1、3.5.4 由水生向陸生轉(zhuǎn)變的過渡動物 兩棲綱（Amphibia）,這一類群包括大鯢、蠑螈等有尾兩棲類和日?？梢姷那嗤?、蟾蜍等無尾兩棲類。絕大多分布于潮濕的熱帶或亞熱帶地區(qū)。 絕大多數(shù)兩棲類是有益的，是農(nóng)田害蟲的天敵，也可做藥用或食用。在教學科研中是良好的實驗材料，廣泛應(yīng)用于生物和醫(yī)學的各領(lǐng)域。,由水生向陸生轉(zhuǎn)變的過渡動物兩棲綱（Amphibia）,進化地位 概括地講，是幼體生活于水中，成體水陸兼棲的變溫動物。它們的身體結(jié)構(gòu)和功能一方面保留了其祖先水生生活的特征，同時又獲得了適應(yīng)陸地生活的進步特征。 是脊椎動物進化史上的重要類群，處于從水生向陸生過渡的中間地位。 兩棲類是由硬骨魚類中的古總鰭魚

2、類在泥盆紀晚期演化而來。屬于四足類中的低等類群，初步完成了由水棲向陸棲的轉(zhuǎn)變，各大系統(tǒng)基本具備了陸生脊椎動物的結(jié)構(gòu)模式，但仍不能脫離水環(huán)境而生活。 包括無足目、有尾目和無尾目3大類。,生物學特征 1.幼體以鰓呼吸，成體以肺呼吸，并輔以皮膚呼吸; 2.皮膚裸露，出現(xiàn)輕微角質(zhì)化； 3.具典型陸生脊椎動物的五指（趾）型四肢，脊柱出現(xiàn)了頸椎和薦椎的分化； 4.心臟的心房出現(xiàn)分隔，血液循環(huán)為不完全雙循環(huán)； 5.出現(xiàn)中耳和在空氣中傳導聲波的耳柱骨，具有犁鼻器； 6.原腦皮； 7.體外受精，體外發(fā)育，幼體經(jīng)變態(tài)轉(zhuǎn)為成體。,3.5.4.1 水、陸環(huán)境的差異,從水生到陸生是脊椎動物進化中的一個重大事件. 陸生脊

3、椎動物因此構(gòu)成四足類(tetrapods)的動物類群。 水、陸環(huán)境的差異、由水生過渡到陸生所面臨的主要矛盾和如何解決？ 1.空氣含氧量比水中充足如何呼吸空氣中的氧氣。 2.水的密度比空氣大在陸地支持體重并完成運動。 3.水溫的恒定性（25-30）維持體內(nèi)生理生化活動所必需的溫度條件。 4.陸地環(huán)境的多樣性防止體內(nèi)水分的蒸發(fā)、在陸地繁殖。適應(yīng)于陸生的感官和完善的神經(jīng)系統(tǒng)。 脊椎動物中兩棲類很好地解決了其中的一部分問題，形成了對陸生的初步適應(yīng)。但不完善。,兩棲類對陸生的初步適應(yīng)和不完善系性 初步適應(yīng)性： 基本上解決了在陸地運動、呼吸空氣、適宜于陸生的感覺器官和神經(jīng)系統(tǒng)等方面的問題。 不完善性： 1

4、）肺呼吸不足以承擔陸上生活所需的氣體代謝的需要; 2）在陸地防止水分蒸發(fā)問題; 3）在陸地繁殖問題 因而未能徹底地擺脫“水”的束縛，只能局限在近水的潮濕地區(qū)分布或再次入水水棲。 皮膚的透性使兩棲類在鹽度高的地區(qū)(例如海水)生活困難因而它是脊椎動物中種類和數(shù)量最少的、分布狹窄的一個類群。,3.5.4.2 兩棲類對陸地環(huán)境的初步適應(yīng),1裸露但有輕微角質(zhì)化的皮膚 1）皮膚較薄，表面裸露，多層細胞，由表皮和真皮組成。 表皮：表面輕微角質(zhì)化（1-2層細胞），并出現(xiàn)蛻皮現(xiàn)象；在一定程度上防止水分蒸發(fā)。但因無其他保護性結(jié)構(gòu)，只能生活于潮濕環(huán)境中。 真皮：較厚(疏松和致密結(jié)締組織），有許多色素細胞，多細胞腺、

