1、生物物理學(xué)的序論-08，第5章生物能力學(xué)，5.1生物的能量流動(dòng)，生物的工作：生物的工作是在生命的身體連續(xù)實(shí)現(xiàn)的活著的細(xì)胞球或者其內(nèi)部或者場(chǎng)所的環(huán)境中進(jìn)行的工作。 生物工作的種類(lèi)：肌肉收縮的機(jī)械功、傳遞電荷時(shí)的電學(xué)工作、物質(zhì)通過(guò)半透膜傳遞時(shí)的滲透工作、或合成新物質(zhì)時(shí)的化學(xué)工作。 生物循環(huán)：為了實(shí)現(xiàn)這些個(gè)的所有工作，細(xì)胞球必須能夠以一定的機(jī)構(gòu)適當(dāng)?shù)剞D(zhuǎn)換(轉(zhuǎn)換)能量。 一般來(lái)說(shuō)，在恒溫下，許多細(xì)胞球僅當(dāng)作為消耗的能量星星的能量被轉(zhuǎn)換成相對(duì)無(wú)用的形式時(shí)才能夠獲得成功的凈輸出。 活著的細(xì)胞球?yàn)榱诉_(dá)成這個(gè)目的具有復(fù)雜而非常有效的去老虎鉗。 光合作用，能量的主要來(lái)源是太陽(yáng)。 綠色植物、藻類(lèi)、少數(shù)細(xì)菌從太陽(yáng)光

2、中攝取能量，可以轉(zhuǎn)化為適合維持它們自身的生命及其佗生命世界的形式。 產(chǎn)生這種轉(zhuǎn)換的過(guò)程叫做光合作用。 光合作用產(chǎn)物的大量化學(xué)潛在能力(食物)用于“逆”過(guò)程，產(chǎn)生適合工作的能量形式。 光合過(guò)程在光合作用中，一個(gè)專(zhuān)業(yè)分子在所謂的反應(yīng)中心內(nèi)激發(fā)，引起一次氧化還原反應(yīng)，還原反應(yīng)還啟動(dòng)同種反應(yīng)序列。 這樣的最終結(jié)果是氫的供體h2a的氧化，伴隨著強(qiáng)還原劑h2x的產(chǎn)生。 h2a x光h2x a在光合細(xì)菌中，a可以是從硫到有機(jī)化學(xué)基的各種物質(zhì)。 在高等植物和藻類(lèi)中，因?yàn)閍總是氧氣，所以供體總是水。 還原劑用于之后將二氧化碳還原為糖，12 h2x 6co2 (hcoh)6 6h2o 12x這一反應(yīng)不需要光。 因

3、此，光合作用的反應(yīng)整體可以寫(xiě)成12 h2x 6co2光(hcoh)6h2o12x，對(duì)于這些個(gè)的有機(jī)體，總反應(yīng)為6h2o 6co2光(hcoh)6 6o2是眾所周知的形式。 該方程式左側(cè)的能量項(xiàng)(光)是吸收光的電磁能量，能量是方程式右側(cè)物質(zhì)(hcoh)6和o2的化學(xué)潛在能力。 方程式左側(cè)的化合物水和二氧化碳比右側(cè)的糖和氧穩(wěn)定，所以左側(cè)的總結(jié)合能比右側(cè)低。 因?yàn)榉磻?yīng)是不可逆的，所以這種能量差的一部分必然消失，其侗部分作為糖和氧的化學(xué)潛力被蓄積。 呼吸、糖和氧的復(fù)合會(huì)導(dǎo)致儲(chǔ)藏能量的釋放。 當(dāng)這種重組通過(guò)在試管中的燃燒實(shí)現(xiàn)時(shí)，所有能量都作為熱量釋放出來(lái)。 在一般的常溫下，在大多數(shù)生物中，這種熱量不能用

4、于工作。 當(dāng)該能量釋放由平衡的氧化還原反應(yīng)序列實(shí)現(xiàn)時(shí)，如在活細(xì)胞球的腺粒體中發(fā)生的那樣，能量階段性地釋放，以能夠在需要的時(shí)間和場(chǎng)所辦事兒的形式被捕獲(重量作為化學(xué)潛力)。 水解作用反應(yīng)、能量捕獲的形式發(fā)生在化合物三磷酸腺嘌呤核苷(atp )上，是在食物階段性氧化時(shí)產(chǎn)生的. 水解作用反應(yīng)atp h2oadp pi伴隨著能量的釋放。 式中，adp表示二磷酸腺嘌呤核苷pi表示無(wú)機(jī)磷酸根。 當(dāng)反應(yīng)在受控條件下進(jìn)行時(shí)，可以使用此能量進(jìn)行辦事兒。 可以認(rèn)為，生物能源循環(huán)的控制過(guò)程是啟動(dòng)一系列水車(chē)，驅(qū)動(dòng)發(fā)電機(jī)，重新開(kāi)始蓄電池的充電的過(guò)程。 充電放電，把光合作用比作“電磁能量的應(yīng)用”，把“水”提高到最高水平的

