濕地生態(tài)學(xué)第10章成帶現(xiàn)象：濱岸帶如三棱鏡國家高原濕地研究中心NationalPlateauWetlandsResearchCenter西南林業(yè)大學(xué)SouthwestForestryUniversity■10.1

對基本原理的探索■10.2

濱岸帶植被為研究濕地提供了模式系統(tǒng)■10.3

成帶現(xiàn)象的可能機制■10.4

成帶現(xiàn)象和海平面變化■10.5

成帶現(xiàn)象的統(tǒng)計學(xué)研究■10.6從對成帶現(xiàn)狀的分析中獲得的一般性經(jīng)驗本章內(nèi)容如何開展系統(tǒng)的科學(xué)研究?我們的研究過程必須從某個點開始。幸運地是濕地的一個特征能夠有助于科學(xué)研究：濕地經(jīng)常按照梯度排列■我們經(jīng)常在濕地中看到梯度所產(chǎn)生的物種組成的快速變化?！鰩缀踉谒械臐竦?，水位的微小變化經(jīng)常會對動植物產(chǎn)生顯著的影

響，大多數(shù)成帶現(xiàn)象都是由水位差異造成的。■物種組成的快速變化產(chǎn)生了顯著不同的生態(tài)群落，這個現(xiàn)象被稱為成帶現(xiàn)象(zonation)?！鲈跐竦厣鷳B(tài)學(xué)研究中，人們很長時間都習(xí)慣于通過描述成帶現(xiàn)象以

描述濕地，說明成帶現(xiàn)象包含了濕地的許多空間變異?！鲈S多生態(tài)學(xué)的概念模型也建立在環(huán)境梯度以及相應(yīng)的物種分布格局

基礎(chǔ)上。10.1

對基本原理的探索喬木灌叢挺水草本水生漂浮植物水生沉水植物加勒比海的紅樹林濕地(a)濱是一個典型的小型湖泊湖濱置物帶(b)沙質(zhì)湖濱(c)

1)

新蘇格蘭省威爾遜湖植物成帶現(xiàn)象的例子15高程最高的是木本濕地，每年被水淹的時間很短，優(yōu)勢物種是喬木和灌木。在稍低高程的區(qū)域，水淹時間增加，木本植被就會被濕草甸代替。當(dāng)水淹時間增加，即便在旱季也僅有很短時

間的干涸。那么,在這個高程范圍內(nèi)，更耐

水淹的挺水草本植物更占優(yōu)勢，并產(chǎn)生顯著的形態(tài)適應(yīng)。在更低的生境分布了真正的水生植物，它們具有漂浮的葉片。植物成帶現(xiàn)象的例子灌木濕草甸草本沼澤水生植物圖2■每個環(huán)境梯度都有自身的成帶格局，取決于具體的物種組成。長期水