5、血管、神經(jīng)等。,腺體下陷于真皮有管道通向表面。,粘液腺分泌粘液，保持濕潤，使皮膚參與呼吸。 毒腺分布于背部，分泌物白色，保護作用。蟾蜍的耳后腺。 色素細胞黑色素細胞、虹膜細胞和黃色素細胞；相互配合產(chǎn)生各種顏色，是一種保護性機制。,2）皮膚與皮下肌肉組織連接疏松，其間分布大量淋巴間隙和皮下血管，與皮膚呼吸功能有關(guān)。,2不完善的肺呼吸及不完全雙循環(huán)的出現(xiàn),1）呼吸的多樣化（肺呼吸、皮膚呼吸、鰓呼吸） 肺呼吸：包括鼻孔、口腔、喉氣管室和肺。 肺呼吸（咽式呼吸）由于沒有胸廓，其呼吸動作借助于口咽腔底部的升降（由口腔粘膜進行氣體交換），將空氣壓入肺部來完成呼吸動作，稱為咽式呼吸。,吸氣外鼻孔開喉門緊閉、

6、口底下降、經(jīng)內(nèi)鼻孔達口腔口底上升原路呼出口腔粘膜呼吸。 口底多次顫動，外鼻孔關(guān)閉，口底上升，喉門打開，空氣入肺壓迫空氣呼出。,（1）呼吸的多樣化（肺呼吸、皮膚呼吸、鰓呼吸） 皮膚呼吸 肺的結(jié)構(gòu)簡單，需要輔助呼吸彌補不足。皮膚薄而濕潤，皮下血管豐富?？蛇M行氣體交換。尤其在冬季蟄眠期，在水底或濕泥中，皮膚呼吸代替了肺呼吸。對生命繼續(xù)起著重要作用。 鰓呼吸 一些成體（終生生活于水中）和所有幼體的呼吸器官。有內(nèi)鰓、外鰓和鰓裂等。隨著發(fā)育變態(tài)，退化消失，由咽部長出1對肺。說明低等性。,（2）不完全的雙循環(huán) 魚類：單循環(huán)。兩棲類：不完全的雙循環(huán) 由于肺呼吸的出現(xiàn)，循環(huán)系統(tǒng)發(fā)生顯著變化，循環(huán)路線由單循環(huán)轉(zhuǎn)變

7、為不完全雙循環(huán)。 體循環(huán)：血液從心臟流出到身體各部經(jīng)過靜脈竇流回右心房。 肺循環(huán)：從心臟流出到肺部經(jīng)過肺靜脈流回心臟左心房。 心房內(nèi)出現(xiàn)不完全房間隔，但多氧血和少氧血沒有完全分開所以叫不完全雙循環(huán)。,心臟 由2心房、1心室、靜脈竇和動脈圓錐構(gòu)成。 左心房：與肺靜脈相通。接受肺靜脈的多氧血。 右心房：與靜脈竇相通。接受體靜脈返回的缺氧血以及皮靜脈返回的多氧血。最后進入心室。 靜脈竇：心臟前端背壁，薄壁囊。是血液流回心臟的匯合處。 動脈圓錐：自心室腹面右側(cè)發(fā)出，其前段是腹大動脈，由此導出3對動脈。,心室：內(nèi)壁具肌肉小梁，和動脈圓錐中的螺旋瓣對血液進行分流，但由于心室不分隔，多氧血和缺氧血不能完全分

8、開，這種循環(huán)是不完全的。,動脈系統(tǒng)：從腹大動脈分出1對頸動脈、1對體動脈和1對肺皮動脈。 1對頸動脈：包括1對內(nèi)頸和外頸動脈。供應(yīng)頭部血液。 1對體動脈：供應(yīng)全身血液。 1對肺皮動脈：供應(yīng)肺及皮膚血液 靜脈系統(tǒng)：心臟以靜脈竇接受由1對前大靜脈和1支后大靜脈血液，通過右心房流入心室。 前大靜脈：匯集頭部、內(nèi)外頸靜脈、前肢回來的血。 后大靜脈：收集來自身體后段和消化道的血液。 肺靜脈：肺靜脈將交換后的多氧血送出肺部進入左心室。,變溫動物： 兩棲類由于不完全的雙循環(huán)，血液中的多氧血和缺氧血不能完全分開，氧氣供應(yīng)不充分，新陳代謝率較低，產(chǎn)生的熱量較低，又不具備完善的體溫調(diào)節(jié)機制，因而屬于變溫動物，其體