5、泵，呼吸被看作是“水”的階段性下降，驅(qū)動(dòng)“水車(chē)”給“atp電池”充電，然后，這樣的電池就能運(yùn)送到需要工作的地方生物能力學(xué)的最大釋放能量的氧化反應(yīng)和atp形成的偶聯(lián)以及在執(zhí)行化學(xué)工作、電工作、滲透工作或機(jī)械功時(shí)atp的水解作用熱力學(xué)簡(jiǎn)單，但其分子反應(yīng)歷程(或其反應(yīng)歷程)清晰。構(gòu)成生物能力學(xué)目前研究中最中心最具挑戰(zhàn)性的問(wèn)題，5.2耦合反應(yīng)中的腺苷三磷酸：吡啶核苷酸，高能磷酸根生命系統(tǒng)中普遍存在的能量載體atp是一種核苷酸，它由一種鹽化學(xué)基腺組成. 去除末端的磷酸根，形成二磷酸腺嘌呤核苷(adp )，只有一個(gè)磷酸根時(shí)，形成一磷酸腺嘌呤核苷(amp )。 atp的特征是，在完全的細(xì)胞球中，在ph7中，

6、atp分子帶有很高的電荷量，因?yàn)槠?個(gè)磷酸根電離，所以分子帶有4個(gè)負(fù)電荷。 分子容易與mg2和ca2等2價(jià)正絡(luò)離子形成絡(luò)合物，其結(jié)果是，活著的細(xì)胞球只有很少的atp作為自由負(fù)絡(luò)離子存在，幾乎都與mg結(jié)合。 這一特征可能與atp的專(zhuān)一性酶水解有一定關(guān)系，但這種酶水解會(huì)使化學(xué)潛力變?yōu)楣ぷ鳌?水解作用的自由能、atp運(yùn)送能量的功能與磷酸化學(xué)基的化學(xué)鍵沒(méi)有關(guān)聯(lián)，后者被不正確地稱(chēng)為“高能鍵”。 這是因?yàn)?，通過(guò)水解作用反應(yīng)，強(qiáng)的負(fù)自由能atp4h2oadp3hpo42h在標(biāo)準(zhǔn)狀況反應(yīng)平衡時(shí)的自由能變?yōu)榧s7千摩爾的緣故。 反應(yīng)的平衡大大偏向右端，反應(yīng)生成物由于負(fù)電荷和新的混合分子軌道的形成而穩(wěn)定。化合物的水

7、解作用標(biāo)準(zhǔn)自由能，atp在生物系中并非唯一具有該特征的磷酸化合物，實(shí)際上，許多其他磷酸化合物具有更多(更低)水解作用標(biāo)準(zhǔn)自由能。 表51簡(jiǎn)單地顯示了生物系中一些化合物的水解作用標(biāo)準(zhǔn)自由能，從表中可知，atp實(shí)際處于水解作用標(biāo)準(zhǔn)能量區(qū)間的中間，這非常適合通過(guò)共同中間體的耦合反應(yīng)傳遞能量的功能。 在耦合反應(yīng)和耦合反應(yīng)中，一個(gè)可以用來(lái)“啟動(dòng)”具有負(fù)自由能變化的反應(yīng)，另一個(gè)可以用來(lái)“啟動(dòng)”具有正自由能變化的反應(yīng)。 例如，考慮到反應(yīng)a p q反應(yīng)的自由能變化，在考慮反應(yīng)p b r反應(yīng)的自由能變化的式中，是適當(dāng)?shù)幕瘜W(xué)勢(shì)，c表示濃度(更準(zhǔn)確地說(shuō)是活性度)。 當(dāng)p具有大的負(fù)值時(shí)，假設(shè)ga為負(fù)并且gb為正，這是