位波動的幅度.2710.2

濱岸帶植被為研究濕地提供了模式系統(tǒng)■濱岸帶植被與水位密切相關(guān)，具有非常明顯的成帶現(xiàn)象，世界上的

大江大湖都有大量的濱岸生境。除了對濱岸帶植物的描述，還有大

量的格局需要我們?nèi)パ芯??！隼纾撼跫壣a(chǎn)力沿著不同的植被帶發(fā)生變化，并且在淺水區(qū)的挺

水植被達到最大值

100┌挺水植物一年生草本植物沉水植物浮游植物初級生產(chǎn)力隨著水位的變化8060-40-20-0高程(植被分帶)生產(chǎn)力(

t

r

h

m

-

~

2

年

-

)森林兩棲類成帶一無肺螈一蠑螈-一貂林蛙-—

鈍

口

螈牛

蛙高地禾草低地禾草莎草喬蒲尖銳煎草動物的分布也

與濕地植物的成帶現(xiàn)象相關(guān)■

與水位和植被相關(guān)的一些鳥類和哺乳

類(上)和兩棲類

(下)的成帶現(xiàn)象—

姬葦鴉

一一長刺歌雀—

-骨頂雞-高地禾草

一紅翅黑鸝一低

地

禾

草莎

草香蒲植被成帶

麝鼠尖銳燕草短嘴沼澤鷓鶉

長嘴沼澤鵝鶉-雙領(lǐng)鸻-一黑燕鷗-一綠頭鴨一

鳥類成帶

一美洲麻鴉一林鴛鴦貂，水獺哺乳類成帶鶴哥、紅翅黑鸝麝鼠高地

磯鷸一

藍翅鴨林蛙

春雨蛙

灰樹蟾黃鸝夜鷺美國蟾蜍豹蚊蛙一一青銅蛙只要水淹能夠直接影響動物的覓食，或是通過影響植物從而間接影響動物的生境，那么動物也會具有成帶格局。相關(guān)研究：Price(1980)記錄了鹽沼的11種有孔類動物的成帶格局。Arnold

and

Frytzell(1990)發(fā)現(xiàn)水淹是預(yù)測貂分布的重要因子，貂

棲息在較大的半永久或永久性的高水位濕地。在淡水草本沼澤和鹽沼中，繁殖期鳥類的分布也呈成帶格局，不同物種對植被又明顯的選擇性。10.3

成帶現(xiàn)象的可能機制1、生態(tài)演替2、物理因子3、生物相互作用4、肥力5、植物物種數(shù)和資源分化成帶現(xiàn)象的形成過程■許多對成帶現(xiàn)象的解釋都強調(diào)植物群落具有時間尺度上的變化趨勢：濕地逐漸被碎屑填滿并轉(zhuǎn)變?yōu)殛懙?。因此，成帶現(xiàn)象可以被看作是時間上的演替在空間上的重演。■

泥炭沼澤■

小池塘■

濕地產(chǎn)生的有機質(zhì)及植被被截獲的沉積物會逐漸增加濕地的高度，

將淺水水域轉(zhuǎn)變?yōu)椴荼菊訚?，在變成陸地?/p>

—水生演替系列(hydrosere)是否應(yīng)用于所有濕地?10.3.1

生態(tài)演替■在有機質(zhì)積累的生境(如小池塘和泥炭沼澤),成帶現(xiàn)象和演替密切

相

關(guān)

。■

而這一觀點不能應(yīng)用與陡峭的湖濱?！鲈S多自然驅(qū)動力能夠延遲甚至重啟這些演替序列，尤其是火燒、洪水、暴風(fēng)雨、干旱等干擾事件的影響很大，許多時間上的演替系列被更好地理解為演替和干擾的動態(tài)平衡?！?/p>

Botkin(1990)指出，干擾的重要性和濕地對它產(chǎn)生響應(yīng)的復(fù)雜性已經(jīng)挑戰(zhàn)了關(guān)于自然的演替、穩(wěn)定性、可預(yù)測性的大多數(shù)標(biāo)準觀點。成帶格局、演替、干擾間的關(guān)系所有的演替都必須經(jīng)歷優(yōu)勢種為蘆葦?shù)牟荼臼堑陔A段，,并且最終都會終結(jié)于酸沼。如果演替的方向是向前的，那么這159次轉(zhuǎn)變會朝著相同的方向變化。但是實際上有

