1、.,第三章植物的礦質(zhì)營養(yǎng),第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素及其生理意義第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收第三節(jié)礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸?shù)谒墓?jié)合理施肥的生理基礎(chǔ),.,第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素及其生理意義,一、植物體內(nèi)的元素二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法三、植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,.,一、植物體內(nèi)的元素,鮮材料洗凈，105殺死，75烘干至恒重稱取定量干材料，磨碎，550灰化定容和測定植物體的成分?；曳?、灰分元素、礦物質(zhì)元素；灰分含量隨植物種類、不同植物器官、不同年齡、不同生長環(huán)境而變化。木本植物灰分含量；比較草本植物與木本植物；水生植物與陸生植物。自然界存在的92種元素中，植物

2、體內(nèi)發(fā)現(xiàn)有70多種。分三種情況：1、含量較大的元素：100.01(100，0001000ppm)CHONSiKCaPSAl等。2、含量甚微的元素：0.0010.00001(100.1ppm)MnBSrCuZnBrTiLiBaNiMoCoI等。3、含量極微的元素：n106n1012(102108ppm)AgAuHgSeRa等。,礦質(zhì)元素以氧化物的形式存在于灰分中，因而，也稱為灰分元素。,75烘干至恒重,.,二、植物必需的礦質(zhì)元素及確定方法,(一)判斷植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)(二)判斷植物必需礦質(zhì)元素的方法(三)必需元素、大量元素和微量元素(四)有益元素(beneficialelements)(五)有毒

3、元素(六)無土栽培技術(shù)(七)可參與循環(huán)元素與不參與循環(huán)元素,.,(一)判斷植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn),1、由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史。2、除去該元素，則表現(xiàn)出專一的缺乏癥，這種缺乏癥是可以通過加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常的。3、該元素在植物營養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果，絕不是因土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。*4、植物對該元素的需求必須是大多數(shù)物種，而不僅僅是一種或兩種。,.,(二)判斷植物必需礦質(zhì)元素的方法,建立在Hoagland溶液配方的基礎(chǔ)上，調(diào)節(jié)配方成分使之成為各種缺素培養(yǎng)液。培養(yǎng)液對水的要求：純水；離子交換水重蒸餾二次重蒸餾培養(yǎng)液對藥品的要求：超純

4、度，至少要達到優(yōu)級純或更高。培養(yǎng)液對容器的要求：容器是石英的，不能溶解出任何離子。1、溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)或砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)：溶液培養(yǎng)法亦稱水培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；砂基培養(yǎng)法是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。2、氣培法(aeroponics)：將根系置入營養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。營養(yǎng)液一定是平衡溶液。,.,確定必需元素的方法,.,.,(三)必需元素、大量元素和微量元素,1、必需元素(essentialelement)：是指植物生長發(fā)育必不可少的元素。共有16種(或1

5、9種)，它們是：CHONPKCaMgSFeMnCuZiBMoCl(NaNiSi)。分為兩類：判斷的標(biāo)準(zhǔn)是植物對這些元素的需要量。(1)大量元素(majorelement；macroelement)：9種(10種)；需要量大于100ppm(或1000ppm)。它們是：CHONPKCaMgS(Si)(2)微量元素(minorelement；microelement；traceelement)：7種(9種)。它們是：FeMnCuZiBMoCl(NaNi)2、必需元素對生物體的效應(yīng)Bertrand規(guī)律：必需元素低濃度時對植物的生長發(fā)育有促進作用，過量則對植物產(chǎn)生毒害。,marginalm:dinlzo

6、ne臨界區(qū),.,(四)有益元素(beneficialelements),某些元素并非是植物必需的(至少不是所有植物必需的)，但能促進某些植物的生長發(fā)育，這些元素被稱為有益元素。1.鈉：對固氮藍藻柱狀魚腥藻生長(Allen，1955)；藜科植物是必需的(Brownell，1975)，缺鈉會出現(xiàn)黃化?。磺{科、磯松科等鹽生植物及甜菜、五青、芹菜、大麥、棉花、亞麻、胡蘿卜、番茄等；C4植物對鈉是需要的。2.硅：硅的存在形式是二氧化硅(SiO2)，植物吸收的形式是單硅酸Si(OH)4。裸子植物木賊和禾本科植物含量高，隨著水稻體內(nèi)硅含量的增加，水稻產(chǎn)量亦會增加，但超過12后產(chǎn)量降低。3.鈷：許多植物特別是

