發(fā)育生物學(xué)第六章卵裂蛙得早期卵裂。A第一次卵裂,B第二次卵裂,C第四次卵裂,動(dòng)物極和植物極細(xì)胞出現(xiàn)差異。小鼠桑椹胚得壓縮現(xiàn)象(paction)8細(xì)胞時(shí)期,小鼠細(xì)胞表面光滑,微絨毛均勻分布,壓縮后微絨毛僅分布于細(xì)胞得外表面,細(xì)胞之間得聯(lián)系加強(qiáng)了。小鼠胚胎卵裂過(guò)程中得極化現(xiàn)象。對(duì)大多數(shù)物種而言(尤其就是無(wú)脊椎動(dòng)物),細(xì)胞分裂得速度及卵裂球得相互位置主要就是由母本儲(chǔ)存在卵母細(xì)胞中得蛋白質(zhì)和mRNA控制得。通過(guò)有絲分裂分配到各卵裂球中得合子基因組,在早期卵裂胚胎中并不起作用,即使用化學(xué)物質(zhì)抑制轉(zhuǎn)錄,早期胚胎也能正常發(fā)育。線(xiàn)蟲(chóng)受精卵內(nèi)得胞質(zhì)決定子得不對(duì)稱(chēng)分布決定了卵裂得不對(duì)稱(chēng)性,不對(duì)稱(chēng)得卵裂將形成不同發(fā)育命運(yùn)得分裂球。卵裂時(shí),細(xì)胞質(zhì)體積并沒(méi)有增加,合子細(xì)胞質(zhì)不斷地被二等分分到越來(lái)越小得細(xì)胞中。細(xì)胞在兩次分裂之間沒(méi)有生長(zhǎng)期,卵裂期細(xì)胞核以極高得速度分裂,直到原腸后期細(xì)胞分裂速度才顯著放慢。蛙胚早期發(fā)育得卵裂速度9大家應(yīng)該也有點(diǎn)累了，稍作休息大家有疑問(wèn)的，可以詢(xún)問(wèn)和交流在多數(shù)生物得胚胎中,核質(zhì)比值得成倍增加就是決定某些基因定時(shí)開(kāi)始轉(zhuǎn)錄得因素。非洲爪蟾得胚胎,直到第12次卵裂,合子得基因組才開(kāi)始轉(zhuǎn)錄(中期囊胚轉(zhuǎn)換)。胚胎細(xì)胞中染色質(zhì)含量愈高,這種轉(zhuǎn)化(合子型基因得打開(kāi))發(fā)生愈早。如果核內(nèi)染色質(zhì)就是正常情況得2倍,這種轉(zhuǎn)化將提前一個(gè)周期發(fā)生。因此新合成得染色質(zhì)能感受卵內(nèi)一些因子得量得變化。在多數(shù)動(dòng)物得發(fā)育過(guò)程中,受精卵立即進(jìn)入快速分裂和細(xì)胞增殖得階段,首先形成一個(gè)多細(xì)胞得團(tuán)聚體,稱(chēng)為桑椹胚(morula)。之后,伴隨細(xì)胞數(shù)目得增加,胚體中空而形成一個(gè)囊狀結(jié)構(gòu),稱(chēng)為囊胚(blastula)。從受精卵到囊胚形成就是動(dòng)物早期發(fā)育得一個(gè)重要階段。海膽細(xì)胞得卵裂平面就是主要由星體(asters)而不就是由紡錘體決定得。

中心體(centrosomes)行為得差異造成線(xiàn)蟲(chóng)不同得細(xì)胞具有不同得卵裂平面

細(xì)胞壓縮決定囊胚腔得大小蛙卵囊胚腔得形成A,第一次卵裂平面形成得小裂隙以后擴(kuò)大發(fā)育為囊胚腔;B,8細(xì)胞時(shí)期得囊胚腔。小鼠胚胎上胚層細(xì)胞得程序性死亡導(dǎo)致囊胚腔得形成。蛙囊胚腔內(nèi)體液得積累與離子轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān)。隨著囊胚腔內(nèi)離濃度得增加,水分就通過(guò)滲透作用進(jìn)入進(jìn)入囊胚腔內(nèi)。囊胚腔內(nèi)液體得積累對(duì)囊胚腔壁造成一個(gè)向外得力壓力,這種靜水壓就是參與形成和維持囊胚為球形得一個(gè)重要作用力。2、卵裂得方式卵裂得方式就是一個(gè)受遺傳控制得過(guò)程,主要由兩個(gè)因素決定:1、卵質(zhì)中卵黃得含量及其在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)得分布決定卵裂發(fā)生得部位及卵裂球得相對(duì)大小。2、卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和形成時(shí)間得一些因子卵裂方式得分類(lèi)一、完全卵裂1、輻射式卵裂得基本特征:1)每個(gè)卵裂球得有絲分裂器與卵軸垂直或平行。2)卵裂溝將卵裂球分成對(duì)稱(chēng)得兩半。海鞘得輻射式卵裂海膽得輻射式卵裂海膽得卵裂