許多例外。17%的樣帶出現(xiàn)了逆行演替。因此，即使演替在進行中，許多干擾、

食植等因素也能夠逆轉(zhuǎn)變化的方向。在一系列濕地的20個孢粉土芯中，12種

植被階段之間的轉(zhuǎn)變頻率，至少出現(xiàn)了159次

植被類型的轉(zhuǎn)變。從開闊水域(1)到蘆葦群落(5)到酸

沼(11),再到混合草型濕地(12)。

上

半

圖是頻次表，下半圖是群落間轉(zhuǎn)變的圖解，

線條粗細代表相對頻次。2

10151

·1

31

9

4

1

15

T

30

41333117122124301

159

6

101537

·11111124。33

·10123456789101112T6

4

13

23

39

1

17

8

156

蘆葦群落一

·

·演替中植被初始植被2

28

147

·93

4

52

電111+3

8*I

66用328**,...種子庫觀點：■Charles

Darwin

發(fā)現(xiàn)在一勺泥土內(nèi)萌發(fā)了大量的幼苗，并且池塘

和泡沼有大量的土壤種子庫?！鑫锓N在種子庫中普遍存在，干擾會引發(fā)種子庫中物種萌發(fā)，因此一

些學(xué)者認為很多成帶格局不是演替序列，而是植物群落對局域環(huán)境

的短期響應(yīng)。一些成帶現(xiàn)象是演替的反對觀點■早起的觀點強調(diào)單向演替，后期的觀點強調(diào)生物對環(huán)境變化的短期響

應(yīng)

?！鲆虼耍P(guān)注演替還是短期的變化與我們強調(diào)的內(nèi)容和角度有關(guān)：普

遍格局與單個樣地歷史的差別，大尺度過程與小尺度動態(tài)的差別，

以及分類與連續(xù)過程的差別。這些變化過程也引發(fā)了關(guān)于成帶現(xiàn)象

的兩個問題：將成帶現(xiàn)象與演替相關(guān)聯(lián)的目的或者有事是什么?成

帶和演替相關(guān)聯(lián)在什么環(huán)境下是正確的?成帶現(xiàn)象觀點的發(fā)展■在某些濕地(如泥炭沼澤),將成帶現(xiàn)象看做演替是有用的，因為泥炭積累導(dǎo)致的單向變化的趨勢很強且非常普遍?！鋈欢幢闶悄嗵糠e累的緩慢過程都可能被逆轉(zhuǎn)。在其他情況下，如大湖大河的濱岸，成帶現(xiàn)象和演替的關(guān)系非常弱。這些情況下，

濱岸帶植被會對水位變化產(chǎn)生動態(tài)響應(yīng)，具有短期的演替趨勢，或

者僅僅可能是競爭，并且反復(fù)地收到各種因素的干擾?！龀蓭胂蟆傺萏娼Y(jié)論■

物理因子的直接影響可以用來解釋濱岸的成帶現(xiàn)象以及大多數(shù)植物

的分布格局?！鯬earsall(1920)研究了英國不同湖泊的濕地格局指出，水越深，沉積物顆粒越小。植物成帶現(xiàn)象的形成很可能是由于土壤條件的差異?！?/p>

Myers(1935)描述了南美洲東北部河道的成帶現(xiàn)象，認為河濱植被的成帶現(xiàn)象有三個成因：河流的寬度、水的特征、與海的距離?！?/p>

Crawfold(1982)強調(diào)，植物對水淹的響應(yīng)很敏感。水淹與土壤低

氧水平相關(guān)，不同生境物種間具有新陳代謝的差異，例如植物在水

淹時積累乙醇脫氫酶的濃度的差異。可以假定成帶濕地的五重分布

直接取決于他們的水淹和鹽度脅迫的耐受能力。10.3.2

物理因子乙醇脫氫酶增加或減少的百分比(%)100

50

0

500碗

豆蠶

豆歐洲千里光新疆千里光林生千里光不耐水淹物種膠黏千里光馬蘭草牛津千里光綠毛山柳菊沙生苔草水生千里光水薄荷驢蹄草耐水淹物種

松葉毛莨燈心草沼澤勿忘我水甜茅黃莒蒲藕

草CH?CHO乙

醛乙醇脫氫酶

乙醛脫氫酶C?H?OH

CH?CO0H乙

醇

乙

酸不同物種的乙醇脫氫酶的濃度在水淹后的變化。1000增

加(1560)過多導(dǎo)致臉紅■幾個研究案例：■(1)阿拉斯加的鹽沼■

植被的成帶現(xiàn)象與水淹和鹽分脅迫緊密相關(guān)。■高程梯度產(chǎn)生了4條植被帶：外側(cè)的淤泥灘(星星草)、內(nèi)側(cè)的淤