7、微生物需要鈷，豆科植物需要鈷。4.硒：硒在土壤中含量很低，一般含有0.2mgkg-1。在植物中蔬菜和水果不超過0.0010.01mgkg-1。黃芪屬植物含硒量很高，亦稱富硒植物。低濃度硒對植物生長有利，高濃度時對植物有害。5.釩：釩是動物的一種必需元素，給作物施用適量的釩可以增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)。如噴施硫酸釩可增加甜菜蔗糖的含量，增加玉米籽粒中蛋白質(zhì)和淀粉的含量。,(五)有毒元素,有些元素少量或過量時對植物有毒，將這些元素稱之為有毒元素。如汞、鉛、鎢、鋁、鉻等。,.,(六)無土栽培技術(shù),無土栽培(soillessculture)：是指用營養(yǎng)液(化學(xué)肥料溶液)代替土壤栽培植物的方法。1、種類和設(shè)施

8、(1)種類水培(waterculture)：如營養(yǎng)膜技術(shù)(nutrientfilmtechnique；NFT)。砂培(sandculture)：固體顆粒直徑小于3mm。砂礫栽培(gravelculture)：固體顆粒直徑大于3mm。蛭石栽培(vermiculaponics)：植物根系生長在蛭石或蛭石與其它無機物的混合物中。巖棉栽培(rockwoolculture)：植物根系生長在巖棉(石棉)、玻璃棉或其他同類物質(zhì)中。還有其他多種形式。(2)設(shè)施：主要分為兩大系統(tǒng)：即NFT系統(tǒng)和固體栽培系統(tǒng)。2、營養(yǎng)液無論何種栽培技術(shù)都需要營養(yǎng)液，是無土栽培技術(shù)的核心，成分分為水、營養(yǎng)元素化合物和及輔助物質(zhì)。試

9、劑以化學(xué)純?yōu)橹?，配方主要依?jù)Hoagland的配方，因地制宜調(diào)整演變而來。(1)水：主要是水質(zhì)的要求，研究目的用無離子水，生產(chǎn)目的用雨水、井水或自來水。(2)營養(yǎng)元素化合物及輔助物質(zhì)：營養(yǎng)液中含有植物必需的大量元素和微量元素的各種化合物。其滲透勢一般為0.03MPa0.15MPa，以0.09MPa為最適宜。還要注意控制沉淀的產(chǎn)生。pH控制在5.56.5之間。,.,3、營養(yǎng)液的管理,(1)增氧：方法有攪拌(有一定的效果)、通壓縮空氣產(chǎn)生微氣泡(效果好，常用于小盆缽)、加入化學(xué)試劑產(chǎn)生氧氣(效果好但價格昂貴)、循環(huán)流動法(效果尚好，生產(chǎn)上廣泛使用)。(2)水分和養(yǎng)分的調(diào)整：營養(yǎng)液中必須含有植物必需

10、的礦質(zhì)養(yǎng)分；每天補充水分，數(shù)量以植物的長勢、每株占液量、耗水快慢而定。濃度的控制以總鹽分濃度反映，用電導(dǎo)率表示。(3)pH的調(diào)整：最好用平衡的配方，pH值比較穩(wěn)定。上升時用H2SO4或HNO3；下降使用NaOH或KOH。(4)液溫的調(diào)整：夏季不超過28，冬季不低于18，對于適于該季節(jié)栽培的大多數(shù)作物都是合適的。全面控制藥用全天候溫室。(5)各種養(yǎng)分必須以植物可利用的形態(tài)存在；(6)注意給根系通氣以保持適當(dāng)?shù)母祷盍Γ?7)經(jīng)常更換營養(yǎng)液（如每星期一次）。,4、無土栽培的優(yōu)點,(1)不受土地條件的限制；(2)改善作物品質(zhì)；(3)節(jié)省水、肥；(4)便于工廠化生產(chǎn)。,.,(七)可參與循環(huán)元素與不參與

