1、第7章 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論,第1節(jié) 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的由來第2節(jié) 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要內(nèi)容 一 種群基因頻率的改變與生物進(jìn)化 二 隔離與物種的形成 三 共同進(jìn)化與生物多樣性的形成,現(xiàn)代生命,原始生命,非生命物質(zhì),生命的起源,氨基酸 核苷酸 單糖,有機小分子物質(zhì),原始蛋白質(zhì) 核酸分子,有機高分子物質(zhì),多分子體系,原始生命,演變,長期演變 相互作用,有原始界膜 原始物質(zhì)交換,原始新陳代謝 繁殖,自然選擇學(xué)說過度繁殖生存斗爭遺傳變異適者生存,自然選擇學(xué)說,遺傳變異 （內(nèi)因、基礎(chǔ)）,適者生存 （結(jié)果）,過渡繁殖（創(chuàng)造條件）,生存斗爭（動力）,1、過度繁殖：,2、生存斗爭：,3、遺傳變異：,4、適者生存

2、,1、在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬物都是神創(chuàng)造的。 2、物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會改變。,基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論,再見!,第1節(jié) 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的由來,本節(jié)聚焦： 1、在達(dá)爾文之前，人們是怎樣看待生物的進(jìn)化的？ 2、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說的要點是什么？ 3、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說有哪些局限性？,問題探討：,討論一： 1、枯葉蝶的翅很像一片枯葉，這有什么適應(yīng)意義？ 2、從進(jìn)化的角度，怎樣解釋這種適應(yīng)的形成？ 3、同一環(huán)境中不乏翅色鮮艷的蝴蝶，這與你剛才的解釋有矛盾嗎？如果有，又怎樣解釋？,一、拉馬克的進(jìn)化學(xué)說：

3、 拉馬克最早提出“進(jìn)化論”的概念(動物學(xué)的哲學(xué), 1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機制是用進(jìn)廢退與獲得性遺傳。 即：動植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。,討論二： 我們今天應(yīng)怎樣評價拉馬克進(jìn)化學(xué)說的積極意義？,二、達(dá)爾文的自然選擇學(xué)說：,事實1：生物都有過度繁殖的傾向,事實2：物種內(nèi)的個體數(shù)能保持穩(wěn)定,事實3：資源是有限的,推論1：個體間存在著存在斗爭,事實4：個體間普遍存在差異(變異),事實5：許多變異是可能遺傳的,推論2：具有有利變異的個體，生存并留下后代的機會多,推論3：有利變異逐代積累，生物不斷進(jìn)化出新類型,達(dá)爾文學(xué)

4、說的關(guān)鍵 生物變異： 生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異的方向是不確定的。 選擇理論： 對于自然群體，種內(nèi)生存斗爭所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要動力；選擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用。,討論三： 1、在達(dá)爾文提出生物進(jìn)化論之前，人們對生物界普遍看法是怎樣的？ 2、達(dá)爾文的進(jìn)化論與神創(chuàng)論的主要沖突是什么？達(dá)爾文提出生物進(jìn)化論之后，為什么遭到許多人的攻擊、謾罵和譏諷？ 3、達(dá)爾文的進(jìn)化論對于人們正確認(rèn)識人類在自然界的地位有什么啟示？ 4、提出自然選擇學(xué)說的達(dá)爾文，為什么還同意獲得性遺傳呢？自然選擇學(xué)說有哪些局限性？,進(jìn)化綜合理論的形成 費希爾(Fisher)、賴特

5、(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對群體遺傳平衡的定量影響 杜布贊斯基1937年出版了遺傳學(xué)和物種起源，標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義 1970年杜布贊斯基出版了進(jìn)化過程的遺傳學(xué)一書，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué),三、達(dá)爾文以后進(jìn)化理論的發(fā)展：,主要觀點 種群是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)(基因頻率)的改變 基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系 突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié) 自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自

6、動地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化 指出自然選擇存在多種機制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述,課堂練習(xí)：,P113,再見!,第2節(jié) 現(xiàn)代生物進(jìn)化理論的主要內(nèi)容,本節(jié)聚焦： 1、為什么說種群是生物進(jìn)化的基本單位？ 2、種群的基因頻率為什么會發(fā)生變化？ 3、自然選擇與種群基因頻率的變化有什么關(guān)系？,一、種群基因頻率的改變與生物進(jìn)化,如果在灰色翅(基因型為aa)昆蟲的群體中偶然出現(xiàn)一只綠色翅(基因型為Aa)的變異個體，且綠色比灰色更不易被捕食。那么： 1、昆蟲的翅色將怎樣變化？ 2、該綠色個體一定能被選擇下來嗎？為什么？ 3、如果該綠色個體能很好生