泥灘(海韭菜)、外側(cè)的莎草濕地(拉氏苔草)、內(nèi)側(cè)的莎草濕地

(林比苔草)■

研究結(jié)果：■只要林踢被移除，所有物種都能夠在每條植被帶上生長。因此，雖

然只被具有明顯的成帶現(xiàn)象，這些物種的分布限制不能僅僅被解釋

為對水淹或鹽分脅迫的生理忍耐力，必須部分產(chǎn)生于生物作用(競

爭

)

?！鏊裕刂锢硪蜃拥奶荻?，物種在梯度的一端受到生理忍耐力的

限制，在另一端受到競爭作用的限制。10.3.3生物相互作用能夠產(chǎn)生成帶現(xiàn)象■(2)淡水草本沼澤—美國中部的實驗小池塘■菖蒲屬的寬葉香蒲和水燭組成了研究地點95%的群落生物量，較高

的水燭通常占據(jù)水較深的底高程區(qū)域?！鰧嶒炑刂叱谭秶?高于水位15cm

到水下100cm)。將兩個物

種分別種植到盆栽中，每盆僅有1株植物?！鼋Y(jié)果：水燭在盆栽中生長的高程范圍比自然種群更寬，表明它的自

然種群分布受到另一個物種競爭的影響，并且物種之間的作用是單

向的。寬葉香蒲受到水燭的輕微競爭影響，而生長在深水區(qū)的水燭

在較高高程時被寬葉香蒲競爭排斥。菖蒲屬的兩個物種的生長于水位的關(guān)系。陰影區(qū)域表明另一個物種的出現(xiàn)導(dǎo)致目標(biāo)物種生物量的減少量。

水深(cm)■(3)木本和草本之間的競爭■在較高高程的區(qū)域有木本植物，在濱岸帶選擇性地去除灌木后，草本是第

植物的物種數(shù)增加。

至少有些分布于水淹生境的草本植物也能夠生長于更

干的區(qū)域。圖10.7

灌木占據(jù)了許多濕地高程較高的位置(左)。實驗性剔除灌木會增加草本濕地植物的蓋度和物種數(shù)(引自Keddy1989,亦可見于彩圖)。樣方的總物種數(shù)樣方的總蓋度(%)0L■

種間競爭的影響：■一方面，當(dāng)灌木移除后，分布在濱岸的物種可能僅僅是從他們適宜的生境

范圍溢出到邊緣生境(較高的高程)。■另一方面，可能較高的高程不是邊緣生境，相反，它比低高程更適宜生長?！?/p>

種間競爭能夠產(chǎn)生成帶現(xiàn)象，并且強競爭者排斥弱競爭者，迫使弱競

爭者不能生長在生理最適的生境(如水燭在水深0-20cm

的范圍內(nèi)),

而只能生長在生理上次優(yōu)的生境(如水燭在水深40-100cm

的生境)?！鲟忬w能夠?qū)ξ锓N分布產(chǎn)生影響，即成帶現(xiàn)象是生態(tài)的，而不僅是生理

的現(xiàn)象

。小結(jié)10.3.4

成帶格局的生態(tài)和生理響應(yīng)曲線——生物相互作用■兩個生態(tài)位：■

生態(tài)和生理響應(yīng)曲線或者實際生態(tài)位和基礎(chǔ)生態(tài)位，闡明了產(chǎn)生成帶現(xiàn)象的

生物和生理的相互作用。■生態(tài)響應(yīng)曲線(實際生態(tài)位)是物種在沒有鄰體存在時的分布格局。成帶格

局僅表明了實際生態(tài)位。■生理響應(yīng)曲線(基礎(chǔ)生態(tài)位)是物種在沒有鄰體存在時的分布格局。這種條

件下的分布是生理條件的直接影響?！龃蠖鄶?shù)研究發(fā)現(xiàn)，基礎(chǔ)生態(tài)位寬于實際生態(tài)位。并且二者之間的差別越大，

鄰體競爭對成帶格局的影響越大?！龅?，如果存在共生或互惠的關(guān)系，那么基礎(chǔ)生態(tài)位小于實際生態(tài)位(很多

寄生和附生植物，以及互惠植物)。■在動物學(xué)文獻中，成帶現(xiàn)象和生

態(tài)響應(yīng)曲線常與資源分割有關(guān)，

并且通常假定兩個響應(yīng)曲線非常

相

似

?！鋈绻_展了恰當(dāng)?shù)馁Y源分割實驗

可能出現(xiàn)兩種極端情況：■(1)生理響應(yīng)曲線依然幾乎等同

于生態(tài)響應(yīng)曲線。這種情況下，競爭對成帶現(xiàn)象的影響較小。■(2)生理響應(yīng)曲線相互嵌套，即含生態(tài)位或者共同偏好。這種情