B2細(xì)胞期,C4細(xì)胞期,D32細(xì)胞期海膽第四次分裂卵裂球得形成海膽得早期囊胚和晚期囊胚蛙得輻射式卵裂蛙卵得第一次卵裂(2細(xì)胞)蛙卵得第二次卵裂(4細(xì)胞)蛙卵得第4次卵裂(16細(xì)胞)2、螺旋式卵裂

環(huán)節(jié)動(dòng)物、渦蟲(chóng)綱動(dòng)物、紐形動(dòng)物門(mén)動(dòng)物以及除頭足綱外得所有軟體動(dòng)物得卵裂就是螺旋式卵裂。螺旋式得特征:1)卵裂得方向與卵軸成斜角,2)細(xì)胞之間采用熱力學(xué)上最穩(wěn)定得方式堆疊,細(xì)胞間接觸得面積更大,3)只經(jīng)過(guò)較少次數(shù)得卵裂就開(kāi)始了原腸形成。螺旋式卵裂示意圖蝸牛得螺旋式卵裂

A8細(xì)胞期,B第四次卵裂中期軟體動(dòng)物Trochus得螺旋式卵裂蝸牛得左旋和右旋螺旋式卵裂3、兩側(cè)對(duì)稱(chēng)式卵裂

兩側(cè)對(duì)稱(chēng)式卵裂主要發(fā)現(xiàn)于水螅中,其主要特征就是:第一次卵裂平面就是胚胎得唯一對(duì)稱(chēng)面,她將胚胎劃分為左右成鏡像對(duì)稱(chēng)得兩部分。第二次卵裂也就是經(jīng)裂,但不通過(guò)卵子得中心。第三次卵裂就是緯裂,生成一層動(dòng)物極卵裂球和一層植物極卵裂球。第四次卵裂就是不規(guī)則得,第五次卵裂形成一個(gè)小得囊胚。水螅得兩側(cè)對(duì)稱(chēng)式卵裂A未分裂得受精卵中各種細(xì)胞質(zhì)得分布;B8細(xì)胞期得胚胎;C、D從植物極方向觀察得囊胚4、旋轉(zhuǎn)式卵裂

哺乳動(dòng)物得卵裂方式屬于旋轉(zhuǎn)式卵裂,其特征包括:1、卵裂速度緩慢;2、第1次為經(jīng)裂,其后得2個(gè)卵裂球各采用不同得卵裂方式,一個(gè)就是經(jīng)裂,一個(gè)就是緯裂;這種卵裂得方式稱(chēng)為交替旋轉(zhuǎn)對(duì)稱(chēng)式卵裂。棘皮動(dòng)物(左)和哺乳動(dòng)物(右)第一次和第二次卵裂方式得比較3、早期卵裂不同步,因此哺乳動(dòng)物得胚胎常常含有奇數(shù)個(gè)細(xì)胞。4、基因組在卵裂得早期就被激活并表達(dá)出進(jìn)行卵裂所必需得蛋白,如老鼠和山羊在2細(xì)胞期就發(fā)生了從母性控制到合子控制得轉(zhuǎn)換,在兔子得胚胎中,這個(gè)轉(zhuǎn)換發(fā)生在8細(xì)胞期。哺乳動(dòng)物得早期卵裂發(fā)生在輸卵管中哺乳動(dòng)物另外右一個(gè)重要得特征就是有胚胎得壓縮(paction)現(xiàn)象。處于8細(xì)胞期得胚胎就是一個(gè)松散得結(jié)構(gòu),各個(gè)卵裂球之間右許多空隙。而在第三次卵裂之后,各卵裂球突然相互靠近,相互之間得接觸面積達(dá)到最大,形成一個(gè)緊密得細(xì)胞球。細(xì)胞球外層細(xì)胞之間有緊密連接,可將球內(nèi)部得細(xì)胞與外環(huán)境隔絕,起穩(wěn)定細(xì)胞球得作用。球體得內(nèi)部細(xì)胞之間有間隙連接(gapjunction)相連,可以交換小分子和離子。未壓縮得和壓縮得8細(xì)胞小鼠胚胎得比較哺乳動(dòng)物受精卵在體外進(jìn)行得卵裂

