第一章骨骼肌機(jī)能

第一節(jié)肌纖維的結(jié)構(gòu)第四節(jié)骨骼肌特性第三節(jié)肌纖維的收縮過程第二節(jié)骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象

第七節(jié)肌電的研究與應(yīng)用第五節(jié)骨骼肌收縮第六節(jié)肌纖維類型與運(yùn)動能力第一節(jié)肌纖維的結(jié)構(gòu)一、肌原纖維和肌小節(jié)二、肌管系統(tǒng)三、肌絲的分子組成一、肌原纖維和肌小節(jié)

骨骼肌超微結(jié)構(gòu)示意圖每個肌細(xì)胞含有數(shù)百至數(shù)千條與肌纖維長軸平行排列的肌原纖維。直徑約1-2微米，縱貫肌細(xì)胞全長。肌小節(jié)：兩條Z線之間的結(jié)構(gòu)。肌原纖維的結(jié)構(gòu)示意圖

粗肌絲和細(xì)肌絲的空間排列示意圖

二、肌管系統(tǒng)

橫小管系統(tǒng):肌細(xì)胞膜從表面橫向伸入肌纖維內(nèi)部的膜小管系統(tǒng)。縱小管系統(tǒng):肌質(zhì)網(wǎng)系統(tǒng)。終池:肌質(zhì)網(wǎng)在接近橫小管處形成特殊的膨大。三聯(lián)管結(jié)構(gòu):每一個橫小管和來自兩側(cè)的終末池構(gòu)成復(fù)合體。

肌管系統(tǒng)結(jié)構(gòu)示意圖

Ca++通過和肌鈣蛋白結(jié)合，誘發(fā)橫橋和肌動蛋白之間的相互作用圖肌鈣蛋白是含有三個亞單位的復(fù)合體。亞單位I、亞單位T和亞單位C分別對肌動蛋白、原肌球蛋白和Ca++。

三、肌絲的分子組成細(xì)肌絲與粗肌絲結(jié)構(gòu)示意圖粗肌絲:

頭部有一膨大部——橫橋:①能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合;②具有ATP酶的作用。細(xì)肌絲:肌動蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白：返回第二節(jié)骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位二、動作電位三、動作電位的傳導(dǎo)四、細(xì)胞間的興奮傳遞五、肌電一、靜息電位(一)靜息電位的概念細(xì)胞處于安靜狀態(tài)時，細(xì)胞膜內(nèi)外所存在的電位差。下一頁（甲）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜外，無電位改變，證明膜外無電位差。（乙）當(dāng)A電極位于細(xì)胞膜外，B電極插入膜內(nèi)時，有電位改變，證明膜內(nèi)、外間有電位差。（丙）當(dāng)A、B電極都位于細(xì)胞膜內(nèi)，無電位改變，證明膜內(nèi)無電位差。靜息電位證明實(shí)驗(yàn)：4.與RP相關(guān)的概念：靜息電位:細(xì)胞處于相對安靜狀態(tài)時，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的電位差。因電位差存在于膜的兩側(cè)所以又稱膜電位RP值:哺乳動物的神經(jīng)、骨骼肌和心肌細(xì)胞為-70～-90mV，紅細(xì)胞約為-10mV左右。RP值描述:

RP↑→膜內(nèi)負(fù)電位↑(-70→-90mV)=超極化

RP↓→膜內(nèi)負(fù)電位↓(-70→-50mV)=去極化(二)靜息電位產(chǎn)生原理用“離子學(xué)說”來解釋:①細(xì)胞內(nèi)外各種離子的濃度分布是不均勻的。②靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對各種離子通透具有選擇性。通透性：K+＞Cl-＞Na+＞A-下一頁③靜息時，K+的通透性大，Na+的通透性較小

K+外流→細(xì)胞內(nèi)負(fù)外正電位差④隨著K+外流，細(xì)胞膜兩側(cè)形成的外正內(nèi)負(fù)的電場力會阻止細(xì)胞內(nèi)K+的繼續(xù)外流，當(dāng)促使K+外流的由濃度差形成的向外擴(kuò)散力與阻止K+外流的電場力相等時，K+的凈移動量就會等于零。這時細(xì)胞內(nèi)外的電位差值就穩(wěn)定在一定水平上，這就是靜息電位。由于靜息電位主要是K+由細(xì)胞內(nèi)向外流動達(dá)到平衡時的電位值，所以又稱為K+平衡電位。