況下，競爭在動物的野外分布中

具有重要作用。動物生態(tài)位分化釋放實驗(機理)

三種競爭機制成帶格局資源分化■競爭產(chǎn)生脅迫耐受者。他們占據(jù)了低生產(chǎn)力的生境，不是因為它們

競爭力更強，而是因為它們比其他物種更能耐受極端脅迫環(huán)境?！龃蠖鄶?shù)挺水植物都可以被歸為脅迫耐受者。他們被競爭排斥到其他

物種不適宜的邊緣生境。雖然它們能夠耐受水淹生境，但是在脅迫

程度較低的生境，它們能夠生長的更好?！雒{迫耐受者具有適應(yīng)脅迫的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征：深埋的根莖、發(fā)達的通氣組織、較小的葉面積、低光合速率等?！龃蠖鄶?shù)濕地植物在高程稍高的生境比原生生境生長的更好，水淹越

深，分配到耐受組織的生物量越高。說明，濕地植物對水淹的需求可能更多的是生態(tài)的而非生理的。脅迫耐受者54度3案例10種不同的濕地物種，代表了非常廣泛的生活型。結(jié)果：濕地物種在水淹較少的生境

中生長的最好，而且此時物

種之間的差異較小。大多數(shù)物種偏好濕潤的土壤，

水淹時長增加導(dǎo)致植物收到

傷

害

。因此，對于物種分布的解釋，

需要考慮其他因子，如競爭

或食植的耐受能力。水淹格局■

濕地植物大多可以歸為脅迫耐受者?！鑫锓N為了躲避是以生境中的強競爭者，占據(jù)了生理上次優(yōu)的生境?！鱿鄬τ谠谧匀环植嫉纳?，濕地植物在水淹較少的條件下可以生長的

更

好

?！?/p>

競爭是濕地中非常重要且較為普遍的驅(qū)動因子，但它的重要性在長期

鹽水區(qū)域相對較低。因此，深水區(qū)為若競爭者提供庇護所?！鰧τ跐竦氐某蓭Ц窬?，假設(shè)沒有鄰體，那么每個物種都傾向于向陸地

擴張分布范圍。所以，濕地植物可以被分為不同的競爭等級；最強的競爭者會產(chǎn)生競爭排斥作用，導(dǎo)致其他物種進入較深的水體中，迫使

這些植物采取有代價的水淹適應(yīng)；并且水越深，代價越大。小結(jié)10.3.5

干旱地區(qū)鹽沼的成帶現(xiàn)象——生物相互作用■鹽沼成帶現(xiàn)象的控制因子在干旱氣候下非常不同。高的水分蒸發(fā)速率導(dǎo)致沿著高程梯度產(chǎn)生了鹽分梯度。因此，水淹和鹽分是耦合的控制因子?！?/p>

例

：■加利福利亞州的南部，有三條植被帶：較低的弗吉尼亞鹽角草群落、中間

高程的近端蝎節(jié)木群落、較高高程的鹽堿地?！龈ゼ醽嘂}角草和近端蝎節(jié)木的移植實驗表明：兩條植被帶中間高程對于

兩個物種的生長最適宜?！鲆虼耍瑑蓚€物種都擠入非常適宜的生境：由于它們的分布邊界主要發(fā)生在

二者的主要生境，所以他們之間的競爭作用不是單向的，而是不分勝負。在競爭力較強的生境，每個物種都排斥了另一個物種。不同物種具有共同的生理偏好，因此生物間作用產(chǎn)生了最終的成帶格局。二者的最適生境近端蝎節(jié)木群落較低的弗吉尼亞鹽角草群落10.3.6