9、溫在很大程度上隨環(huán)境變化而變化。 但兩棲類在行為上能夠部分地避開不利環(huán)境，如夏季過熱時期常鉆入地下進行夏眠；嚴寒的冬季尋找較合適地點進行蟄眠，此時其新陳代謝水平極低。,3.支持和運動系統(tǒng)已基本具備陸生動物的模式,骨骼系統(tǒng)：包括頭骨、脊柱、帶骨和肢骨。上陸后由于重力作用骨骼發(fā)生了深刻變化，如薦椎通過四肢將重力傳遞給后肢。出現(xiàn)頸椎頭部靈活等。 1）頭骨：寬而扁，骨化程度低。骨片愈合或消失，重量減輕，由于脫離了肩帶，出現(xiàn)了1枚頸椎，靈活性增強。初步適應(yīng)陸地生活。 2）脊柱：分化為頸椎、軀干椎、薦椎和尾椎（愈合形成棒狀的尾桿骨）4部分。首次出現(xiàn)了出現(xiàn)了頸椎、薦椎、胸骨，成體無肋骨。 頸椎：1枚，與頭骨

10、的枕骨髁（1對）相關(guān)節(jié)，頭部上下運動； 軀干椎：數(shù)目不同，蛙蟾類7枚，除了少數(shù)雙凹型椎骨外，大多數(shù)為前凹型或后凹型椎骨。增大了錐體間的接觸面，提高了支撐能力。 薦椎：1枚，與腰帶的髂骨連接，從而后肢獲得了穩(wěn)固的支持。 尾椎：蛙蟾類愈合成尾桿骨。,腰帶：由髂骨、坐骨、恥骨組成，與脊柱的薦椎相關(guān)節(jié)與股骨形成髖關(guān)節(jié)，更好支撐體重。,3）帶骨：肩帶和腰帶 肩帶：由烏喙骨、肩胛骨、上烏喙骨、鎖骨組成，不在與頭骨愈合，使頭部活動靈活。前肢活動多樣性。,4）肢骨：前肢骨和后肢骨 前肢骨：肱骨、橈尺骨、腕骨、掌骨、指骨。 后肢骨：股骨、脛腓骨、跗骨、遮骨、趾骨。,典型的五指型四肢。為減輕體重適于跳躍，骨骼有愈

11、合現(xiàn)象。如橈骨和尺骨愈合成橈尺骨。但四肢位于體側(cè)不能完全脫離地面，所以運動速度有限。,（1）骨骼系統(tǒng)主要特征 1）脊柱有了較大的分化，首次出現(xiàn)了一塊頸椎和薦椎（具有頸椎和薦椎是陸生動物的特征），使整個脊柱分為頸椎、軀干椎、薦椎和尾椎（愈合形成棒狀的尾桿骨）4部分。頸椎與頭骨的枕骨髁（1對）相關(guān)節(jié)，從而頭部有了上下運動的可能性；薦椎與腰帶的髂骨連接，從而后肢獲得了穩(wěn)固的支持。 2）首次出現(xiàn)了胸骨，但成體無肋骨。 3）脊椎骨的椎體除少數(shù)水生種類為雙凹型外，多為前凹型或后凹型。 4）頭骨已脫離了肩帶的束縛，數(shù)塊骨片丟失或愈合，骨化程度較低（無尾類尤為明顯）。 5）典型五指（趾）型四肢的出現(xiàn)。四肢位于

12、軀干側(cè)面，其骨骼中多有愈合現(xiàn)象。由烏喙骨、肩胛骨、上烏喙骨、鎖骨組成的肩帶不在與頭骨愈合，從而使前肢的多樣性活動有了可能；由髂骨、坐骨、恥骨組成的腰帶與股骨形成髖關(guān)節(jié)，并與脊柱的薦椎相關(guān)節(jié)以支撐體重。,（2）肌肉 部分肌肉保留原始分節(jié)現(xiàn)象。無足目和有尾目軀干肌肉分節(jié)現(xiàn)象明顯，無尾類僅軸下肌的腹直肌保留分節(jié)。 軸肌的比例發(fā)生變化。軸上肌比例減小，軸下肌比例加大，且分化為3層，即腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、腹橫肌，以保護和支持內(nèi)臟。 具四肢肌肉，且變得強大而復雜。,背面,腹面,4.消化系統(tǒng)的分化較魚類復雜,消化道：口、口咽腔、食道、十二指腸、回腸、大腸、泄殖腔、泄殖腔孔。 消化腺：獨立的肝臟、胰臟。,有上