11、循環(huán)元素,1、可參與循環(huán)元素：是指在植物體內(nèi)可以再利用的元素。如N、P、K、Mg。2、不參與循環(huán)的元素：是指植物細(xì)胞利用以后就不能再移動和再次利用。如S、Ca、Fe、Mn、B。當(dāng)缺乏營養(yǎng)元素時，出現(xiàn)病癥的部位與元素的可否再利用的關(guān)系表現(xiàn)。,.,三、植物必需的礦質(zhì)元素的生理作用,(一)發(fā)揮生理功能的方面1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分。2、生命活動的調(diào)節(jié)者；如酶的成分和酶的活化劑。3、起電化學(xué)作用；如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷平衡等。(二)必需元素的生理功能1、大量元素：(1)氮(2)磷(3)鉀(4)鈣(5)鎂(6)硫(7)硅2、微量元素：(1)鐵(2)錳(3)銅(4)鋅(5)硼(6)鉬(7)氯(8)鎳

12、(9)鈉自學(xué)提要：舉例(氮元素，N)根系吸收狀態(tài)：無機態(tài)(NO3、NH4)；有機態(tài)(如尿素)植物體內(nèi)的含量與分布：水稻(13、DW)、大豆(2.53.5、平均1.5)植物體內(nèi)的存在狀態(tài)：蛋白氮(Pr1618)；在生命活動中占首要地位的生命元素。生理功能：供應(yīng)充足時：過量時：葉片大而深綠，柔軟披散，植物徒長。缺乏時：病癥是老葉首先開始變黃。,.,四、植物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,(一)診斷的要求第一：要分清生理病害、病蟲危害和其他因環(huán)境條件不適而引起的病癥。如病毒可引起植株矮化，出現(xiàn)花葉或小葉癥狀；蚜蟲為害后出現(xiàn)卷葉；紅蜘蛛為害后出現(xiàn)紅葉；缺水淹水后葉片發(fā)黃等很像缺素癥。第二：確定生理病害后，再根據(jù)癥

13、狀歸類分析，確定診斷的方法。(二)作物缺素癥狀診斷方法1、化學(xué)分析診斷法：對植株和土壤的化學(xué)成分進行分析，與正常植株的成分進行比較。為減少工作量，可對缺素原因作初步的診斷和分析。2、病癥診斷法：利用植物缺乏礦物質(zhì)元素的病癥檢索表進行檢索和診斷。但要仔細(xì)分析其他的影響因素，綜合判斷。3、加入診斷法：經(jīng)初步診斷后，補充加入植株缺乏的元素，看病癥是否消失。,.,.,.,.,.,第二節(jié)植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收,一、生物膜與礦質(zhì)吸收(一)膜的特性與化學(xué)成分1、膜的特性：透性(讓物質(zhì)通過)與選擇透性(差別透性：水分子和脂溶性物質(zhì)透性大；極性分子和大分子及離子透性小)2、膜的化學(xué)成分：脂類(磷脂、糖脂、多糖

14、；蛋白質(zhì)可分為結(jié)構(gòu)蛋白和功能蛋白)(二)膜的結(jié)構(gòu)1、單位膜模型2、流動鑲嵌模型,.,二、植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式和機理,(一)根據(jù)礦質(zhì)吸收對能量的需要與否1、被動吸收(passiveabsorption)(1)概念：不需要代謝來提供能量的順著電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程。(2)被動吸收的方式：擴散作用：分子或粒子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。簡單擴散只是沿著濃度梯度擴散，不涉及電勢梯度。如果擴散的物質(zhì)是帶電荷的，則要考慮到化學(xué)勢梯度和電勢梯度。植物細(xì)胞內(nèi)存在較高的負(fù)電荷，而膜外存在較高的正電荷。當(dāng)細(xì)胞放到溶液中時，結(jié)果膜內(nèi)陽離子濃度高，比外面溶液高得多的原因是什么？,.,二、植物細(xì)胞吸收

15、礦質(zhì)元素的方式和機理,F.G.Donnan提出了道南平衡(Donnanepuilibrium)：假設(shè)擴散之后溶液的體積不變。陽離子在膜內(nèi)高膜外低，陽離子可與陰離子結(jié)合。將細(xì)胞放到溶液中，看如何判斷擴散的結(jié)果。從化學(xué)勢梯度：陽離子應(yīng)從膜內(nèi)到膜外從電勢梯度：陽離子應(yīng)從膜外到膜內(nèi),根據(jù)電勢與化學(xué)勢的關(guān)系式：楞斯特方程(nernst)E2.3RTZFlogaiao令2.3RTZFK；則EKlogaiao假若放到NaCl溶液中，當(dāng)擴散達到平衡時：令ln2.3log，ERTFlnNa內(nèi)Na外RTFlnCl-內(nèi)Cl-外lnNa內(nèi)Na外lnCl-內(nèi)Cl-外Na內(nèi)Na外Cl-外Cl-內(nèi),.,協(xié)助擴散(facil

