第2章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)葉綠體線粒體細(xì)胞壁細(xì)胞膜液泡細(xì)胞質(zhì)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體線粒體細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜細(xì)胞核粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中心體纖毛2.1.1染色質(zhì)（chromatin）染色質(zhì)是在間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白和少量RNA組成的，易被堿性染料著色的一種無定形物質(zhì),是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在的形式。2.1染色體的結(jié)構(gòu)與功能染色質(zhì)（chromatin）的組成DNA蛋白少量RNA

組蛋白，（histone）：與DNA相結(jié)合，共五種非組蛋白：種類多，如DNA聚合酶、RNA聚合酶等

染色質(zhì)分為兩種類型：常染色質(zhì)(euchromatin)和異染色質(zhì)(heterochromatin)。常染色質(zhì)（核內(nèi)淺染部分）和異染色質(zhì)（核內(nèi)深染部分）常染色質(zhì)：是構(gòu)成染色質(zhì)的主要成分。在細(xì)胞分裂間期，常染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低,呈高度分散狀態(tài)，用堿性染料染色時著色淺且著色均勻。一般而言常染色質(zhì)是具有轉(zhuǎn)錄活性區(qū)，是基因區(qū)。常染色質(zhì)主要由單一序列和中度重復(fù)序列DNA構(gòu)成。異染色質(zhì)：指間期細(xì)胞核中,折疊壓縮程度高,處于聚縮狀態(tài)，堿性染料染色時著色較深的染色質(zhì)組分。在異染色質(zhì)中的基因大部分沒有轉(zhuǎn)錄活性，并且可以抑制插入DNA片段的表達(dá)。

結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)類型:

兼性異染色質(zhì)雌性哺乳類動物的X染色體就是一類特殊的兼性異染色質(zhì)。在哺乳動物雌性細(xì)胞內(nèi)有一對X染色體，其中一條始終是常染色質(zhì)，但另一條在胚胎發(fā)育的第16～18天變?yōu)槟癄顟B(tài)的異染色質(zhì)，該條凝集的X染色體在間期形成染色深的顆粒，稱為巴氏小體（Barrbody）。人的胚胎發(fā)育到16天以后，一條X染色體轉(zhuǎn)變?yōu)榘褪闲◇w，呈塊狀緊靠核膜，染色反應(yīng)表現(xiàn)為深染。因此通過檢查羊水中胚胎細(xì)胞的巴氏小體可預(yù)測胎兒的性別。體育運動會上的性別鑒定主要采用巴氏小體方法。常染色質(zhì)染色質(zhì)結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)

異染色質(zhì)

兼性異染色質(zhì)2.1.2染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu)和數(shù)目（1）染色體的形態(tài)染色體（chromosome）是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中,由染色質(zhì)聚縮（經(jīng)過緊密纏繞、折疊、凝縮、精巧包裝)而成的具有固定形態(tài)的遺傳物質(zhì)的存在形式。染色質(zhì)與染色體實際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色體各部分的名稱pq染色體的著絲粒位置恒定，因而著絲粒的位置直接關(guān)系染色體的形態(tài)特征。著絲粒位置及染色體命名1.著絲點對于細(xì)胞分裂時染色體向兩極牽引具有決定性作用；2.次縊痕、隨體是識別特定染色體的重要標(biāo)志；3.某些次縊痕具有組成核仁的特殊功能端粒：是真核生物染色體臂末端的特化部分。不具端粒的染色體末端有黏性，會與其他片段相連或兩斷裂末端相連而成環(huán)狀。端粒由高度重復(fù)的DNA短序列串聯(lián)而成，在進(jìn)化上高度保守，不同生物的端粒序列都很相似，人的序列為TTAGGG。在七十年代末，當(dāng)布賴克本在研究一種微生物--四膜蟲的染色體時，發(fā)現(xiàn)在染色體的末端有一段重復(fù)的DNA序列—CCCCAA。在同一時期，紹斯塔克也在從事染色體的研究，他發(fā)現(xiàn)線形染色體在進(jìn)到酵母細(xì)胞時會遭到降解而解體。