13、下頜齒，但無咀嚼能力。有口咽腔腺，無消化功能。肉質(zhì)舌，根位于口前端底部，舌尖向后（蛙分叉）。食道短。 胃：前端是噴門胃，后幽門。后接十二指腸、回腸、大腸、泄殖腔、泄殖腔孔。 成體兩棲類的食物多以昆蟲為主，腸較短，如成體蛙的腸總長僅為體長的2倍，而植食性的蝌蚪腸總長可達體長的9倍。,總結(jié)： 具結(jié)構(gòu)完全的消化器官（口、口咽腔、食道、十二指腸、回腸、大腸、泄殖腔、泄殖腔孔、消化腺）。 牙齒與魚類相似，為同型、多出齒，可能出現(xiàn)在上、下頜骨及犁骨等處，無咀嚼功能。 出現(xiàn)了能動的肌肉質(zhì)舌和口腔腺（四足動物的共同特征）。 有獨立的肝臟和胰臟。,5.神經(jīng)系統(tǒng)仍處于與魚類相似的較低水平 腦的5 部分，仍處于同一

14、平面上，但神經(jīng)物質(zhì)開始向大腦頂部轉(zhuǎn)移，即原腦皮出現(xiàn)。 中腦仍是神經(jīng)系統(tǒng)最高中樞。已具備發(fā)育完備的植物性神經(jīng)系統(tǒng)。 6.感覺器官發(fā)生較大演變 聽覺：除內(nèi)耳外，出現(xiàn)中耳，用于傳導聲波。 內(nèi)耳：內(nèi)耳結(jié)構(gòu)與魚類相似，但出現(xiàn)了真正感音瓶狀囊。 中耳：眼的后方有一圓形的鼓膜，內(nèi)側(cè)為中耳腔，以耳咽管與咽部相通，又借耳柱骨與內(nèi)耳連接。 耳柱骨是由魚類舌弓上的舌頜骨演變而來。鼓膜位于皮膚表面，沒有任何保護。 震動鼓膜的聲波經(jīng)耳柱骨進入內(nèi)耳，產(chǎn)生聽覺。,視覺：已具有一系列與陸生生活相適應(yīng)的特征。 角膜凸出，晶體稍扁平，晶體距角膜較遠，適于遠視。 具有淚腺，下眼瞼可活動，以濕潤眼球(眼瞼是皮膚的皺褶，覆蓋于眼球之前

15、。眼瞼有上下之分，兩棲類只有下眼瞼)。 有瞬膜。瞬膜為上、下眼瞼內(nèi)側(cè)的一個透明皮褶，由內(nèi)向外覆蓋和濕潤角膜。 嗅覺：出現(xiàn)陸生四足類的兩個特化結(jié)構(gòu)： 出現(xiàn)內(nèi)鼻孔，使鼻腔具嗅覺功能的同時也是空氣進出的通道； 出現(xiàn)犁鼻器(vomeronasal organ)，是鼻腔腹內(nèi)側(cè)的一對盲囊，能感知進入口腔的空氣或物體的化學性質(zhì)。 側(cè)線： 水生的幼體均具有側(cè)線，結(jié)構(gòu)和功能與魚類相似，變態(tài)后視生活環(huán)境而定，如終生水生的中國大鯢成體保留側(cè)線神經(jīng)丘，蛙和蟾蜍的成體側(cè)線消失。,7.排泄器官對陸生適應(yīng)的不完善性,7.1腎臟 具1對腎臟，位于體腔后部，緊貼背壁脊柱兩側(cè)。排尿管由腎的外緣發(fā)出的一對細管，通入泄殖腔背壁。輸尿

16、管在雄性兼輸精，在雌性僅作輸尿之用。 7.2膀胱 由泄殖腔腹壁突出而成的泄殖腔膀胱。 輸尿管與膀胱并不直接相通。膀胱一方面作為聹存尿液之用，一方面執(zhí)行重吸收水分的功能。,7.3滲透壓調(diào)節(jié) 腎臟除了有泌尿的功能之外，還有調(diào)節(jié)體內(nèi)水分，維持滲透壓平衡的作用。 腎臟中的腎小球具有很強的泌尿功能，可排出多余水分，使體內(nèi)的水分得以維持恒定。 當兩棲類處于水中時，腎臟通過泌尿功能維持體內(nèi)水分的平衡；但在上陸時，腎臟就不能很好解決失水問題，而還要靠泄殖膀胱一定的重吸收水分功能來解決，但泄殖膀胱不能補償體表水分蒸發(fā)造成的失水，因而兩棲類雖然上陸但不能長時間離開水源。,8.離不開水環(huán)境的生殖方式,8.1生殖系統(tǒng)