16、itateddiffusion),協(xié)助擴散(facilitateddiffusion)：是小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運蛋白順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度跨膜的轉(zhuǎn)運。離子通道(ionchannel)細(xì)胞質(zhì)膜上一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道。離子通道可由化學(xué)方式或電化學(xué)方式激活，控制離子順濃度梯度和電化學(xué)勢梯度被動的和單方向的跨質(zhì)膜運輸。根據(jù)孔開閉的機制可將通道分為兩類：一類是可對跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng)；另一類則對外界刺激(如光照、激素等)發(fā)生反應(yīng)。載體(carrier)：也是一類內(nèi)在蛋白。由載體進行的物質(zhì)轉(zhuǎn)運可以是被動的(順電化學(xué)勢梯度)，也可以是主動的(逆電化學(xué)勢梯度)。通過動力學(xué)分析可以判斷溶質(zhì)是經(jīng)通道還是載體進

17、行轉(zhuǎn)運，經(jīng)通道進行的是一種簡單的擴散過程，沒有飽和現(xiàn)象；經(jīng)載體進行的轉(zhuǎn)運則依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，因結(jié)合部位的數(shù)量有限，所以載體轉(zhuǎn)運有飽和現(xiàn)象。,.,2、主動吸收(activeabsorption),(1)主動吸收的概念：細(xì)胞消耗呼吸作用產(chǎn)生的能量，逆著濃度梯度吸收物質(zhì)的過程。(2)主動運輸與呼吸作用的關(guān)系：依賴于呼吸作用釋放出的能量即ATP的水解。(3)主動吸收的機理：載體(蛋白)學(xué)說：質(zhì)膜上由載體蛋白(內(nèi)在蛋白)，他選擇性的與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體物質(zhì)復(fù)合物，通過載體蛋白的構(gòu)象變化，將被轉(zhuǎn)運的物質(zhì)暴露于質(zhì)膜的另一側(cè)，并釋放出來。,.,主動吸收(activeabsorpt

18、ion),載體蛋白有三種類型：單向運輸載體(uniportcarrier)能催化分子或離子單方向的跨質(zhì)膜運輸。這類載體有Fe2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等離子的載體。同向運輸器(symporter)在與H結(jié)合的同時又與另一分子或離子(如Cl-、NO3-、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)結(jié)合，向同一方向運輸。反向運輸器(antiporter)在與H+結(jié)合后再與其他分子或離子(如Na+)結(jié)合，兩者朝相反方向運輸。證據(jù)：離子競爭現(xiàn)象；飽和效應(yīng)。變化機理：擴散方式和變構(gòu)方式。,.,.,離子泵運輸(ionpumptransport),質(zhì)膜上存在著ATP酶，他催化ATP水解釋放出能量

19、，驅(qū)動離子轉(zhuǎn)運。質(zhì)子泵(protonpumptransport)植物細(xì)胞對粒子的吸收和運輸是由膜上的生電質(zhì)子泵(electrogenicprotonpump)推動的。生電質(zhì)子泵亦稱為H-泵ATP酶或H-ATP酶。生電質(zhì)子泵的工作過程是一種利用能量的逆著電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)運H的過程，所以它是主動運輸，亦稱初級主動運輸(primaryactivetransport)；由生電質(zhì)子泵所建立的跨膜電化學(xué)勢梯度又促進了細(xì)胞對礦物質(zhì)的吸收，礦物質(zhì)以這種方式進入細(xì)胞的過程是一種間接利用能量的方式，稱之為次級主動運輸(secondaryactive),.,離子泵運輸(ionpumptransport),鈣泵(cal

20、ciumpump)亦稱Ca2+-ATP酶，催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解釋放出能量，驅(qū)動細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。,.,胞飲作用(pinocytosis),物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攝取物質(zhì)及液體的過程。使植物吸收礦物質(zhì)、水分和其他物質(zhì)的方式之一。是一個主動和消耗能量的過程。,.,.,(二)根據(jù)離子吸收的方式,1、離子通道運輸2、載體運輸3、離子泵運輸4、胞飲作用,.,三、礦質(zhì)元素在植物細(xì)胞內(nèi)的運輸,運輸?shù)娜ハ颍阂徊糠郑捍嬖谟诩?xì)胞質(zhì)一部分：到細(xì)胞器參與其他代謝；在液泡內(nèi)積累。1、離子載體：通過與細(xì)胞內(nèi)的陽離子載體或陰離子載體結(jié)合形成復(fù)合物，以復(fù)合物移動或復(fù)合物不移動接力傳遞的方