1980年，布萊克本在一個科學(xué)會議上發(fā)表了她的發(fā)現(xiàn)，并吸引了紹斯塔克的興趣。兩人開始合作。布賴克本從四膜蟲細(xì)胞里把她發(fā)現(xiàn)的神秘的重復(fù)DNA序列提取出來交給紹斯塔克。紹斯塔克再把這個DNA序列粘在線形染色體的末端，并把它放進(jìn)酵母細(xì)胞里去。實驗的結(jié)果讓他們大吃一驚，四膜蟲染色體末端的重復(fù)DNA序列竟然能夠在酵母的細(xì)胞里起到保護(hù)染色體的作用。這個歷史性的實驗顯示生物細(xì)胞里存在著一個保護(hù)染色體的基本機(jī)制。過后科學(xué)家在人類、植物及動物細(xì)胞的染色體末端都發(fā)現(xiàn)了這一DNA序列。端粒的發(fā)現(xiàn)：

端粒DNA的分離策略

2009年度諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎伊麗莎白－布賴克本卡羅爾－格雷德杰克－紹斯塔克

2009年的諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎頒給三名科學(xué)家，他們解決了生物學(xué)的一個重大問題：在細(xì)胞分裂時染色體如何完整地自我復(fù)制以及染色體如何受到保護(hù)以免于退化。這三位諾貝爾獲得者已經(jīng)向我們展示，解決辦法存在于染色體末端—端粒，以及形成端粒的酶—端粒酶。他們的發(fā)現(xiàn)提高了人們對于細(xì)胞的理解的深度，闡明了疾病機(jī)制，有助于未來新治療方法的發(fā)展。生老病死，這或許是人類生命最為簡潔的概括，但其中卻蘊(yùn)藏了無數(shù)的奧秘。獲得2009年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎的三位美國科學(xué)家，憑借“發(fā)現(xiàn)端粒和端粒酶是如何保護(hù)染色體的”這一成果，揭開了人類衰老和罹患癌癥等嚴(yán)重疾病的奧秘，3名獲獎?wù)咚鲅芯俊敖鉀Q了生物學(xué)一個長期存在的重大問題”。

端粒的功能：維持染色體的穩(wěn)定性。完成染色體完整的復(fù)制。防止染色體末端被核酸酶降解。防止染色體末端融合。端粒起到細(xì)胞分裂計時器的作用，細(xì)胞分裂一次，端粒就減少50～100bp

，最終端粒消失，細(xì)胞再生分裂能力喪失，細(xì)胞衰老而死亡。解決線性染色體末端縮短問題的答案就在于端粒DNA的合成。端粒的復(fù)制不是由DNA聚合酶完成的，而是由端粒酶催化合成的。端粒酶可以延長端粒的長度，使細(xì)胞無限制的分裂下去而不死亡。用于遺傳學(xué)分析的特殊染色體動物卵母細(xì)胞中的燈刷染色體和雙翅目昆蟲的幼蟲中所見的多線染色體。①燈刷染色體這是一類形態(tài)特殊的巨大染色體。1882年，由Flemming在觀察美西螈卵巢組織切片時首次發(fā)現(xiàn)。燈刷染色體是未成熟的卵母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂停留在雙線期（可持續(xù)數(shù)月）的染色體。可在光學(xué)顯微鏡下看到酷似20世紀(jì)早中期用于清潔煤油燈燈罩的燈刷而得名。②多線染色體1881年由意大利細(xì)胞學(xué)家Balbiani發(fā)現(xiàn)，存在于雙翅目昆蟲的幼蟲唾腺、氣管、消化管和馬氏管。例如果蠅幼蟲唾腺細(xì)胞中的唾腺染色體。由于染色體反反復(fù)復(fù)進(jìn)行核內(nèi)復(fù)制，而核或細(xì)胞不分裂，由很多縱向密集在一起的染色絲束集在一起。唾腺染色體總處在前期狀態(tài)，螺旋化程度低，比相應(yīng)正常的體細(xì)胞染色體要長幾百倍；另一重要特點是具有明暗相間的帶紋（bands），在果蠅唾腺染色體組中，約有5000條帶和5000條間帶。（2）染色體的結(jié)構(gòu)每個核小體包括一個組蛋白八聚體(H2A、H2B、H3和H4各兩個分子)。DNA雙螺旋在組蛋白八聚體分子的表面盤繞1.75圈，其長度約為166bp。相鄰的兩個核小體之間一般由約55bp的DNA連接，稱為連接區(qū)DNA，在連接區(qū)部位結(jié)合有一個組蛋白分子H1。