正相互作用也影響了鹽沼的成帶現(xiàn)象—生物相互作用■

在英格蘭省南部濱海濕地中，

一些正的和負的物種間的相互作用。鹽沼的成帶現(xiàn)象受到物種間正作用和負作用的共同影響招潮蟹在低位草本

沼澤挖洞，會給土

壤供氧氣，從而增

加初級生產(chǎn)力種間競爭導(dǎo)致競爭優(yōu)勢種替代次優(yōu)種，次優(yōu)種遷移至較低的區(qū)域灌木狀假豚草植被帶

互花米草植被帶缺氧且水淹的土壤

可能會限制低位草本沼澤植物的生長密集的低位草本植被向土壤供氧(會促進植

物生產(chǎn)力),并且促進

淤積(因而會減少侵蝕)高鹽土導(dǎo)致的潮間帶水分

蒸發(fā)可能會限制植物的生長和存活依賴于脅迫的水平，在高

位草本沼澤，空斑的郁閉

通過演替或競爭作用蚌床沉積糞到

淤泥中，增加

產(chǎn)量，并且穩(wěn)

定草本沼澤的

邊緣土壤鹽分的緩沖和土

壤增氧導(dǎo)致植被分帶

的邊緣向海移動■

通過剔除某個物種，檢驗它的競爭作用和互利共生作用?！?/p>

如果目標(biāo)物種在無種間相互租用的處理比對照組生長得更好，表明

物種間存在競爭?！?/p>

相反，如果目標(biāo)物種在無種間相互作用的處理下生長的更差，表明

物種間存在互利共生。■只有當(dāng)鄰體是否存在對個體的表現(xiàn)沒有影響時，我們才可以假定生

物間作用是可以忽略不計的。是否存在競爭和互利共生的檢測■

肥力能夠改變成帶格局。■關(guān)于肥力與植物成帶格局的關(guān)系，實驗記錄最多的是在淡水濱岸濕地，

但是最好的實驗驗證來自濱海濕地?！?/p>

研究案例：■

Levine

etal.1998■在典型鹽沼植物的競爭實驗中進行施肥處理，物種包括互花米草、狐米草、單花燈心草?！鼋Y(jié)果：在對照處理中，互花米草在較低高程的生境占優(yōu)勢，競爭力低于狐米草和單花燈心草。

但是在施肥處理中，互花米草能夠侵入較高

高程的生境，并且競爭排斥了狐米草和單花燈心草。10.3.7

成帶格局與肥力關(guān)系的試驗性評價10.3.8

植物物種數(shù)和資源分化■很多研究認為：每個物種使用的資源范圍月狹窄，越多的物種能夠

共存

。■對于成帶現(xiàn)象，每個物種占據(jù)更狹窄的分布帶或水深，那么能否共存更多的物種?■檢驗方法：檢驗物種數(shù)及每個物種占據(jù)的高程范圍之間的關(guān)系。45-40-35-30-25-20-15

20

25

30

35

40

45

50樣帶的物種數(shù)在物種數(shù)最高的湖濱濕地，物種分化程度沒有更高。在30個湖濱樣帶中，物種分布的平

均高程范圍與物種數(shù)之間沒有顯著

相關(guān)植物物種的共存可能是由于其他因子，而不是由于沿著水深梯度的物種分化物種的平均高程范圍(cm)150表10.2將冰川和冰盾融化后，可能會導(dǎo)致海平面上升的高度地點體積(km2)造成海平面上升高度(m)南極東部冰盾2603920064.8南極西部冰盾32620008.06北極群島2271000.46格陵蘭島26200006.55其他冰蓋、冰原和山谷冰川1800000.45總和3232830080.32來源：U.S.GeologicalSurvey(2000)。10.4