7、活下來，它體內(nèi)的A基因怎樣才能傳遞給子代呢？ 4、如果Aa與其他個體交配生殖，后代還會是綠色的嗎？,問題探討：,自然選擇學(xué)說 具有有利變異的個體生存并留下后代的機會多 生物進(jìn)化 個體 表現(xiàn)型 基因 生殖 世代延續(xù) 群體中擴散 群體基因組成的變化 種群,（一）種群是生物進(jìn)化的基本單位：,1、種群概念：,生活在一定區(qū)域的同種生物的全部個體。,臥龍自然保護(hù)區(qū) 獼猴,例：判斷下列是否屬于種群,（1）一個池塘中的全部鯉魚 （2）一個池塘中的全部魚 （3）一片草地上的全部植物 （4）一片草地上的全部蒲公英,2、種群的特點：,種群中的個體并不是機械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通過繁殖將各自的基因傳給后

8、代。,同前一年的蝗蟲種群相比，新形成的蝗蟲種群在基因組成上會有什么變化嗎？,3、基因庫：,一個種群中全部個體所含有的全部基因。,4、基因頻率：,在一個種群基因庫中，某個基因占全部等位基因數(shù)的比率。,概念：,例:從種群中隨機抽出100個個體，測知基因型為AA、Aa和aa的個體分別是30、60和10個。那么A和a的基因頻率是多少?,解:,A基因的基因頻率為:,a基因的基因頻率為：,基因頻率=,=純合子頻率+1/2雜合子頻率,= 40%,=30/100100% +1/260/100100% = 60%,=10/100100% +1/260/100100% = 40%,A%=,a%=, 100%,=

9、60%,思考與討論：,有數(shù)學(xué)方法討論基因頻率的變化 1、假設(shè)上述昆蟲種群非常大，所有的雌雄個體間都能自由交配并產(chǎn)生后代，沒有遷入和遷出，自然選擇對翅色這一相對性狀沒有作用，基因A和a都不產(chǎn)生突變，根據(jù)孟德爾的分離定律計算： (1)該種群產(chǎn)生的A配子和a配子的比率是多少？ (2)子代基因型的頻率各是多少？ (3)子代種群的基因頻率各是多少？ (4)子二代、子三代以及若干代以后，種群的基因頻率會同子一代一樣嗎？,30%,30%,30%,10%,36%,48%,16%,60%,40%,2、上述計算結(jié)果是建立在五個假設(shè)條件基礎(chǔ)上的。對自然界的種群來說，這五個條件都成立嗎？你能舉出哪些實例？ 3、如果該

10、種群出現(xiàn)新的突變型，也就是產(chǎn)生新的等位基因A2，種群的基因頻率會變化嗎？基因A2的頻率可能會怎樣變化？,由此可見，如果滿足上述五個條件，則親代和子代每一種基因的頻率都不會改變，到再下一代也是如此，也就是說基因頻率可以代代保持穩(wěn)定不變。這就是哈代溫伯格平衡，也叫遺傳平衡定律。 但是，在實際中，這樣的平衡是不存在的。 這是因為，第一：足夠大的種群是不存在，而根據(jù)概率原理，當(dāng)個體數(shù)不是充足大時，實際得到的數(shù)值與理論上的數(shù)值就存在誤差，實際中子代和親代的基因頻率就會有差異。 第二：種群中充分的隨機交配也是不現(xiàn)實的，也就是說不同基因型的卵細(xì)胞和精子結(jié)合的機會不會是均等的。例如，在生殖季節(jié)，為了爭奪異性配

11、偶，雄性海象之間要進(jìn)行激烈而又殘酷的競爭，爭斗的最后結(jié)果常常是強大的一方占有二三十個雌性海象，由于競爭失敗，有的雄性海象沒有任何的交配機會。假設(shè)其它條件不變，在生殖季節(jié)里，如果競爭力強的雄性海象個體基因型大多數(shù)是AA，而競爭失敗的雄性海象個體的基因型大多數(shù)是aa（可能是由于本身基因型的關(guān)系，而導(dǎo)致性狀上的差異），那么A的基因頻率將越來越大。,第三：基因突變每時每刻都有可能發(fā)生。雖然每一個基因突變的頻率很低很低，但一個種群中有很多很多的基因，所以基因的實際突變數(shù)是較大的，而且經(jīng)過代代的遺傳基因突變必然對種群的基因頻率產(chǎn)生影響，使基因的頻率發(fā)生改變。如由a突變成A的數(shù)或a突變成其它復(fù)等位基因的數(shù)相

12、對較大，則a的基因頻率將越來越小。 第四：由于各種原因，種群中有的個體會離開該群體，相反的可能，有的同種的外來個體會遷入該種群，使種群中各種基因型的比例發(fā)生變化，而導(dǎo)致種群基因頻率的改變 。 第五：在自然界中，自然選擇是不可抗拒的，始終對種群發(fā)揮作用。如基因型為aa的個體由于本身基因的原因，在特定的環(huán)境條件下，而導(dǎo)致性狀缺陷，不能適應(yīng)變化了的環(huán)境，在自然選擇中處于不利地位，則a的基因頻率也會越來越小。 由于上述五方面的因素，種群基因頻率的改變是客觀的，親代和子代之間基因頻率的差異可能是微妙的，但經(jīng)過代代的遺傳，當(dāng)這一差異由量變的積累而達(dá)到質(zhì)的差異時，該種群就漸變成另外一個不同的種群了。所以從理