從DNA→核小體→11nm染色質(zhì)小纖維→30nm染色質(zhì)粗纖維→染色單體(或染色體)總壓縮比為：7×6×40×5＝8400倍。其長度壓縮了近萬倍?；?、DNA、染色體的關(guān)系人的染色體性染色體：決定性別的染色體。通常用X、Y來表示常染色體：性染色體以外的染色體。鳥類、蛾（鱗翅目）和某些魚類性染色體的組成與哺乳動物相反，雄性為同配性別：ZZ；雌性為異配性別：ZW各種生物的染色體數(shù)目是恒定的。染色體數(shù)目異常就會引起生物性狀的改變。物種染色體數(shù)目物種染色體數(shù)目人46豌豆14小鼠40玉米20果蠅8酵母32（3）

、性染色體和常染色體

（4）

、染色體數(shù)目生物染色體的一般特點：1．?dāng)?shù)目恒定。2．體細(xì)胞（2n）是性細(xì)胞（n）的一倍。3．與生物進(jìn)化的關(guān)系：無關(guān)?？捎糜谖锓N間的分類。動物中某些扁蟲只有4條(n=2)；線蟲類馬蛔蟲只有2條(n=1)一種蝴蝶(lysanra)有382條(n=191)被子植物中的一種菊科植物n=2；有些植物=400~600(n)

人類第二號染色體在黑猩猩中已經(jīng)一份為二2.2.1細(xì)胞周期指細(xì)胞從第一次分裂開始到第二次分裂開始所經(jīng)歷的全過程。細(xì)胞周期分裂間期分裂期(M期)DNA合成前期(G1期)DNA合成期(S期)DNA合成后期(G2期)核分裂胞質(zhì)分裂2.2染色體在細(xì)胞分裂中的行為細(xì)胞周期各期示意圖分裂能力旺盛的細(xì)胞在正常情況下沿著G1

S

G2

M的路線循環(huán)運轉(zhuǎn)，細(xì)胞一分為二，產(chǎn)生兩個子細(xì)胞。間期時間總是長于分裂期（M期）紫鴨跖草根尖細(xì)胞周期約為20h其中分裂間期17.5h（G1期4h，S期10.8h，G2期2.7h），M期2.5h（前期1.6h，中期0.3h，后期及末期0.6h）細(xì)胞周期的調(diào)控機(jī)制為了確保細(xì)胞分裂分化的有序進(jìn)行，細(xì)胞內(nèi)必須對細(xì)胞周期嚴(yán)格監(jiān)控。近年來的研究獲得了許多突破性的進(jìn)展。2001年的諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎就給了在此方面研究中有突出貢獻(xiàn)的三位科學(xué)家。他們發(fā)現(xiàn)了“細(xì)胞周期的關(guān)鍵調(diào)節(jié)分子”

細(xì)胞周期的調(diào)控關(guān)鍵在分裂間期的兩個調(diào)控點（G1期進(jìn)入S期，G2期進(jìn)入M期），由MPF——成熟促進(jìn)因子對其進(jìn)行調(diào)控。美國弗里德-哈特金森癌癥研究中心的科研人員勒蘭德-哈特韋爾(LelandHartwell)、英國皇家癌癥研究基金會的保羅-諾斯(PaulNurse)與他的同事蒂莫希-亨特(TimothyHunt)共同獲得了2001年的諾貝爾生理學(xué)及醫(yī)學(xué)獎。

