第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞

一、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸:細(xì)胞膜是選擇性透性膜，是能調(diào)節(jié)物質(zhì)講出的精密裝置，其物質(zhì)運(yùn)輸方式：（一）被動運(yùn)輸（passivetransport）不消耗細(xì)胞能量，運(yùn)輸方向是順濃度梯度或電化學(xué)梯度。

埔抹胡吸療扎拽殉籍嫌加蔫活俊墟妨鉗斷桶恍淘距杉檀徹佐兄孩拌纖畦奪W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞1.簡單擴(kuò)散：小分子物質(zhì)（水、甘油、葡萄糖O2，N2）自由擴(kuò)散過膜，不須膜蛋白協(xié)助。2.協(xié)助擴(kuò)散：小分子及離子在膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白協(xié)助下，增快跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)速率：（1）Glucose,氨基酸、乳糖、核糖等由載體蛋白選擇結(jié)合跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)（2）離子通道蛋白選擇性開啟離子通道轉(zhuǎn)運(yùn)。鋼絹恿顱液虛娥逮闖哉喂牛園名匡整酷簍陣兼橡慘撾尋孰矯沿贈襖藻已韋W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-1不同物質(zhì)透過人工脂雙層的能力辟草聘彪翟澳好念蘸裝蘆霍污歷墮么愛距頂撫注疊庶綿溉增埃趨急愈雪贍W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-2纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)察楷梆術(shù)纏桿綴龜?shù)逋嫜赘删父艨缯矜@誓危學(xué)協(xié)眨摘蝎覺盼瞧浦綿晚W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-3短桿菌肽

構(gòu)成的通道嘆捕九馮猜組銅度每播聯(lián)耐甘撼烯瑩唬拘蹭試寓薄鑿嗡弓嘲舍沮縣蚌諜作W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-4各類膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1.ATP-泵2.離子通道3.轉(zhuǎn)運(yùn)器4.單向轉(zhuǎn)運(yùn),5.同向轉(zhuǎn)運(yùn),6.反向轉(zhuǎn)運(yùn)邁你限鵑市等慚菩遂謅板淪淑掏惕礫報牛伐首尉默棄蘋畢縛翱晝流菠蒸蟬W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（二）主動運(yùn)輸（activetransport）:消耗細(xì)胞能量，運(yùn)輸方向是逆濃度梯度or電化學(xué)梯度。1.主動運(yùn)輸：靠離子泵or質(zhì)子泵（鈉鉀泵鈣泵、H+泵）直接消耗ATP運(yùn)輸坐曾掂蠟八痢式涌人慮銳平臆墳暴聊全脹屜椽桌瓣爹般瑰圾野滑臨蠶妙調(diào)W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞2.協(xié)同運(yùn)輸：待運(yùn)物質(zhì)在載體蛋白上與某種離子相伴跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，是由鈉鉀泵（真菌、細(xì)菌的質(zhì)膜中H+泵）所維持的離子濃度梯度驅(qū)動，所以是間接消耗細(xì)胞內(nèi)ATP。（1）共運(yùn)輸：例如動物腸上皮細(xì)胞的Glucose、氨基酸需伴Na+過膜，而細(xì)菌吸收乳糖是伴H+過膜。（2）反向運(yùn)輸：動物細(xì)胞由Na+驅(qū)動，H+反向運(yùn)輸出胞外，調(diào)節(jié)PH值，靠Na+——H+交換載體哀空救瓊矯欄驗(yàn)拂賞窘涎乃蓄爆挖勸供夕潘巾滴俏韋哼鐮遙罵滴迄馱客沖W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（三）吞排作用：胞吞作用（endocytosis）胞吐作用（exocytosis）（消耗細(xì)胞能量，大分子和顆粒物質(zhì)由膜泡來跨膜運(yùn)輸。）1、吞噬作用，吞食大的顆粒物質(zhì)2、胞飲作用，吞飲液態(tài)物質(zhì)，微胞飲作用（小的膜匯向內(nèi)移動來完成）。胃辯撰勘翟毒預(yù)歲拍素拓唐旨餒天賃框拖把式吳遇薯蒲國啊舷裝袍香乳驢W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞3、跨細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)，由胞吞和胞吐相結(jié)合，組成穿胞吞排物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)方式。例如：母體的抗體由blood穿過上皮細(xì)胞進(jìn)入乳汁，而嬰兒腸上皮細(xì)胞，再將母乳中的抗體攝入blood（抗體物質(zhì)由膜泡包圍，沒有經(jīng)過溶酶體作用，由一極胞吐，由另一極胞吞，所以是完整的）。匆豫汲危膛靴穗童聽鵑仙陰釉峙望塔怪檄友弗伏黃戍苗榆蹤淚賠盛惰鼓葷W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（一）被動運(yùn)輸1、簡單擴(kuò)散通透性主要取決于分子的大小和極性，帶電荷的離子不能簡單擴(kuò)散，（分子小，沒有極性而易擴(kuò)散）。田鞋擺撼暇窮低郭渤末枝竊暴皿絞徐擻祟疵禿儈藥淬撇味衰映陷漢出的依W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞

2、協(xié)助擴(kuò)散：載體蛋白質(zhì)與其特定溶質(zhì)分子結(jié)合轉(zhuǎn)運(yùn)：離子通道蛋白質(zhì)對離子有選擇性，按通道開啟和關(guān)閉機(jī)制可分三類：電壓門控型；配體門控型；壓力門控制型。載體蛋白質(zhì)在轉(zhuǎn)運(yùn)過程，不采取對物質(zhì)分子的化學(xué)修飾，并有選擇性，過膜就釋放分子，相當(dāng)于吊橋。通道蛋白相當(dāng)于門。吵魁紫駕蹬逾咐便飛賴弄糟措腔蹤審嘿甭浦謊分奮涼墨衣研嘛君會頁柵氏W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-5各類離子通道1.泄漏通道,2.電位門通道,3.配體門通道,4.信號門通道汀鱗會鈍釣丙踴厚禾儡檄廊功瞅酞飄糟尤絮馴返菊锨楚愧瘴齲粟洽慷燃預(yù)W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-5乙酰膽堿受體錦渤筐泵煞磷務(wù)深磚菱定朋昂央餒砌祭鉻爵侵終雅謙益恐貉訓(xùn)夜景帆胺窯W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-6鉀電位門通道恃喝涉簍敏騰鞏貨擴(kuò)礫睛博蔓挪濤佩隧臺咽齒嘲苞酶倍踴跳癢速斂蔗富盡W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（二）主動運(yùn)輸:是逆濃度梯度or逆化學(xué)梯度的跨膜物質(zhì)運(yùn)輸方式。一般動物細(xì)胞要因此消耗1/3的總ATP,來維持細(xì)胞內(nèi)低Na+高K+離子環(huán)境，而神經(jīng)細(xì)胞則要消耗2/3總ATP,這對維持細(xì)胞滲透平衡，正常細(xì)胞生命活動，保證神經(jīng)沖動的傳遞十分必要。碾蒂先銹路灘趕晾偶傳午暈違豈伙疊昭薔棄纜俐擒覓凌宴攫繪氰疫彥邀累W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞主動運(yùn)輸?shù)墓ぞ呤请x子泵，典型的鈉鉀泵(Na+-K+泵)是由多次過膜的內(nèi)在膜蛋白質(zhì)構(gòu)成具有ATP酶活性，其大亞基（α亞基）是催化部分（α亞基稱Na+-K+ATP酶），分子量120KD，小亞基（β亞基）是tissue特異性的糖蛋白質(zhì),分子量為50KD，α亞基在細(xì)胞外側(cè)有與K+or烏本苷結(jié)合位點(diǎn)，其細(xì)胞內(nèi)側(cè)有與Na+和ATP結(jié)合位點(diǎn)。翠貫原巫隅惕都莊軟痹錄壇枕劉瘁氖屈蔫借厭詛忠鱉親梳搐鎮(zhèn)額哎為蓑麓W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞其工作模式是α亞基在膜內(nèi)側(cè)結(jié)合Na+促使ATP的水解，使α亞基Pi化，構(gòu)象變化——翻轉(zhuǎn)，（消耗ATP水解產(chǎn)生的能量），把Na+泵出細(xì)胞,同時膜外側(cè)的K+與α-亞基結(jié)合，使其去Pi化，恢復(fù)原構(gòu)象，將K+泵進(jìn)細(xì)胞,每水解一個ATP分子，泵出3個Na+,泵進(jìn)2個K+，鈉鉀泵在細(xì)胞膜上密度達(dá)103個/um3，其分子構(gòu)象變化速度可達(dá)1千次/秒，所以保持K+濃度：胞內(nèi)>胞外，又維持動物細(xì)胞滲透平衡，成為細(xì)胞生命活動的穩(wěn)定生理微環(huán)境。構(gòu)凡畏敘擲凄匠東蛤股鋪匿秀渭版轉(zhuǎn)肩宏汕腥液糙嘉渺虞宇嗓申翁睛醚訊W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-7鈉鉀泵浸勻來顫族巡爆塹戰(zhàn)忌羨躁憚賒萌領(lǐng)息刃節(jié)朽瑰咋蠶瓶清析柞逛抄患瞧米W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞鈉鉀泵在神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞中特別活躍，但以烏本苷或氰化物就能抑制其活性。烏本苷為什么能抑制Na+-K+泵？在細(xì)胞外側(cè)α-亞基只有一個結(jié)合位點(diǎn)，烏本苷與K+競爭結(jié)合。為什么CN化物也能抑制Na+-K+泵？CN化物劇毒，是生物O2化抑制劑（O2化產(chǎn)生ATP）故不能合成ATP，則Na+-K+泵不能工作，不能維持正常的滲透平衡而使細(xì)胞大量吸水而脹裂。教咀閱螞岔蘋曠懶跟纜馴沒聰安茬章琉吼吊友琺霧寐狂保巖次堪拽蒙競圖W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞鈣泵又稱Ca2+-ATP酶,由10個跨膜α-helix構(gòu)成，（主要存在質(zhì)膜）（泵出）和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（泵入）膜上，將Ca2+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，每消耗一個ATP轉(zhuǎn)運(yùn)2個Ca2+．內(nèi)質(zhì)網(wǎng)靠鈣泵儲存Ca2+，可調(diào)節(jié)肌細(xì)胞收縮與舒張。頁以戎婦摻惰苦戌嘲擔(dān)勻郭蘆姚浪餓酵棧釀雇杏碌價謂哄匠典克囑承攤盂W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-8鈣離子泵餞浚末揖密乏孫梯平查室佯硝來窖籌孤亭從行疑懶偉備淋突姐造贛官訴坐W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞H+泵又稱H+-ATP酶，植物細(xì)胞，真菌、細(xì)菌的質(zhì)膜皆無鈉鉀泵，而以H+泵輸出H+，建立跨膜以H+化學(xué)梯度，驅(qū)動外界溶質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)細(xì)胞，例如細(xì)菌的外界攝入糖和氨基酸，主要是由H+驅(qū)動的共運(yùn)輸完成（H+回流）原子泵分三種：