靜息電位產(chǎn)生的生理機(jī)制：①細(xì)胞膜內(nèi)外離子分布不均②細(xì)胞膜對離子的通透具有選擇性:K+＞Cl-＞Na+＞A-③靜息狀態(tài)時，細(xì)胞膜對K+的通透性大[K+]↑→膜外電位↑(正電場)膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài)④當(dāng)擴(kuò)散動力與阻力達(dá)到動態(tài)平衡時=RP結(jié)論:RP的產(chǎn)生主要是K＋向膜外擴(kuò)散的結(jié)果。

∴RP=K+的平衡電位第二節(jié)骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位二、動作電位三、動作電位的傳導(dǎo)四、細(xì)胞間的興奮傳遞五、肌電二、動作電位

(一)動作電位的概念可興奮細(xì)胞興奮時，細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生的可擴(kuò)布的電位變化。下一頁(二)動作電位的變化過程

1.靜息相2.去極相去極化:-90→0mv

反極化:0→+30mv3.復(fù)極相

+30→-90mv動作電位示意圖動作電位有以下特點(diǎn)：①“全或無”現(xiàn)象。任何刺激一旦引起膜去極化達(dá)到閾值，動作電位就會立刻產(chǎn)生，它一旦產(chǎn)生就達(dá)到最大值，動作電位的幅度不會因刺激加強(qiáng)而增大。②不衰減性傳導(dǎo)。動作電位一旦在細(xì)胞膜的某一部位產(chǎn)生，它就會間整個細(xì)胞膜傳播，而且其幅度不會因?yàn)閭鞑ゾ嚯x增加而減弱。③脈沖式。由于不應(yīng)期的存在使連續(xù)的多個動作電位不可能融合，兩個動作電位之間總有一定間隔。動作電位的意義：

AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志(三)動作電位的產(chǎn)生原理AP模式圖(三)動作電位的產(chǎn)生原理?xiàng)l件:①膜內(nèi)外存在[Na+]差:[Na+]外＞[Na+]內(nèi)≈1∶10②細(xì)胞膜對各種離子通透具有選擇性。

動作電位（AP）的產(chǎn)生機(jī)制:AP上升支AP下降支(三)動作電位的產(chǎn)生原理

用離子流學(xué)說來解釋：①細(xì)胞內(nèi)外各種離子的濃度分布不均勻②細(xì)胞膜對各種離子通透具有選擇性③膜受刺激，Na+大量內(nèi)流，膜去極化至反極化④Na+平衡電位，K+快速外流，至靜息狀態(tài)第二節(jié)骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位二、動作電位三、動作電位的傳導(dǎo)四、細(xì)胞間的興奮傳遞五、肌電三、動作電位的傳導(dǎo)

第二節(jié)骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位二、動作電位三、動作電位的傳導(dǎo)四、細(xì)胞間的興奮傳遞五、肌電四、細(xì)胞間的興奮傳遞(一)神經(jīng)-肌肉接頭的結(jié)構(gòu)①接頭前膜

(終板前膜)②接頭后膜

(終極后膜)③接頭間隙

(終板間隙)神經(jīng)-肌肉接頭示意圖

(二)神經(jīng)-肌肉接頭的興奮傳遞

興奮沖動經(jīng)過運(yùn)動終板傳遞過程示意圖N-M接頭處的興奮傳遞過程膜Ca2＋通道開放，膜外Ca2＋向膜內(nèi)流動接頭前膜內(nèi)囊泡移動、融合、破裂，囊泡中的ACh釋放(量子釋放)ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，受體蛋白分子構(gòu)型改變終板膜對Na＋、K＋(尤其是Na＋)通透性↑第二節(jié)骨骼肌細(xì)胞的生物電現(xiàn)象一、靜息電位二、動作電位三、動作電位的傳導(dǎo)四、細(xì)胞間的興奮傳遞五、肌電五、肌電骨骼肌在興奮時，會由于肌纖維動作電位的傳導(dǎo)和擴(kuò)布而發(fā)生電位變化，這種電位變化稱為肌電。用適當(dāng)?shù)姆椒▽⒐趋兰∨d奮時發(fā)生的電位變化引導(dǎo)、放大并記錄所得到的圖形，稱為肌電圖。輕度用力時用針電極從20個不同部位記錄到的正常人肱二頭肌的運(yùn)動單位電位不同程度收縮時骨骼肌肌電圖（表面電極引導(dǎo)）引導(dǎo)肌電信號的電極分類：