三位科學(xué)家在有關(guān)控制細(xì)胞循環(huán)的研究中做出重要發(fā)現(xiàn)，他們確認(rèn)了控制包括植物、動物和人類真核細(xì)胞在內(nèi)的主要分子。這一基本發(fā)現(xiàn)對于了解細(xì)胞的生長具有深遠(yuǎn)的意義。這一發(fā)現(xiàn)找出了細(xì)胞循環(huán)控制出現(xiàn)缺陷時可能導(dǎo)致的染色體改變以及可能最終導(dǎo)致癌細(xì)胞的生成，因此這在研究癌癥治療方面開創(chuàng)了新的方向。2.2.2有絲分裂中的染色體行為1.前期2.中期3.后期4.末期細(xì)胞質(zhì)分裂前期：染色質(zhì)濃縮，折疊，包裝，形成光鏡下可見的染色體，每條染色體含兩條姊妹染色單體；中期：染色體的著絲點排列在紡錘體的赤道平面上后期：姊妹染色體單體分開并移向兩極末期：紡錘絲逐漸消失，出現(xiàn)新的核膜和核仁。核膜把染色體包圍起來，形成了兩個新的細(xì)胞核。

⑴多核細(xì)胞：細(xì)胞核多次分裂而細(xì)胞質(zhì)不分裂，形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。有絲分裂的特殊情況⑵多線染色體：核內(nèi)染色體中染色線連續(xù)復(fù)制，但著絲點不裂開形成多線染色體。有絲分裂的意義：1.生物學(xué)意義：⑴有絲分裂促進(jìn)細(xì)胞數(shù)目和體積增加；⑵均等方式的有絲分裂，能維持個體正常生長和發(fā)育，保證物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性。2.遺傳學(xué)意義：⑴核內(nèi)各染色體準(zhǔn)確復(fù)制為二，使兩個子細(xì)胞的基礎(chǔ)與母細(xì)胞完全相同。⑵復(fù)制的各對染色體有規(guī)則而均勻的分配到兩個子細(xì)胞中，子、母細(xì)胞具有同樣質(zhì)量和數(shù)量的染色體。

2.2.3減數(shù)分裂中的染色體行為

n(卵)+n(精)→2n(體)

受精作用可保證物種染色體數(shù)恒定。減數(shù)分裂（Meiosis）：是有性生殖個體的生殖細(xì)胞在形成過程中所進(jìn)行的特殊分裂方式。特征：細(xì)胞連續(xù)分裂兩次，DNA只復(fù)制一次。結(jié)果形成染色體數(shù)目減半的生殖細(xì)胞。（配子：精子或卵子）染色體，染色單體，姐妹染色單體，同源染色體的區(qū)別

同源染色體Chromosomerecombination

減數(shù)分裂的生物學(xué)意義

維持了遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定（體細(xì)胞2n=46，生殖細(xì)胞配子：精子和卵子n=23，受精后受精卵為2n=46）

是遺傳學(xué)三大定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（分離律、自由組合律、連鎖互換律）

是遺傳和變異的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)（同源染色體上的非姐妹染色單體的交換；非同源染色體以及非同源染色體之間的非姐妹染色單體的自由組合。）有絲分裂與減數(shù)分裂課后題5：一個具有14條染色體的橡樹細(xì)胞進(jìn)行有絲分裂：（1）有多少子細(xì)胞生成，每一個子細(xì)胞的染色體數(shù)目時是多少？（2）如果同樣的細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂，有多少子細(xì)胞產(chǎn)生？每個子細(xì)胞的染色體數(shù)目是多少？在遺傳學(xué)中，有絲分裂和減數(shù)分裂哪一個更有意義？為什么？

2.2.4遺傳的染色體學(xué)說Sutton以及Boveri于1902—1903年間首先提出了遺傳的染色體學(xué)說（chromosometheoryofinheritance）：指出孟德爾的遺傳因子是由染色體攜帶的。推測：“父本和母本染色體的聯(lián)會配對以及隨后通過減數(shù)分裂的分離構(gòu)成了孟德爾遺傳定律的物質(zhì)基礎(chǔ)?！边z傳的染色體學(xué)說：基因位于染色體上，染色體的分離和自由組合導(dǎo)致了基因的分離和自由組合，從而實現(xiàn)了性狀的自由組合。按照上述學(xué)說，對孟德爾的分離定律和獨立分配定律可以這樣理解：在第一次減數(shù)分裂時，由于同源染色體的分離，使位于同源染色體上的等位基因分離，從而導(dǎo)致性狀的分離。由于決定不同性狀的兩對非等位基因分別位于兩對非同源染色體上，形成配子時同源染色體上的等位基因分離，非同源染色體上的非等位基因以同等的機(jī)會在配子內(nèi)自由組合，從而實現(xiàn)性狀的自由組合。2.3生物體的有性生殖與無性生殖2.3.1有性生殖有性生殖（sexualreproduction)是通過兩性細(xì)胞(配子)結(jié)合成合子(受精卵)，合子進(jìn)而發(fā)育成新個體的生殖方式。有性生殖是生物界最普遍的重要的生殖方式。雌雄同體、雌雄異體、體外受精、體內(nèi)受精有性生殖的類型有三：