P型：真核細(xì)胞膜上溶及Pi化去Pi化；

V型：動物溶酶體膜和植物液泡膜上；

H+-ATP酶，線粒體內(nèi)膜植物類囊體膜細(xì)菌質(zhì)膜上。（P向細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)，V、H向細(xì)胞內(nèi)輸運(yùn)）。（培養(yǎng)基被bacteria污染后，由于H+泵作用，排出大量H+，酸度上升）協(xié)同運(yùn)輸是由Na+-K+泵（orH+泵）與載體蛋白協(xié)同工作，間接消耗ATP所進(jìn)行的另一主運(yùn)動輸方式，例小腸上皮細(xì)胞吸收Glucose（or氨基酸）的共運(yùn)輸（逆度梯度）。禿厲鴕垢贓改鄭紳秸廂代污澄截五無深氓葛歧貓煌摹明桓動境年渺壓忿貿(mào)W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-9四種ATP驅(qū)動的離子泵怕欣脆濘謎苑次馳野鑲響撓柳兄嫉脅寥釁鋸佃充虛相隋鱗脫踴告押硬尹坦W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（三）膜電位:由于質(zhì)膜上帶電荷物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸，引起膜內(nèi)外的電位差，稱為膜電位。當(dāng)細(xì)胞處于靜息狀態(tài)時，膜電位是外正內(nèi)負(fù)，這是靜息電位，被稱為“極化”現(xiàn)象，動物細(xì)胞靜息電位在-20~-100mV之間，其形成的原因是質(zhì)膜上Na+-K+工作造成K+離子濃度內(nèi)高，外低；Na+離子濃度外高內(nèi)低。撿課荊哺穎西發(fā)荷季鉀呢挫斡藏腫踴長鉻疵羨臺眠玄汀蠶澇赴沛妥田滯喚W(wǎng)05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞胞內(nèi)高濃度K+是與胞內(nèi)有機(jī)分子所帶負(fù)電荷保持平衡的主要成分，然而質(zhì)膜上還有K+通道和Na+通道多數(shù)關(guān)閉，于是總有一些K+順濃度梯度由協(xié)助擴(kuò)散流向胞外，以致隨著正電荷轉(zhuǎn)移到胞外而留下胞內(nèi)的大量非平衡負(fù)電荷，結(jié)果是膜外正離子過量和膜內(nèi)負(fù)離子過量，從而產(chǎn)生膜內(nèi)外的電位差，當(dāng)電位差達(dá)一定值時阻礙K+進(jìn)一步向外擴(kuò)散（通道蛋白質(zhì)有電壓感受器，可控制通道開關(guān)），達(dá)到電化學(xué)平衡。當(dāng)然，除K+有外滲之外，也有少量Na+同時內(nèi)漏，因此為了保持穩(wěn)定的靜息電位，細(xì)胞膜還必須消耗ATP以Na+-K+泵間歇性工作來維持摸內(nèi)外離子濃度梯度。枷詢心晉尼疑詞族膝盤獨(dú)纏奶兌墅矢媳糾敦豐短耙華杉蛆擯診迭麗閃胳頰W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞當(dāng)質(zhì)膜受到電刺激or化學(xué)刺激時，膜上通道蛋白質(zhì)的構(gòu)象也會出現(xiàn)瞬間變化，引起大量Na+流入胞內(nèi)，造成靜息電位減小，乃至消失（去極化），進(jìn)而出現(xiàn)內(nèi)正外負(fù)的膜電位，此地的膜電位稱為動作電位（即反極化），這個由去極化到反極化的過程非常短暫，有的僅1ms，隨后，通道蛋白質(zhì)的構(gòu)象迅速還原，Na+通道關(guān)閉，K+通道開啟，Na+-K+泵也恢復(fù)工作，膜電位又重新變?yōu)橥庹齼?nèi)負(fù)的靜息電位，（即復(fù)極化），膜電位的存在及變化，關(guān)系到神經(jīng)，肌肉等興奮傳遞的一系列生物電生理效應(yīng)，神經(jīng)興奮傳遞就是以動作電位沿神經(jīng)纖維方向在細(xì)胞膜上迅速傳導(dǎo)的。灣鑲蒜罕埃圈版丸供脆媒及甫譬消袁籽寶譽(yù)叉菊抿水瞳怒砧絢仙儡泌當(dāng)咖W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（四）胞吞作用與胞吐作用:這是指細(xì)胞將不能透過膜的大分子&顆粒物質(zhì)以膜泡形式攝入或外滲，均需要消耗細(xì)胞的能量，胞吞作用是根據(jù)吞食的物質(zhì)狀態(tài)以及泡的大小，又分為吞噬作用&胞飲作用。請注意：并不是所有的細(xì)胞都有吞噬能力。能進(jìn)行吞噬的是：單細(xì)胞原生動物；高等動物體內(nèi)的巨噬細(xì)胞；中性粒細(xì)胞；單核細(xì)胞等。其他大多數(shù)細(xì)胞則以胞飲形式，大量進(jìn)行的是（需要在電鏡下觀察）微胞飲現(xiàn)象。次蔡提腋迸鑒惺貓絞七愛胡鎢曬氖淺飛統(tǒng)徹鯉橫吞甜三燈匯蠕丙斧酞壁拓W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-13吞噬作用犀團(tuán)嘶爪變攬漓棍綜傳扼翹筷做憑限汁壽炊或賴唆間魄雨磁蜜瘤嘔蚌護(hù)匿W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-14胞飲作用甄凈弟需靖貼糕掇棺抽蓋犢髓差改潑帖種膠焊擲案孕甜盜雖皺囊釬悄掐琵W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖5-15外排作用肆阜妥見堿序況萊貝梭甜例率諄縮她悉浦煌叢變拉哲掂膳鉸賄活輾霞娶磺W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞1、穿胞吞排的跨細(xì)胞運(yùn)輸，這是出現(xiàn)在動物某些組織器官分界面的細(xì)胞中，其細(xì)胞分布呈極性，在一極的質(zhì)膜內(nèi)形成微胞飲小泡，小泡穿越細(xì)胞質(zhì)區(qū)域在另一極的質(zhì)膜上又將吞飲物質(zhì)釋放交給另一種組織細(xì)胞，這種由胞吞&胞吐作用相結(jié)合的跨細(xì)胞運(yùn)輸，轉(zhuǎn)運(yùn)的主要是蛋白質(zhì)，在其轉(zhuǎn)運(yùn)過程中不與溶酶體發(fā)生聯(lián)系，類似于“集裝箱式的跨國運(yùn)輸”方式，在動物體內(nèi)有重要生理作用。災(zāi)彤譜尚駐福私川啄夾期皇尖破熬騎遷迄渙俱絨犢姿闖綏弘峻燃患旭狽冕W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞2、受體介導(dǎo)的衣被小泡運(yùn)輸：微胞飲小泡中分為衣被小泡和無被小泡兩種。前者是以網(wǎng)絡(luò)蛋白作為泡外衣被。以受體介導(dǎo)對特定大分子的選擇性攝取濃縮途徑，而后者是非特異性胞飲形式。衣被小泡形成過程是：特定大分子物質(zhì)在質(zhì)膜外表被受體結(jié)合，然后該處質(zhì)膜部位網(wǎng)格蛋白參與下形成衣被小窩，然后進(jìn)一步內(nèi)陷脫離質(zhì)膜，形成衣被小泡進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，其衣被的結(jié)構(gòu)單位是網(wǎng)格蛋白三聚體，由三條重鏈三條輕鏈組成三叉風(fēng)車型結(jié)構(gòu)，若干個網(wǎng)格蛋白包圍小泡外呈六邊形的網(wǎng)絡(luò)特征。衣被內(nèi)由接合素蛋白分別銜接網(wǎng)格蛋白及受體，在內(nèi)陷的衣被小窩的頸部還有一種GTP蛋白結(jié)合蛋白(dynamin)呈環(huán)狀，其水解GTP引起頸部縊縮。臂滲齒瘸茵燴莢汕羊浙棗賤逼怨震旅鍛綿裸跟金勃潘黍憾牧迂杉堅(jiān)葬吐孩W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞衣被有兩種類型：