21、式進行。2、內(nèi)膜系統(tǒng)運輸：,.,四、植物根系對礦質(zhì)元素的吸收,(一)根系吸收礦質(zhì)元素的部位根系根尖根毛區(qū)。根尖的尖端為什么在用放射性同位素標(biāo)記時會累積較多的放射性元素？(二)根系吸收礦質(zhì)元素的過程1、根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收：2、根系對土壤膠體上礦質(zhì)元素的吸收：3、根系對難溶性礦物質(zhì)的吸收：通過分泌酸性物質(zhì)，將固體的或沉淀的物質(zhì)溶解，再吸收的方式。,.,1、根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收過程,(1)離子吸附在根部細(xì)胞表面交換吸附：(2)離子進入根部內(nèi)部共質(zhì)體途徑：質(zhì)外體途徑：(3)離子進入導(dǎo)管觀點一：一種觀點是被動擴散，離子順著濃度梯度被動擴散到導(dǎo)管。觀點二：主動過程，離子進入導(dǎo)管時代謝

22、控制的主動過程。,.,2、根系對土壤膠體上礦質(zhì)元素的吸收,(1)通過土壤溶液得到(2)直接交換得到,.,五、根系吸收礦質(zhì)元素的特點,(一)對鹽分和水分的相對吸收既相關(guān)：離子隨水流動聚集到根系周圍，增加了局部離子濃度。又無關(guān)：二者是不同的吸收機理，兩股道上跑的車。二者不成比例關(guān)系。(二)離子的選擇性吸收選擇性的原因與表現(xiàn)：據(jù)需要量，需要多，載體或通道多，吸收多。對同一溶液中不同離子的吸收；對同一鹽溶液中陰陽離子吸收的差異。鹽溶液是中性或近乎中性。生理酸性鹽(physiologicallyacidsalt)：(NH4)2SO4生理堿性鹽(physiologicallyalkalinesalt)：N

23、aNO3、Ca(NO3)2生理中性鹽(physiologicallyneutralsalt)：NH4NO3,.,離子的選擇性吸收,.,(三)單鹽毒害和離子對抗,1.單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)：溶液中只有一種離子對植物其毒害作用的現(xiàn)象。盡管這種離子對植物是必需和有益的。2.離子對抗(ionantagonism)：發(fā)生單鹽毒害的溶液中，加入少量其它金屬離子即能減弱解除毒害或消除這種單鹽毒害，離子之間的這種作用稱之為離子拮抗(ionantagonism)。二價陽離子效果更好。3.平衡溶液對植物生長有良好作用而無毒害的溶液稱之為平衡溶液(balancedsolution)。如

24、人工配制的Knop、Hoagland培養(yǎng)液。思考：那些溶液也是平衡溶液？,.,六、礦質(zhì)元素在根部的移動,1、移動的路徑和方向：根毛表皮皮層內(nèi)皮層維管柱導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉脈葉片等。2、移動的途徑：共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑。,.,七、影響植物吸收礦質(zhì)元素的環(huán)境條件,(一)溫度：有一個三基點。(二)土壤通氣狀況：有利于呼吸則有利于吸收。(三)土壤溶液濃度：濃度低時隨濃度升高而升高，濃度高時則無緊密關(guān)系。(四)土壤溶液的酸堿度：直接影響與間接影響。直接影響是蛋白質(zhì)的電荷變化來影響離子吸附；間接影響是引起離子的沉淀或溶解。(五)離子間的相互作用：,.,八、植物地上部分對離子的吸收,(一)根外營養(yǎng)(葉面追肥、葉片營養(yǎng))：植物地上部分吸收礦物質(zhì)的過程。(二)施肥原理與技術(shù)1、吸收的部位與通道：葉片，外連絲。2、施肥的內(nèi)容：單方和復(fù)方。3、配方的構(gòu)成：礦質(zhì)離子、表面活性劑、或粘濕劑等。4、施肥的時間