17、結(jié)構(gòu) 8.1.1雄性生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu) 雄蛙：1對卵圓形精巢，輸尿管兼作輸尿和輸精之用。不具單獨的輸精管。 8.1.2雌性生殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu) 卵巢：1對位于腎臟前端腹面。輸卵管1對，具喇叭形開口不與卵巢相連，位于體腔兩側(cè)。通入泄殖腔。壁富含腺體，當卵子通過輸卵管時即被腺體所分泌的膠狀物質(zhì)所包裹，等到交配時，始排出體外。 8.1.3脂肪體(fat body or copora adiposa) 雌雄兩性皆有脂肪體(fat body or copora adiposa)，位于生殖腺前方，內(nèi)含有大量脂肪，為貯存營養(yǎng)的結(jié)構(gòu)。 脂肪體的大小隨季節(jié)而有變化。與生殖腺的正常發(fā)育是密切相關(guān)的。,受精：一般在體外和水中進行

18、。雌雄兩性在生殖季節(jié)具有抱對現(xiàn)象，精子和卵子同時排在水中，并完成受精作用。 發(fā)育：受精卵的發(fā)育必須在水中進行。受精卵在水中發(fā)育，孵化出結(jié)構(gòu)與魚類相似的蝌蚪（無四肢、鰓呼吸、單循環(huán)等）。在生長到一定階段開始變態(tài)，各個系統(tǒng)進行深刻變化，由適應(yīng)水生轉(zhuǎn)變?yōu)槌醪竭m應(yīng)陸生的成體階段（具四肢、肺呼吸、不完全雙循環(huán)）。,3.5.4.3 分類,全世界現(xiàn)存兩棲動物約4300種。分為3個目： 1.無足目（Apoda） 又稱蚓螈目(Caeciliformes)或裸蛇目(Gynmophiona)。早期無足類具四肢但在穴居適應(yīng)中失去，在兩棲類中處于最原始的地位。 因營地下穴居生活,外形細長似蚯蚓或蛇。 四肢及帶骨退化。

19、無尾或尾極短。 營地下穴居的生活。 尾短或無尾。 體內(nèi)受精，卵生或卵胎生。 本目約有160多種，分布于美洲、非洲和亞洲的熱帶森林中。我國僅有一種即版納魚螈(Ichthyophis bannanicus)。,版納魚螈（Ichthyophis bannanicus） 體長約40厘米，體形似蛇。 體色暗褐，兩側(cè)各有一條黃色帶。 無尾部。這是我國僅有的一種無足類。,墨西哥蚓螈 Dermophis mexicanus,2.有尾目(Urodela或Caudata) 體長似蜥蜴。 四肢細小。少數(shù)種類僅具前肢，尾發(fā)達，有些種類身體兩側(cè)具明顯的側(cè)線。 體表裸露。有的種類終生具鰓或以皮膚呼吸。不具眼瞼或具不活動的

20、眼瞼。 多數(shù)體外受精。幼體水棲，成體半水棲，生活于潮濕環(huán)境。也有終身水棲種類。 約380種。我國有3科11屬24種，如中國大鯢、泥螈等。,中國大鯢（Megalobatrachus davidianus)叫聲像嬰兒哭啼。稱為娃娃魚，是我國珍貴的保護動物。是現(xiàn)存最大的兩棲動物。列為國家2級保護動物。,3.無尾目(Anura或Salientia) 無尾目是現(xiàn)存兩棲類中結(jié)構(gòu)最高等、種類最多，分布最廣的一類。 體形寬短。四肢強健，后肢特別強大，適于跳躍。趾間具蹼也適于游泳。成體無尾。 皮膚裸露，分布有大量粘液腺。 眼具活動性上下眼瞼和瞬膜。 肺呼吸，具有胸骨，但無肋骨。 體外受精，幼體為蝌蚪，鰓呼吸，經(jīng)

21、變態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榉魏粑某审w。全世界約3800種，我國240多種。常見的有：黑斑蛙，大蟾蜍、花背蟾蜍等。,黑斑蛙,起源和進化,1.兩棲類是在泥盆紀早期由總鰭魚目的魚類進化而來；根據(jù)古生物學的研究，在泥盆紀末期已出現(xiàn)了真陸生植物，地面上氣候潮濕而溫熱，大量植物的枝葉和殘體落入水中，由于水中植物的腐爛，使某些水域氧氣不足。這樣，生活在淡水里的魚類就面臨著缺氧和干旱的影響，大量的魚死亡了，而具有肺呼吸和偶鰭具有爬行能力的古總鰭魚類則從缺氧或干涸了的水池爬到另外有水的地方去生活。 這樣在長期的演變過程中，鰭變成了足，鰓讓位于肺，原來適應(yīng)于水中生活的魚也就起了質(zhì)上的變化，逐漸演化成最早的兩棲動物。,魚石螈,最早的兩棲類化石發(fā)現(xiàn)于格林蘭和北美的泥盆紀晚期地層里，叫作魚頭螈（或譯為魚石螈）（Ichthyostega）它身長