引導(dǎo)肌電信號的電極可分為兩大類，一類是針電極，另一類是表面電極。1.針電極2.表面電極返回第三節(jié)肌纖維的收縮過程

一、肌絲滑行學(xué)說骨骼肌收縮示意圖肌絲滑行原理示意圖

二、肌纖維收縮的分子機(jī)制

1.興奮-收縮耦聯(lián)——

三個主要步驟：

①興奮通過橫小管系統(tǒng)傳導(dǎo)到肌細(xì)胞內(nèi)部

②三聯(lián)管處的信息傳遞

③肌漿網(wǎng)（縱管系統(tǒng)）中Ca2+的釋放:指終池膜上的鈣通道開放，終池內(nèi)的Ca2+順濃度梯度進(jìn)入肌漿，觸發(fā)肌絲滑行，肌細(xì)胞收縮。

∴Ca2+是興奮-收縮耦聯(lián)的耦聯(lián)物肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行橫橋擺動橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合分解ATP釋放能量原肌球蛋白位移，暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合肌鈣蛋白的構(gòu)型改變終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿2.肌絲滑行運(yùn)動神經(jīng)沖動傳至末梢↓N末梢對Ca2+通透性增加Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi)↓接頭前膜內(nèi)囊泡向前膜移動、融合、破裂↓ACh釋放入接頭間隙↓

ACh與終板膜受體結(jié)合↓受體構(gòu)型改變↓終板膜對Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加↓產(chǎn)生終板電位(EPP)↓EPP引起肌膜AP↓肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管↓終池膜上的鈣通道開放終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿↓Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變↓原肌凝蛋白發(fā)生位移暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn)↓橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合激活A(yù)TP酶作用,分解ATP↓橫橋擺動↓牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行↓肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮小結(jié)：骨骼肌收縮全過程1.興奮傳遞2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián)興奮-收縮耦聯(lián)后肌膜電位復(fù)極化終池膜對Ca2+通透性↓肌漿網(wǎng)膜Ca2+泵激活肌漿網(wǎng)膜[Ca2+]↓Ca2+與肌鈣蛋白解離原肌凝蛋白復(fù)蓋的橫橋結(jié)合位點(diǎn)骨骼肌舒張四、骨骼肌舒張機(jī)制返回第四節(jié)骨骼肌特性

一、骨骼肌的物理特性伸展性：骨骼肌在受到外力牽拉或負(fù)重時可被拉長的特性。彈性：而當(dāng)外力或負(fù)重取消后，肌肉的長度又可恢復(fù)的特性。粘滯性：肌漿內(nèi)各分子之間的相互摩擦作用所產(chǎn)生的特性。

二、骨骼肌的生理特性及其興奮條件

1.生理特性①興奮性②傳導(dǎo)性③收縮性2.引起興奮的刺激條件①刺激強(qiáng)度：引起肌肉興奮的最小刺激強(qiáng)度閾上刺激、閾下刺激②刺激的作用時間③刺激強(qiáng)度變化率第五節(jié)骨骼肌收縮一、骨骼肌的收縮形式(一)向心收縮

概念：肌肉收縮時，長度縮短的收縮稱為向心收縮。特點(diǎn)：收縮時肌肉長度縮短、起止點(diǎn)相互靠近，因而引起身體運(yùn)動。當(dāng)屈肘舉起一恒定負(fù)荷時肌肉收縮產(chǎn)生的張力隨關(guān)節(jié)角度而變化

等張收縮:肌肉在收縮時,張力相等,長度發(fā)生改變的收縮.(二)等長收縮概念：肌肉在收縮對其長度不變。

（靜力收縮）如體操中的“十字支撐”“直角支撐”和武術(shù)中的站樁

(三)離心收縮概念：肌肉在收縮產(chǎn)生張力的同時被拉長的收縮如下蹲時，股四頭肌在收縮的同時被拉長，以控制重力對人體的作用，使身體緩慢下蹲，起緩沖作用。如搬運(yùn)重物時，將重物放下，以及下坡跑和下樓梯等也需要肌肉進(jìn)行離心收縮。