成帶現(xiàn)象和海平面變化■影響海平面高度的最重要原因之一是儲存在大陸冰川的固態(tài)水量。在過去的一個世紀，海平面持續(xù)上升，平均速度為1.8

mm/

年。■

在很多地區(qū)。海平面比陸地上升的更快?！?/p>

沿著海岸線的自然景觀都會有成帶現(xiàn)象，典型例子是死亡森林的區(qū)域?！?/p>

當(dāng)海平面上升，由于定植限制，森林不會向陸地移

動，但是近海的個體會死

亡。因此海平面上升和海

濱后退會出現(xiàn)死樹帶，這是海濱后退的明顯特征?！?/p>

草型濕地會緩慢地向陸地移動，在死樹下擴張。海平面上升影響海濱濕地的案例：死亡森林泥

炭隨著海平面增加，海濱濕地緩慢向陸地移動，在它

們后面的深水區(qū)留下一小道泥炭沼澤。在草型濕地

上邊界的死樹帶是對這個過程最明顯的指示物。森林正在死亡的森林高位草本沼澤低位草本沼澤被埋藏的樹樁三種選擇適應(yīng)上述變化■

在認識到這種必然性后，進行有計

劃的撤退，放棄那些離海濱最近的

區(qū)

域

?！?/p>

適應(yīng)性措施還包括修建人工堤防來

減小風(fēng)險。港口可以建立在海岸邊，

但是居住區(qū)必須在海拔較高的陸地。■

可以選擇保護措施，例如增強海堤、人工建造沙丘和濕地等?！鲆环矫?，我們需要將成帶現(xiàn)象看作是競爭驅(qū)動的生物現(xiàn)象?！?/p>

另一方面，水位變化會影響這些生物間作用?！錾镩g作用(如競爭)在海平面上升后會再平衡。然而，海岸的格

局和形狀會受到許多因素的綜合影響，包括海平面上升速度、沉積

速度、泥炭形成速度、暴風(fēng)雨的頻率，并且將會產(chǎn)生一系列的成帶格局和海濱剖面。對于成帶現(xiàn)象，海平面上升意味著什么?■

定量研究成帶現(xiàn)象及環(huán)境因子的影響?！鲫P(guān)于成帶現(xiàn)象，沿著環(huán)境梯度，我們至少有四個可以預(yù)測的數(shù)量屬性：■(1)物種分布限制的聚集程度(邊界聚集)。在一個端點值，他們可能是過度分散的，像屋頂?shù)耐咂?；在另一個端點值，他們可能是聚集的；中

間值是隨機分布。由于這兩個分布限制(陸地和水體，或較高高程和較低

高程)是獨立的，因此它們的聚集程度也是相互獨立的。10.5

成帶現(xiàn)象的統(tǒng)計學(xué)研究群落內(nèi)不同物種沿著梯度的分布可能按照某種方式，包括像屋頂木瓦一樣的均勻的(左)、

隨機的(中)和與書頁一樣不分散的(右)?！?2)每個物種在樣帶上所占據(jù)的高程范圍。

它是物種的實際生態(tài)位的粗略估計。所有物種的生態(tài)位寬度的平均值就是在這個梯度上的平均生態(tài)位寬

度

?！?3)物種豐富度(物種數(shù))。有些濱岸有許多物種，而有些濱岸的物種

數(shù)很少。通過計算標(biāo)準寬度的樣帶的物種數(shù)，可以將物種數(shù)與其他屬性相聯(lián)

系

?！?4)暴露程度。如果將植被暴露在波浪中，一般都會改變成帶現(xiàn)象。沿

著在波浪中的暴露時間長度的梯度，通過測定樣帶上的位置，我們可以確

定物種的邊界聚集、高程范圍以及豐富度如何受到波浪和冰蝕的影響。研究案例結(jié)

果

：物種的邊界是顯著聚集的，即這些植被帶是由分布限制相似的物種組成。

聚集度隨緯度的升高而升高。鹽沼的成帶格局是聚集的。物種的上邊界比下邊界的聚集度更

高，并且這種差別與緯度無關(guān)。整齊的間距梯度下邊界零模型上邊界聚集的邊界■

Pielou

and

Routledge(197