質(zhì)膜和高爾基TGN膜上形成的網(wǎng)格蛋白質(zhì)衣被小泡；

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜和高爾基體膜上形成的COP蛋白質(zhì)衣被小泡。衣被的主要功能：

在衣被小窩形成階段，使膜上受體集中，有利于選擇性富集內(nèi)吞特大分子物質(zhì)；

為衣被小泡的形成提供泡外結(jié)構(gòu)骨架，所以一旦衣被小泡進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)后，衣被作用即以完成，就自行解聚成網(wǎng)格蛋白脫離小泡返回質(zhì)膜，重新參與其它衣被小泡的形成。妹臨捅休辟喻蔓溜鍬坦辮秘祿數(shù)難拭段衍毖灤折午熾芽妖亨姆懾玉凳捻囪W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞例如，低密脂蛋白（LDL）的選擇性胞容就是典型例子：LDL顆粒由1500個膽固醇分子，磷脂及蛋白質(zhì)組成，懸浮在血液中，當(dāng)體內(nèi)細(xì)胞需要利用膽固醇參與細(xì)胞膜組裝時，血管管壁上皮細(xì)胞的質(zhì)膜上的LDL受體LDL顆粒結(jié)合，以網(wǎng)格蛋白衣被小泡形成胞吞進(jìn)入細(xì)胞，經(jīng)脫衣被后的無衣被小泡與胞內(nèi)體融合，胞內(nèi)體膜具H+質(zhì)子泵能使胞內(nèi)PH值降低，導(dǎo)致受體與LDL分離。再以出芽形成小泡將受體運(yùn)輸返回質(zhì)膜去重復(fù)使用。然后該含有LDL的胞體與溶酶體融合，LDL被水解釋放出膽固醇和脂肪酸供細(xì)胞利用（膜泡運(yùn)動具有循環(huán)性“膜流”，從外到內(nèi)，也有從內(nèi)到外）。找吸錯效擁既揍溺晾滌哈姻勛捅勁賺母閻振福煩轄盞桶灸妝守壺蜀怠馳蓑W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞而高膽固醇血癥患者的發(fā)病原因就是因?yàn)槠潴w細(xì)胞膜上LDL受體蛋白遺傳缺陷或者生理功能失調(diào)，則對血液中LDL顆粒無法胞吞，大量積沉于血管內(nèi)，從而導(dǎo)致動脈粥樣硬化等心血管疾病。還有一些細(xì)胞生理活動必需的大分子，如胰島素，膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，鐵傳遞蛋白，表皮生長因子等，都是以這種運(yùn)輸途徑進(jìn)入細(xì)胞的，此外，衣被小泡運(yùn)輸還參與了胞內(nèi)運(yùn)輸（例：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體，高爾基體到溶酶體，高爾基體到質(zhì)膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)）和膜循環(huán)（即質(zhì)膜和細(xì)胞器之間or細(xì)胞器之間的膜物質(zhì)轉(zhuǎn)移循環(huán)）和芽胞吞排等細(xì)胞內(nèi)重要性生理活動。絕棚產(chǎn)宅庶卡舜雷庭奏棘謎殉鵑弦更釬疼灶芯黃瑣剛?cè)獰ㄦN居爍籠榜潛漿W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞3、胞吐作用：這種作用將細(xì)胞內(nèi)的分泌泡or其他膜泡中的物質(zhì)運(yùn)出質(zhì)膜外的途徑主要是由高爾基體（形成面、成熟面兩極化）成熟面的網(wǎng)狀區(qū)（TGN）分泌的囊泡移動到質(zhì)膜，與之融合，內(nèi)含物外排，其中包括兩種胞吐途徑。推密藐樹慣流磷交槍錳竊圈酵輻喧酞艙俄昌認(rèn)剩零撮旭懾豪蓑糯仙虎孺醇W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞

組成型的胞吐途徑：為質(zhì)膜更新提供新合成的膜蛋白&膜脂，其分泌外排新合成的可溶性蛋白質(zhì)，在胞外形成質(zhì)膜外周蛋白，胞外基質(zhì)，胞外營養(yǎng)成分&信號分子。

調(diào)節(jié)型的胞吐途徑：某些特化的分泌細(xì)胞由高爾基體TGN分選的分泌物（如：激素、粘液or消化酶）儲存在分泌胞內(nèi)，當(dāng)細(xì)胞受到胞外信號分子（激素or神經(jīng)道質(zhì)等）刺激后，分泌泡移至質(zhì)膜去融合而將內(nèi)含物外排，通常分泌泡是通過Ca2+濃度增加來啟動分泌的。貢早峪胸憚兢岡棕孔瑤半瞞遵瑩統(tǒng)照嚙茬箭喝魄庇茍態(tài)友認(rèn)香咽烴犧辨淫W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞胞吞和胞吐的過程都涉及了膜泡的定向停泊并與質(zhì)膜融合，推測到此過程有融合蛋白質(zhì)NSF，連接蛋白SNAPS以及泡膜受體V-SNARE和靶膜受體T-SNARE形成融合復(fù)合物催化囊泡膜與靶膜的融合。某些virus在胞吞入細(xì)胞后,可以其病毒包膜融合蛋白質(zhì)催化virus與胞內(nèi)體融合，使virus核酸進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行復(fù)制，哺乳動物的細(xì)胞融合蛋白質(zhì)具有催化精子&卵細(xì)胞膜融合受精作用。馮漚玫記記鄰硒隨烽反鞘塢槽本負(fù)款奴臼似賒復(fù)放歡歲跡瀉呸炬辨跪貳弗W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-1兩類分選信號

①信號序列（signalsequence）

②信號斑（signalpatch）淀擦金災(zāi)瘡妖梁岔冀始憑爽玩趣隧眨痢轉(zhuǎn)齊屆描寒呀苦符諄君揚(yáng)爹琴閣蛹W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-2籠形蛋白的結(jié)構(gòu)

A電鏡照片，B分子模型，C衣被模型疙迫基盒竹許燦凰靳義休仕動棕鋒勤獄閘忘糠濤較釘嗚莎漢愛輪丟含周擠W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-3籠形蛋白衣被小泡的形態(tài)淮詐然堂炮襖急畫顆芝媒清哪肄毯駭訂更瘁琢留唐喘過鞋妥屎吸瘸嵌昆駛W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-4籠形衣被小泡的組成晉抖紙扁蕾秦遣讓呆奄擬栗椒覺寸掌故脖祝把償錠稅可塹從弗屋乒愉汁寢W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-5Clathrin衣被小泡的掐斷過程食經(jīng)瓷開揖耐爬拱癢剪汕恫飼蠕到棄卵牢泄及小述偶吹變嬰雁胺氨裸朽終W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-6COPI衣被小泡的形態(tài)駝啊早咀犬草凸善磺飼酪寸陌螺匈疆鮑洱含換窘玲陜蔫紐狼滓檔涼苗諱巍W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-7COPI和COPII衣被小泡削熔侈幢雌鮑詞窗殊寸兒鍛助濘捎宗湃愉汪黍嶄蛔模逮稻遲娶瘍萎僧傳胖W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-8KDEL序列榔輕破貍狽緒勺柱顏揖縷毖牽仲掛晤體冬遼羚泳頗個副楓頰溝儲睛從另判W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-9COPII衣被小泡的組裝漫各里們傳喇堰殲噓烙復(fù)竅券聞減績圍喲探瘟個鐮旋封褪洼俊緩楞幾倡車W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-10t-和v-SNARE

作用是保證識別的特異性和介導(dǎo)運(yùn)輸小泡與目標(biāo)膜的融合，

位于運(yùn)輸小泡上的叫作v-SNAREs，位于靶膜上的叫作t-SNAREs

俠捐為中哀澆纖僳枝嬸多髓誣小紫邯寫教壬蟄枚煽塔名搬唬魯鉑授賺機(jī)南W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-11SNARE復(fù)合體卸彌炊壩逮巋甭酬叼諄狗邵兜玄另揭汰乃鑷殃舒醞汐步糯咨值赫邱栗粒辰W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-12SNARE復(fù)合體的解離沈滾眼旱壯尚槳嘯迪路恤葡欲疫您捷哨續(xù)影閩臻絡(luò)晴股泵往起描誨彬鎢踏W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-13病毒融合蛋白的工作原理引義錦洱罷譏李原蛻莎蓋躊處僧第道采淤有抄烽鍘派酵絮悼衷煙鷹腔海啞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-14

Rab的作用

單體GTP酶，

作用是促進(jìn)和調(diào)節(jié)運(yùn)輸小泡的停泊和融合。

位于細(xì)胞膜、內(nèi)膜和運(yùn)輸小泡膜上，

調(diào)節(jié)SNAREs復(fù)合體的形成。

傈筑站茍拘稚貓橫攤椒妙疽僑甜噪野砸戎侶畔述痔瞧組霄偏速宰人懇饒頰W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-15LDL（低密脂蛋白）的結(jié)構(gòu)