（1）單性生殖：

①孤雌生殖——蚜蟲．蜜蜂的卵細(xì)胞可以直接發(fā)育成新個體；

②孤雄生殖——花藥（里面是精子）離體培養(yǎng)的新個體。

（2）接合生殖——水綿等。

（3）配子生殖：

①同配生殖——兩個完全相同的配子的結(jié)合：衣藻、盤藻、絲藻等；

②異配生殖——雄配子與雌配子的結(jié)合：實球藻、空球藻等；

③卵式生殖——形成精子、卵細(xì)胞的精卵通過受精作用結(jié)合成受精卵，是生物界最普遍的一種生殖方式。

（1）動物精子和卵子的發(fā)生（2）植物大小孢子的發(fā)生和雌雄配子的形成（3）受精雌雄配子體結(jié)合為一個合子的過程即為受精。植物的授粉方式分為自花授粉和異花授粉。被子植物的受精方式是雙受精。2.3.2無性生殖無性生（繁）殖（asexualreproduction）是指不經(jīng)過生殖細(xì)胞的結(jié)合，由親體直接產(chǎn)生新個體的生殖方式。無性生殖方式有：

分裂生殖(裂殖，fission)

孢子生殖(sporereproduction)

出芽生殖(budding)

營養(yǎng)生殖等無性生殖的優(yōu)點是：后代的遺傳物質(zhì)來自一個親本，有利于保持親本的性狀。從一個祖先經(jīng)無性繁殖所產(chǎn)生的一群生物體，稱為克隆。細(xì)胞克隆分子克隆個體克隆進(jìn)行無性生殖的生物，變異只來自基因突變和染色體畸變，沒有基因重組。其原因是無性生殖過程不經(jīng)過減數(shù)分裂。裂殖(fission)

最原始的生殖方式親代細(xì)胞

兩個子細(xì)胞與母體大小、形態(tài)、結(jié)構(gòu)相似單細(xì)胞生物如：細(xì)菌、原生動物變形蟲等。細(xì)胞分裂孢子生殖(sporereproduction)是無性生殖中的高級方式，由親體的特定部位產(chǎn)生許多稱為“孢子”的生殖細(xì)胞，孢子不經(jīng)結(jié)合，直接發(fā)育形成新個體。動物界中的孢子蟲類也有此種繁殖方式。

出芽生殖(budding)即在親體的一定部位長出小芽體，芽體逐漸長大，最后脫離母體而成為獨立個體。如真菌中的酵母菌腔腸動物中的水螅等也有芽體長大后不脫離母體，因而形成群體的，如大多數(shù)珊瑚