13、論上分析，種群基因頻率的改變是不可避免的，生物的進(jìn)化是必然的。,哈迪溫伯格定律： 1908年，英國數(shù)學(xué)家哈迪和德國醫(yī)生溫伯格分別提出關(guān)于基因頻率穩(wěn)定性的見解。他們指出，一個有性生殖的自然種群中，在符合以下5個條件的情況下，各等位基因的頻率和等位基因的基因型頻率在一代一代的遺傳中是穩(wěn)定不變的，或者說，是保持著基因平衡的。這5個條件是： 種群大； 種群中個體間的交配是隨機的； 沒有突變發(fā)生； 沒有新基因加入； 沒有自然選擇。 這就是哈迪-溫伯格定律。,哈迪溫伯格定律： 舉例來說，一個自然種群的一對等位基因A和a的頻率或比例是1/21/2。在滿足上述5個條件下，這一種群中帶有A和帶有a的2種精子的比

14、例是1/21/2，帶有A和帶有a的2種卵子的比例也是1/2 1/2。有性生殖的結(jié)果應(yīng)產(chǎn)生3種基因型，即1/4AA、 1/2Aa和1/4aa，A和a的比例仍是1/21/2。這一代隨機交配產(chǎn)生的第三代，基因頻率仍然是1/21/2，基因型頻率仍然是1/4AA、1/2Aa和1/4aa。如果繼續(xù)繁殖下去，只要滿足上述5個條件，A、a等位基因的頻率就永遠(yuǎn)是1/21/2，基因型永遠(yuǎn)是AA、Aa和aa，3者的比例也永遠(yuǎn)是1/41/21/4。這就是A、a等位基因在這一種群基因庫中的平衡狀態(tài)。,哈迪-溫伯格定律：種群的基因型AA：Aa：aa的比例為1：2：1，隨機交配產(chǎn)生后代的基因型比率,哈迪-溫伯格定律可用數(shù)學(xué)

15、方程式表示： (pq)2=p22pqq2=1 其中p代表一個等位基因，如上例中A的頻率，q代表另一等位基因，如上例中a的頻率。p+q永遠(yuǎn)為1，即A的頻率加a的頻率為1/21/2=1。p2代表一個等位基因，即A的純合子AA的頻率， 即1/21/2=1/4，q2代表另一純合子aa的頻率，也是1/21/2=1/4。2pq代表雜合子Aa的頻率，即2(1/21/2)。 如果等位基因不止2個，如前一章所述的身高、體色等涉及多個等位基因的性狀，哈代-溫伯格定律也同樣適用，但公式就要相應(yīng)調(diào)整。例如，有3個等位基因時，公式就應(yīng)改為： (p+q+r)2=p2+q2+r2+2pq+2pr+2qr=1,某工廠有男女職

16、工各200名，對他們進(jìn)行調(diào)查時發(fā)現(xiàn)，女性色盲基因攜帶者為15人，女性患者1人，男性患者14人，這個群體中色盲基因的頻率應(yīng)為（ ）。 A、15% B、3.88% C、5.17% D、10.3%,色盲（b）基因頻率,15214,2002200,5.17,C,課堂練習(xí)：, 100%,再見,（4）基因頻率改變的原因：,基因突變,基因重組,自然選擇,5、生物進(jìn)化的實質(zhì)：,種群的進(jìn)化過程就是種群基因頻率發(fā)生變化的過程。,（二）突變和基因重組產(chǎn)生進(jìn)化的原材料,1、突變指基因突變和染色體變異。,2、突變的有害和有利并不是絕對的， 它取決于生物的生存環(huán)境。,3、突變和基因重組只產(chǎn)生生物進(jìn)化的原材料， 不能決定生物進(jìn)化的方向。,19世紀(jì)，樺尺蠖種群中黑色基 因（S）頻率為5%，淺灰色基因 （s）頻率為95%,20世紀(jì)，樺尺蠖種群中黑色 基因（S）頻率為95%，淺灰色 基因（s）頻率為5%,（三）自然選擇決定生物進(jìn)化的方向。,95%,5%,（四）隔離導(dǎo)致物種形成,1、物種的概念：,指分布在一定自然區(qū)域，具有一定 的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能，而且在自 然狀態(tài)下能夠相互交配和繁殖，并 能產(chǎn)生可育后代的一群個體。,2、隔離：,指不同種群間的個體，在自然條件下基因 不能自由交流的現(xiàn)象。,分布在不同