(四)等動收縮等動收縮：在整個關(guān)節(jié)運(yùn)動范圍內(nèi)肌肉以恒定的速度，且肌肉收縮時產(chǎn)生的力量始終與阻力相等的肌肉收縮。等動收縮和等張收縮區(qū)別：

等動收縮時在整個運(yùn)動范圍內(nèi)都能產(chǎn)生最大的肌張力，等張收縮則不能。

等動收縮的速度可以根據(jù)需要進(jìn)行調(diào)節(jié)。理論和實(shí)踐證明，等動練習(xí)是提高肌肉力量的有效手段。視頻欣賞

等動收縮時在整個運(yùn)動范圍內(nèi)肌肉都產(chǎn)生最大張力(五)骨骼肌不同收縮形式的比較1.力量同一塊肌肉，在收縮速度相同的情況下，離心收縮可產(chǎn)生最大的張力。離心收縮產(chǎn)生的力量比向心收縮大50%左右，比等長收縮大25%左右。原因：①是牽張反射，肌肉受到外力的牽張時會反射性地引起收縮。在離心收縮時肌肉受到強(qiáng)烈的牽張，因此會反射性地引起肌肉強(qiáng)烈收縮。②是離心收縮時肌肉中的彈性成分被拉長而產(chǎn)生阻力，同時肌肉中的可收縮成分也產(chǎn)生最大阻力。3.代謝在輸出功率相同的情況下，肌肉離心收縮時所消耗的能量低于向心收縮，其耗氧量也低于向心收縮。肌肉離心收縮對其他與代謝有關(guān)的生理指標(biāo)的反應(yīng)(如心率、心輸出量、肺通氣量、肺換氣效率、肌肉的血流量和肌肉溫度等)均低于向心收縮。2.肌電在負(fù)荷相同的情況下，離心收縮的IEMG較向心收縮低4.肌肉酸疼很早就發(fā)現(xiàn)，肌肉做退讓工作時容易引起肌肉酸疼和損傷。近來研究表明，大負(fù)荷肌肉離心收縮比向心收縮更容易引起肌肉酸疼和肌纖維超微結(jié)構(gòu)以及收縮蛋白代謝的變化。離心收縮、等長收縮和向心收縮后的肌肉酸疼之比較

離心收縮導(dǎo)致的肌肉酸疼最明顯，向心收縮導(dǎo)致的肌肉酸疼最不明顯二、骨骼肌收縮的力學(xué)表現(xiàn)

(一)絕對力量與相對力量絕對肌力：某一塊肌肉做最大收縮時所產(chǎn)生的張力。肌肉的絕對肌力和肌肉的橫斷面大小有關(guān)，肌肉的橫斷面越大，其絕對肌力越大。相對肌力：肌肉單位橫斷面積(一般為l平方厘米肌肉橫斷面積)所具有的肌力。絕對力量：在整體情況下，一個人所能舉起的最大重量。在一般情況下，體重越大絕對力量越大。相對力量：如果將某人的絕對力量除以他的體重，即每公斤體重的肌肉力量。

(二)肌肉力量與運(yùn)動

1.力量-速度曲線

張力大?。喝Q于活化的橫橋數(shù)目；收縮速度：取決于能量釋放速率和肌球蛋白ATP酶活性，與活化的橫橋數(shù)目無關(guān)。

力量-速度曲線（離體肌肉）

2.肌肉力量與運(yùn)動速度肌肉力量增加可以提高運(yùn)動速度。握推力量不同的人在不同負(fù)荷下的運(yùn)動時間3.肌肉力量與爆發(fā)力人體運(yùn)動時所輸出的功率，實(shí)際上就是運(yùn)動生理學(xué)中所說的爆發(fā)力，是指人體單位時間內(nèi)所做的功。在某些運(yùn)動項(xiàng)目中，如投擲、短跑、跳躍、舉重、拳擊和橄欖球等項(xiàng)目，運(yùn)動員必須有較大的爆發(fā)力。在訓(xùn)練中是極大限度地提高相對爆發(fā)力還是絕對爆發(fā)力，取決于在所從事的運(yùn)動項(xiàng)目中哪種素質(zhì)更為重要。如短跑、跳躍