營養(yǎng)生殖

是生物營養(yǎng)體的一部分由母體分離出來后又長成一個新個體的繁殖方式。斷裂生殖：絲狀藻類和真菌的營養(yǎng)體常常發(fā)生斷裂，每一斷裂的部分再通過細(xì)胞分裂長成新個體。再生：扦插、壓條、嫁接、細(xì)胞或組織培養(yǎng)和渦蟲再生。2.4生活周期有機(jī)體的生活周期是從合子形成到個體死亡的過程中所發(fā)生的一系列事件的總和。真核生物中，減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體細(xì)胞，在此過程中，親代的遺傳物質(zhì)通過染色體分離和交換產(chǎn)生新的組合。單倍體細(xì)胞的融合產(chǎn)生幾乎無窮的新的遺傳重組，因此，有機(jī)體的生活周期為遺傳物質(zhì)的重組創(chuàng)造了機(jī)會2.4.1低等植物的生活周期擬南芥是一種十字花科植物，廣泛用于植物遺傳學(xué)、發(fā)育生物學(xué)和分子生物學(xué)的研究，已成為一種典型的模式植物，其主要特點：（1）形態(tài)個體小，高度僅30cm左右；（2）生長周期快，從播種到收獲種子一般只需6周左右；（3）種子多，每株可產(chǎn)數(shù)千粒種子；（4）形態(tài)特征簡單；（5）基因組小，只有5對染色體。雖然這種植物在許多方面“簡單”，但它的大多數(shù)基因與其他“復(fù)雜”的植物基因具有很高的同源性，另外，由于這種植物的全部基因組測序已經(jīng)完成，因此可以預(yù)測，擬南芥在植物學(xué)所有領(lǐng)域的研究中將發(fā)揮更大的作用2.4.2高等植物的生活周期擬南芥含雌雄繁殖器官的兩性花。雄配子或小孢子由雄蕊中小孢子母細(xì)胞通過減數(shù)分裂產(chǎn)生。具有雙受精過程。模式植物擬南芥的生活史（引自Snustad等，2003）2.4.3高等動物的生活周期例：果蠅（Drosophilamelanogaster）經(jīng)典的模式生物，生長周期短，僅10天左右受精卵→幼蟲→蛹→成蟲一個生活周期25℃約10d完成。受精卵發(fā)育成胚孵化成一齡幼蟲幼蟲長大，蛻皮進(jìn)入二齡幼蟲又一次蛻皮形成大的三齡幼蟲。在受精后5d完成。果蠅的生活史果蠅(Drosophilamelanogaster)曾三度飛進(jìn)卡羅林斯卡醫(yī)學(xué)院的頒獎大廳，為主人領(lǐng)回諾貝爾生物醫(yī)學(xué)獎桂冠。摩爾根1933年因發(fā)現(xiàn)了果蠅白眼突變的性連鎖遺傳，提出了基因在染色體上直線排列以及連鎖互換定律被授予諾貝爾獎。1946年，摩爾根的學(xué)生，被譽(yù)為“果蠅的突變大師”的繆勒，證明X射線能使果蠅的突變率提高150倍，因而成為諾貝爾獎獲得者。1995年，諾貝爾獎再次授予三位在果蠅研究中辛勤耕耘的科學(xué)家。果蠅為進(jìn)一步闡明基因-神經(jīng)(腦)-行為之間關(guān)系的研究提供了理想的動物模型。黃體應(yīng)用模式生物研究基因功能各種模式動物各有優(yōu)點，其研究成果不僅可以揭示特定物種的特點，還有助于動物發(fā)育的一些普遍規(guī)律和機(jī)制。釀酒酵母(Sacharomycescerevisiae)是一種單細(xì)胞生物，能夠在基本培養(yǎng)基上生長，使得實驗者能夠通過改變環(huán)境控制其生長。因為釀酒酵母與同為真核生物的動物和植物細(xì)胞具有很多相同的結(jié)構(gòu)，又容易培養(yǎng)，酵母被用作研究真核生物的模式生物，也是目前被人們了解最多的生物之一。酵母是最簡單的真核生物，個體小，生長快，生長周期僅為70min左右，易培養(yǎng)，易操作，對人體無毒害作用。有關(guān)酵母的基因組和蛋白質(zhì)組數(shù)據(jù)可登錄SGD、YPD。秀麗線蟲是醫(yī)學(xué)研究中的一種重要模式生物。2002年諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎得主布瑞納、蘇斯頓及霍維茲的重要貢獻(xiàn)有二，一是建立了線蟲的模式生物系統(tǒng)，他們運用對線蟲優(yōu)越及完善的遺傳分析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了許多影響線蟲發(fā)育的基因，另一貢獻(xiàn)是將牽涉到細(xì)胞死亡的重要基因，在人類基因體中找到同源基因，而讓細(xì)胞死亡機(jī)制能在人類基因中進(jìn)行進(jìn)一步研究。這些重要成就不僅讓大家了解線蟲，又因線蟲及人類基因體