8、可行的，因?yàn)閮蓚€(gè)反應(yīng)共同的p的濃度非常低。 該條件促進(jìn)至(1)反應(yīng)a p q向右，(2)反應(yīng)p b r向左，所有反應(yīng)物的濃度達(dá)到使ga和gb都為0的值。 釋放的自由能作為熱消散，唯一的結(jié)果是溶液溫度的上升。 不允許由反應(yīng)a p q形成的物質(zhì)p進(jìn)入溶液，直接由反應(yīng)pbbr形成r，則這些個(gè)2個(gè)反應(yīng)為偶聯(lián)，總自由能為ga和gb的代數(shù)和。 如果該相加為負(fù)，則總反應(yīng)a b p q向右推進(jìn)，保證反應(yīng)a p q的自由能變化被用作有用的工作，在反應(yīng)p b r中從b合成r。 很多這樣的耦合反應(yīng)發(fā)生在生物系中，atp包含在很多這樣的反應(yīng)中。 3 -磷酸乙醛在酶催化劑氧化時(shí)釋放的能量在atp中蓄積的反應(yīng)就是一例。

9、這個(gè)反應(yīng)是糖酵解的一部分，細(xì)胞球中的糖在這個(gè)過(guò)程中無(wú)氧分解。 在該反應(yīng)中，醛不是直接被羧酸氧化，而是首先氧化(磷酸根參加的情況)，形成被稱(chēng)為1，3 -二磷酸甘油酸的中間體。 醛其中的p表示磷酸根時(shí)，反應(yīng)該反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化可以表示為約-7公里牡蠣分子，由于可以假設(shè)二磷酸甘油酸的濃度低，實(shí)際的自由能變化具有更大的負(fù)值。 反應(yīng)(5.11 )通過(guò)二磷酸甘油酸和adp的磷酸化偶聯(lián)，與磷酸甘油酸形成atp :該反應(yīng)因有約7公里柯克分子標(biāo)準(zhǔn)自由能變化而可向右進(jìn)行，保證兩反應(yīng)偶聯(lián)利用磷酸甘油酸氧化自由能變化合成atp . 從葡萄糖和果聚糖合成蔗糖是atp的水解作用過(guò)程，這一過(guò)程與合成反應(yīng)結(jié)合。反應(yīng)需要能量

10、，其標(biāo)準(zhǔn)自由能為5.5千卡分子。 將葡萄糖首先磷酸化為葡萄糖-1-磷酸，然后與果聚糖反應(yīng)形成蔗糖和無(wú)機(jī)磷酸鹽，atp提供這種能量。 這些個(gè)反應(yīng)表明，atpadp偶聯(lián)發(fā)揮能量與磷酸根的“傳遞者”作用。 反應(yīng)偶聯(lián)的分子反應(yīng)歷程尚不清楚。 在所有已知的情況下，都需要酶催化劑，其中多數(shù)是在膜中和膜上發(fā)現(xiàn)的。 包含在與atp的水解作用耦合的反應(yīng)中的酶催化劑叫做atp酶催化劑。 膜中的nakatp酶催化劑通過(guò)調(diào)節(jié)atp的水解作用，調(diào)節(jié)na和k正絡(luò)離子通過(guò)膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。 肌肉中的肌紅蛋白系統(tǒng)會(huì)引起肌肉的收縮。 膜中的na -k -atp酶催化劑、肌肉中的肌紅蛋白系統(tǒng)以及特定條件下的腺粒體、葉綠體和細(xì)菌系

11、統(tǒng)的偶聯(lián)因子就是如此酶催化劑的實(shí)例。 吡啶核苷酸、atp的形成通常與具有較大負(fù)自由能變化的氧化反應(yīng)結(jié)合。 這些個(gè)的反應(yīng)必然是酶促反應(yīng)，常常需要補(bǔ)充酶催化劑的存在。 兩種吡啶核苷酸煙草胺腺三嘌呤二核苷酸(nad )和磷酸煙草胺腺三嘌呤二核苷酸(nadp )是最常見(jiàn)的輔助酶催化劑。 這些個(gè)的輔助因子通過(guò)電子載體的作用調(diào)節(jié)氧化還原反應(yīng)。 例如，在糖解中，磷酸甘油醛的氧化由nad調(diào)節(jié)，nad本身在其過(guò)程中成為還原型。 nad和na dp的結(jié)構(gòu)，nad和na dp都是二核苷酸。 由兩個(gè)磷酸化學(xué)基連接的兩個(gè)核糖(d-核糖)分子組成，腺嘌呤與一個(gè)核糖(na dp的情況下，該核糖分子含有大量的一個(gè)磷酸根)連接