A－B－C:2,4,8細(xì)胞期;D:

壓縮得8細(xì)胞期;E:16細(xì)胞桑椹胚;F:32細(xì)胞囊胚期壓縮(campaction)為哺乳動(dòng)物發(fā)育中第一次分化(滋養(yǎng)層與內(nèi)細(xì)胞團(tuán)得分離)得外部條件。相鄰細(xì)胞表面之間得相互作用就是導(dǎo)致胚胎壓縮得原因。有些專(zhuān)一性得細(xì)胞表面分子在胚胎壓縮過(guò)程中扮演著重要得角色。其中,在2細(xì)胞期合成得糖蛋白E-cadherin主要集中于卵裂球相互接觸得表面上?？笶-cadherin得抗體能使桑椹胚細(xì)胞散開(kāi),該糖蛋白得糖鏈部分就是發(fā)揮功能所必需得?？笶-cadherin得抗體能夠阻止胚胎壓縮現(xiàn)象得發(fā)生內(nèi)細(xì)胞團(tuán)得產(chǎn)生就是哺乳動(dòng)物早期發(fā)育得關(guān)鍵步驟之一。通過(guò)對(duì)活體胚胎得觀察研究,發(fā)現(xiàn)這種重要決定作用僅僅依賴(lài)于細(xì)胞于某一正確時(shí)間出現(xiàn)在某一正確得位置。壓縮后位于外層得細(xì)胞將形成滋養(yǎng)層細(xì)胞,而內(nèi)部得細(xì)胞將發(fā)育成胚胎。一個(gè)細(xì)胞就是否成為胚胎或滋養(yǎng)層細(xì)胞,完全取決于壓縮作用后細(xì)胞所處得位置就是位于外周還就是內(nèi)部。內(nèi)細(xì)胞團(tuán)中得每個(gè)分裂球均能產(chǎn)生身體中任何細(xì)胞類(lèi)型。當(dāng)內(nèi)細(xì)胞團(tuán)細(xì)胞被分離,并在一定條件下生長(zhǎng)時(shí),她們會(huì)在培養(yǎng)過(guò)程中保持為分化得特征,并可持續(xù)不斷地分裂,這些細(xì)胞被稱(chēng)為胚胎干細(xì)胞(embryostemcell)。利用胚胎干細(xì)胞進(jìn)行基因敲除(geneknock-out)和構(gòu)建轉(zhuǎn)基因動(dòng)物已經(jīng)成為一種非常重要得、用于研究哺乳動(dòng)物發(fā)育過(guò)程中基因功能得手段。

Makingaknockoutmouse:Stage1,creatingstemcellswithaninterruptedgene、Stage2,placingtheinterruptedgeneintheanimal、人類(lèi)同卵雙胞胎得形成與胚胎外膜相關(guān)得時(shí)序示意圖。A,滋養(yǎng)層形成之前;B,滋養(yǎng)層形成之后,羊膜形成之前;C,羊膜形成之后。5、盤(pán)狀卵裂魚(yú)類(lèi)得多卵黃卵得發(fā)育與鳥(niǎo)類(lèi)相似,細(xì)胞分裂僅僅在動(dòng)物極胚盤(pán)中發(fā)生。早期卵裂伴隨著高度重復(fù)得經(jīng)裂－緯裂模式,分裂速度很快。最初得幾次分裂同步發(fā)生,形成一堆屹立在卵細(xì)胞動(dòng)物極得細(xì)胞。約從第10次分裂開(kāi)始,中期囊胚進(jìn)入由母型調(diào)控向合子型調(diào)控得過(guò)渡期。斑馬魚(yú)得盤(pán)狀卵裂過(guò)程斑馬魚(yú)囊胚細(xì)胞得命運(yùn)圖6、