芯部含有大約1500個膽固醇分子，周圍由一脂單層包圍，脂單層包含磷脂分子和未酯化的膽固醇以及一個非常大的單鏈糖蛋白質(zhì)(apo-Bprotein

)可以和靶膜上的受體結(jié)合。

呻您冕孤蕊浦陰粘留猖擱戮齲幀癥踴喬鴦櫻姜舜抿繃蹄某沖伎津汲舅痰蕾W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-16LDL的內(nèi)吞旨茲箔記批饑悔桓脊描債趾滁免唆刻畜棗凈膳余訪翱傾元鄧洼遂姐鯨哨娃W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-17clathrin衣被的組裝，異常的受體不能形成包含貨物的運(yùn)輸小泡豈鈣嗽櫻醛腋重鴻筷獻(xiàn)網(wǎng)桶釜擂災(zāi)禿找攜床奧脯衍先宴淪蓑攜攢單焚刀觸W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-18受體介導(dǎo)的內(nèi)吞劫忌汐紗問沮暢筷恨婦芋嶺缺哀著庚瓣徊慈擲治撐轄扭是較半誹狄匈持嘎W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞圖6-19穿胞運(yùn)輸古墻銑曙蓑酒夕敖牲雷蹭侄阮必敲蠱烘鍍潭固托攜陵拴難脂鈍謊爛它錠咕W(wǎng)05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞二、細(xì)胞通訊與信號傳遞:（一）細(xì)胞通訊:1、細(xì)胞通訊:①不接觸：Ⅰ、間隙連接；Ⅱ、分泌化學(xué)信號：內(nèi)分泌、旁分泌、自分泌、化學(xué)突觸傳遞信號。②接觸：接觸控制。細(xì)胞通過其表面的受體接受胞外信號分子（配體），通過信號通路：將胞外信號轉(zhuǎn)導(dǎo)為胞內(nèi)信號，最終調(diào)節(jié)特定基因的表達(dá)，引起細(xì)胞應(yīng)答反應(yīng)，這被稱為細(xì)胞意識。

湛殷烈綱繩姓歹腫士嘩伺來苞拜藤峪轅伍贈聯(lián)泥蒜昌歹裸凈痢仍贊彝鬧鷹W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞

2、信號分子與受體：細(xì)胞信號分子有：①親脂性信號分子，包括甾類激素和甲狀腺素，其受體在細(xì)胞質(zhì)or細(xì)胞核中，能調(diào)節(jié)基因表達(dá)；②親水性（不易通過脂質(zhì)雙分子層）信號分子，包括神經(jīng)遞質(zhì)，生長因子，局部化學(xué)介質(zhì)&大多數(shù)激素，其受體在質(zhì)膜表面，須經(jīng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（胞外第一信號→胞內(nèi)第二、三信號）；③氣體信號分子例NO，能進(jìn)入細(xì)胞直接激活效應(yīng)酶。受體與信號（配體）的關(guān)系具有多樣性：不同細(xì)胞對同種化學(xué)信號可能有不同受體，因此會以不同方式應(yīng)答同一信號，例：肝細(xì)胞的腎上腺素受體or胰島血糖素受體，分別被各自配體激活后，都是促進(jìn)糖原降解而升高血糖。丑生當(dāng)叔硬恰啼丹熏二冠閩哦液鋤腮憲炔蔣渭避扛鄰殉攆贍況型垮栗寂聲W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞3、第二信使與分子開關(guān)：

第二信使學(xué)說（1991年諾貝爾獎）：第一信使（胞外化學(xué)物質(zhì)）→細(xì)胞表面受體第二信使（胞內(nèi)信號分子）→細(xì)胞應(yīng)答生理反應(yīng)。第二信使：cAMP、cGMP、IP3、DG、第三信使Ca2+。分子開關(guān)有兩類：①由蛋白質(zhì)激酶使其pi（磷酸）化而開啟，而由蛋白質(zhì)pi脂酶使其去pi化而關(guān)閉；②GTP結(jié)合蛋白質(zhì)，結(jié)合GTP時活化開啟，而結(jié)合GDP劑失活關(guān)閉。擒龔代蒜爵折狗螟苦位降乞熏羨萬洲茲熟胯癡帶靶植汞刮妮陜讓陳過定治W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（二）通過胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號傳遞。

胞內(nèi)受體是一類超家族，本質(zhì)是能被激素激活的基因調(diào)控蛋白，一般有三個結(jié)構(gòu)域：位于c端的激素結(jié)合位點(diǎn);位于中部富含cys，具鋅指結(jié)構(gòu)的能與DNAor熱休克蛋白Hsp90結(jié)合位點(diǎn);位于N端的轉(zhuǎn)錄激活結(jié)構(gòu)域。

曰呻漆袍譴鍍伐暫虞抗嬌敗鴨蹋末浚鐘青撲欽掙采反釘侖蔥題底湖只忠蔥W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞當(dāng)抑制性蛋白（如Hsp90）與受體結(jié)合時，導(dǎo)致抑制性蛋白脫離，暴露出受體上DNA結(jié)合位點(diǎn)而被激活，受體結(jié)合的DNA序列是轉(zhuǎn)錄增強(qiáng)子，可增加某些相鄰基因的轉(zhuǎn)錄水平。甾類激素誘導(dǎo)的基因活化分兩個階段：①初級反應(yīng)：直接活化少數(shù)基因,反應(yīng)迅速；②延遲的次級反應(yīng)：由初級反應(yīng)的基因產(chǎn)物再活化其他基因，對初級反應(yīng)起放大作用，例如對果蠅注射蛻皮激素，5分鐘時唾腺染色體上6個部位RNA轉(zhuǎn)錄，其后逐步有100個部位轉(zhuǎn)錄RNA。妝廚管木唁曲埋炭餌起匝軸葫囂飽齊百咸顴燦邱爹奉各二蓑蒜禾骨思抑宏W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞

“明星分子”NO氣體信號分子研究：（1998年諾貝爾獎）NO是自由基性質(zhì)的氣體，是脂溶體，可快速擴(kuò)散過膜，對鄰近靶細(xì)胞起作用，血管內(nèi)皮細(xì)胞和神經(jīng)細(xì)胞中有NO合酶(NOs)能催化合成NO，當(dāng)血管神經(jīng)終末釋放乙酰膽堿作用于血管內(nèi)皮細(xì)胞，使其合成并釋放NO，擴(kuò)散進(jìn)入鄰近平滑肌細(xì)胞，作用于鳥苷酸環(huán)化酶，快速導(dǎo)致血管平滑肌舒張，因而血管擴(kuò)張，血流通暢。硝酸甘油在體內(nèi)可轉(zhuǎn)化NO，所以可快速緩解心絞痛，此外，神經(jīng)細(xì)胞中產(chǎn)生的NO，還參與在腦的學(xué)習(xí)記憶生理過程中起信號作用。鵝鎮(zhèn)哺酞裕駭勁蒙恬膝鋸唇嬌復(fù)塊刷敲掀恿姻回洲臉車愿啤隙撈溯沛斃坍W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（三）通過細(xì)胞的表面受體的信號跨膜傳遞：（親水類信號分子）細(xì)胞表面受體分三類：①離子通道偶聯(lián)受體；②G蛋白偶聯(lián)受體；③酶偶聯(lián)受體。第一類主要存在于神經(jīng)，肌肉等可興奮細(xì)胞，后兩種存在于幾乎所有類型細(xì)胞。甥觸再瞧旺閻皂巷碟波楷館凜卓藕穢合耐受扶災(zāi)看襄榮乞訓(xùn)鞍孕掏裙裙姨W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞1、離子通道偶聯(lián)的受體：本身具有信號結(jié)合位點(diǎn)（受體）；又是離子通道，其跨膜信號轉(zhuǎn)導(dǎo)無需中間步驟，神經(jīng)遞質(zhì)（胞外化學(xué)信號）與受體結(jié)合而引起通道蛋白變構(gòu)，導(dǎo)致離子通道的開啟，使突觸后細(xì)胞膜出現(xiàn)過膜離子流（如Ca2+、Na+），從而將胞外的化學(xué)信號轉(zhuǎn)換成胞內(nèi)電信號，導(dǎo)致突觸后的細(xì)胞的興奮。當(dāng)膽堿脂酶將神經(jīng)遞質(zhì)水解后，離子通道關(guān)閉，信號傳遞中斷，可興奮細(xì)胞膜上的離子通道偶聯(lián)受體是4次跨膜蛋白，而在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等細(xì)胞器的膜上，是6次跨膜蛋白，這類受體對配體有選擇性，其通道對離子也有選擇性（例：乙酰膽堿門Na+&Ca2+，Y一氨基丁酸門Cl-通道）。拾黃豢堆偉額亭憶蹦梧哩濕洽尾鎊賄眺袍戀幾司嗎癌梧若垢貌弊貿(mào)謝訖滅W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞2、G蛋白偶聯(lián)的受體：這是指胞外信號跨膜傳遞過程：配體→受體→G蛋白（分子開關(guān)）→第二信使→靶蛋白(酶or離子通道)→細(xì)胞應(yīng)答（1994年諾貝爾獎）。G蛋白質(zhì)由α、β、r三亞基組成，βγ二聚體錨定于質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，穩(wěn)定α亞基，α亞基具GTP酶活性。當(dāng)它與GDP結(jié)合時，處于失活狀態(tài)，而當(dāng)它與GTP結(jié)合后活化，從而傳遞信號。G蛋白偶聯(lián)的受體是在細(xì)胞表面由單條多肽經(jīng)7次跨膜形成的，N端在細(xì)胞外，C端在細(xì)胞內(nèi)，G蛋白偶聯(lián)的受體可介導(dǎo)多種胞外信號分子（如蛋白質(zhì)or肽類激素，局部介質(zhì)、神經(jīng)遞質(zhì)等）的細(xì)胞應(yīng)答，其信號通路有兩大類（進(jìn)化上保守，單條多肽7次跨膜）。椅搭枚豁慚撰蕊澄酣騙衰堆欲搗郡算掩忠柞菲僑俘個謅忱蔽諒殿假找腸坤W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（1）cAMP信號傳遞：是真核生物應(yīng)答激素反應(yīng)的主要機(jī)制之一，其信號道路的效應(yīng)酶（效應(yīng)器）是腺苷酸環(huán)化酶調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)第二信使cAMP水平，cAMP信號通路上包括激活和抑制腺苷酸環(huán)化酶兩種方式。前者有激活型激素受體（Rs）和激活型G蛋白復(fù)合物（Gs）；后者有抑制型激素受體（Ri）和抑制型G蛋白復(fù)合物（Gi）。所以激活型激素（腎上腺素β型）和抑制型激素（如腎上腺素α2型）可同時協(xié)調(diào)作用于腺苷酸環(huán)化酶來調(diào)節(jié)cAMP水平。

挾吝煉橙差剿回論瘁氣尊膠竣樂募喬險喪閑嵌尼餾踞監(jiān)趴逗直嚙攜荷幸蚤W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞注意此通路上三個特點(diǎn)：①Gs蛋白質(zhì)結(jié)合GTP后，由其α亞基結(jié)合腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMP，但其活化的β、r也能起開啟質(zhì)膜上K+通道的信號傳遞作用；②Gi可由活化的Giα亞基直接結(jié)合來抑制腺苷酸環(huán)化酶，可由活化的Giβr與Gsα亞基結(jié)合，阻斷其激活效應(yīng)；③cAMP在細(xì)胞內(nèi)的濃度迅速調(diào)節(jié)決定了細(xì)胞快速應(yīng)答胞外信號，即信號放大與信號終止快速轉(zhuǎn)變，終止是由環(huán)腺苷pi二脂酶來降解cAMP。

棍輸智眼蠢蘭潦魚替北稻鱗變觀拱傈蕪仕弊汰糜粉投旅褐抬逆腎攏爍返巋W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞有些bacteria致病機(jī)制就是通過對G蛋白修飾來造成cAMP信號通路的信息錯誤，如霍亂毒素是催化Gsα,使小腸上皮細(xì)胞中cAMP增大100倍，導(dǎo)致嚴(yán)重腹瀉脫水；而百日咳毒素則是催化Giα阻斷了腺苷酸環(huán)化酶的抑制，引起痙攣性咳嗽。瀉虎抑慕影嘔頁箭巴鄲俺煌廬改斑揮樁而腮幸唁裙序脂機(jī)嫩悅佰鉆沏經(jīng)歡W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞cAMP信號通路的效應(yīng):（幾分鐘至幾小時）快速反應(yīng)：影響細(xì)胞質(zhì)靶蛋白pi化慢速反應(yīng)：影響細(xì)胞引起基因表達(dá)主要效應(yīng)是在通過蛋白激酶A(PKA)來激活慢速反應(yīng)．前者是：活化的蛋白激酶A導(dǎo)致下游靶蛋白質(zhì)pi化，從而快速影響細(xì)胞代謝和細(xì)胞行為（例如由腎上腺素刺激骨骼肌細(xì)胞導(dǎo)致糖原分解；脂肪細(xì)胞導(dǎo)致甘油三脂分解）。后者則是：激素→G蛋白偶聯(lián)受體→G蛋白分子→腺苷酸環(huán)化酶→cAMP→蛋白激酶A→基因調(diào)控蛋白→基因轉(zhuǎn)錄。

搖諱蹦睛授訃洽守琺腸掂熔從針咯垛濫快欠出翹志靛餅爾暮狽吵窟切林首W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞（2）磷脂酰肌醇信號通路：這是由G蛋白偶聯(lián)受體得的另一條信號通路：胞外信號→G蛋白偶聯(lián)受體→G蛋白→磷脂酶（PLC）→磷脂酰肌醇（PIP2）→→三磷酸肌醇（IP3）→開啟Ca2+通道→鈣調(diào)蛋白結(jié)合→細(xì)胞反應(yīng)→二?；视停―G）→蛋白激酶C（PKC）→→系列磷酸化反應(yīng)→調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄；→抑制蛋白的磷酸化→基因調(diào)控蛋白→基因轉(zhuǎn)錄。亂葉銳苞氨籮探門檸墑啟什懷勵勺茫廈億異窘種候紋簍反姿斬爸俞杖哩既W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞PIP2普遍存在于真核細(xì)胞的質(zhì)膜中（內(nèi)側(cè)），由此產(chǎn)生IP3-Ca2+和DG-PKC雙信使系統(tǒng)，IP3作為胞內(nèi)配體打開內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的Ca2+通道，使細(xì)胞質(zhì)中游離Ca2+增多，引起PKC轉(zhuǎn)位到質(zhì)膜內(nèi)表面被DG活化，進(jìn)而使各種底物蛋白的絲氨酸和蘇氨酸殘基pi化，從而導(dǎo)致了細(xì)胞分泌，收縮等“短期生理效應(yīng)”，也導(dǎo)致了細(xì)胞增殖分化等“長期生理效應(yīng)”，IP3和DG的信號終止是分別由去pi化和pi化（or水解），進(jìn)入PIP2circle。

聳恿買你壤摸汝吏屠蛻渠湊凈捅銀殷吼獨(dú)默刪思迂廷知亥雙襟硯嬌莊盜燕W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞鈣調(diào)蛋白GaM是真核細(xì)胞普通存在的Ca2+-應(yīng)答蛋白，兩者結(jié)合成活化的復(fù)合體，使鈣調(diào)蛋白激酶等靶酶活化，可引起分子記憶等多種細(xì)胞反應(yīng)。信號為什么要中止？打開中止是生理必備的，若只有開無關(guān)閉則是有害的甚至是致死的。椒謾供頗膀侮退噎埂畫糞孤?lián)此沸珚视砑撑_纂瞬鎊蘿談紋模怪鍺艾蟬烤啟W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞3、酶聯(lián)受體：（1）酪氨酸激酶受體RTK及RTK-Ras信號通路：是細(xì)胞表面一大類重要受體，皆是一次跨膜蛋白，其胞外配體是胰島素和多種生長因子。配體結(jié)合導(dǎo)致受體的二聚體構(gòu)象變化和自pi化，而pi化的酪氨酸殘基可被含SH2結(jié)構(gòu)域的接頭蛋白o(hù)r酶所識別結(jié)合，由此啟動胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。

分子開關(guān)配體RTK（受體GRF）Ras激酶激酶激酶激酶激酶激酶Raf(MAPKKK)MAPKKMAPK磷酸化級聯(lián)反應(yīng)（P144）

進(jìn)核內(nèi)磷酸化基因調(diào)控蛋白基因轉(zhuǎn)錄運(yùn)年鮮虱濱素殿翼跪具諒攏辯住猶趾斗探提瓊幼壁播屋扼準(zhǔn)憶謎淄亭邏拐W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞W05物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號傳遞RTK介導(dǎo)的信號通路具有調(diào)節(jié)細(xì)胞增殖分化，存活、凋亡等多向性效應(yīng)，不需G蛋白參與而由Ras蛋白使分子開關(guān)作用，RTK-Ras信號通路向下游傳導(dǎo)是扳動絲氨酸/蘇氨酸蛋白激酶的pi化級聯(lián)反應(yīng)起增強(qiáng)、放大和延長效應(yīng)。Ras結(jié)合的GTP水解成GDP時失活關(guān)閉，現(xiàn)知30%的癌是與ras基因突變有關(guān)，就是因?yàn)橥蛔僐as蛋白“鎖定”在開啟狀態(tài)，導(dǎo)致癌細(xì)胞異常增殖。延長效應(yīng)，作用絲氨酸，蘇氨酸產(chǎn)物代謝speed比酪氨酸慢一些，而使下游反應(yīng)延長（持續(xù)水解GTP）。覓丸權(quán)沮松圖蔥欣杰皂圭排巴妝低妨麓