12、，另一個(gè)核糖與鹽化學(xué)基性煙腺連接。 氧化還原反應(yīng)發(fā)生在煙腺上，在氧化型中，煙腺環(huán)上的氮帶有正電荷，還原需要兩個(gè)電子和一個(gè)質(zhì)子，中和電荷，向環(huán)中加入氫。 磷酸乙醛的氧化隨著nad的還原，總反應(yīng)方程成為轉(zhuǎn)換酶，兩個(gè)吡啶核苷酸具有基本相同的結(jié)構(gòu)，是氧化還原的調(diào)節(jié)物，但它們的生物科學(xué)功能略有不同。 一般而言，nadp用于還原性合成，而nad更加有用于能量代謝。 該細(xì)胞球具有有效的反應(yīng)歷程，從而將nadph轉(zhuǎn)換為nadh，反之亦然。 這是酶促反應(yīng)。這個(gè)酶催化劑叫轉(zhuǎn)換酶。 在完整的腺粒體中，測(cè)量nadph和nadh的水平表示在能量可用的情形下，nadph的水平高于nadh。 這表明，在不需要進(jìn)一步保存能量

13、的情況下，氫從nadph轉(zhuǎn)移到nadh，可以利用于還原性合成。 細(xì)胞球具備協(xié)調(diào)合成過(guò)程和能量輸送過(guò)程的手段。 光合作用、光合作用的結(jié)構(gòu)光合作用是攝取光電能、維持生命的過(guò)程。 能夠?qū)崿F(xiàn)這一過(guò)程的生物是植物、藻類(lèi)(多細(xì)胞球和根細(xì)胞球藻)、某種細(xì)菌。 在真核光合生物(包括所有植物和大部分藻類(lèi))中，這個(gè)過(guò)程發(fā)生在稱(chēng)為葉綠體的細(xì)胞中。 光合作用去老虎鉗被埋入片層，其少的區(qū)域(化學(xué)基粒)致密地堆積，其他區(qū)域擴(kuò)展到沉積基質(zhì)(化學(xué)基粒之間的片層)。 片層被雙層膜封閉，形成扁平的密封小泡，稱(chēng)為類(lèi)囊體。 載流子、原核生物(藍(lán)藻與光合細(xì)菌)的光合成器也嵌入了膜狀結(jié)構(gòu)，在這些個(gè)的生物中，該膜狀結(jié)構(gòu)擴(kuò)展到了整個(gè)細(xì)胞球。

14、 破碎細(xì)胞球上常見(jiàn)形成直徑300500埃封閉微型膠囊的膜的東鱗西爪，這些個(gè)的微型膠囊稱(chēng)為載體或切割成分。光合單位、光合從光的吸收開(kāi)始。 在所有的光合作用生物中，被光合色素吸收的光引起色素多聚體的激發(fā)，激發(fā)能向所謂的反應(yīng)中心(實(shí)際轉(zhuǎn)換為化學(xué)能的場(chǎng)所)移動(dòng)。 光合色素的多聚體與反應(yīng)中心合稱(chēng)為光合作用單位。 在高等植物，一個(gè)光合單位的大小是每反應(yīng)中心約200到400個(gè)綠色素分子的光合細(xì)菌，這個(gè)大小是每反應(yīng)中心50個(gè)細(xì)菌綠色素分子。在光合作用生物中發(fā)現(xiàn)的吸光色素很多，其中最重要的是綠色素，是相互沒(méi)有太大差異的高度共軛構(gòu)造。 這個(gè)共軛結(jié)構(gòu)是被稱(chēng)為卟啉的封閉的四吡咯環(huán)。 其中鎂原子被包圍，被稱(chēng)為葉綠醇尾的

15、長(zhǎng)烴鏈與環(huán)相連的葉綠素a在所有植物和藻類(lèi)中發(fā)現(xiàn)的主要葉緣素光合細(xì)菌中的主要綠色素，被稱(chēng)為細(xì)菌綠色素。 輔助色素，很多光合生物也含有所謂的輔助色素。 綠色植物和綠藻有綠色素b，紅藻和藍(lán)藻有藻膽色素(開(kāi)放的四吡咯)。 所有的光合生物都有一種或多種卟啉基因。 類(lèi)胡蘿卜素基因是兩側(cè)具有芳香末端化學(xué)基的未飽和烴鏈。 一級(jí)反應(yīng)、光合作用基本上可分為兩個(gè)階段，第一階段是有光時(shí)生成還原劑，政策第二階段是無(wú)光時(shí)用還原劑將二氧化碳還原合成糖。 光生還原劑是吡啶核苷酸，對(duì)于比較高等的植物和藻類(lèi)是nadph。 光誘導(dǎo)的nadp還原通過(guò)以下形式的所謂一級(jí)反應(yīng)來(lái)啟動(dòng)，這些個(gè)的響應(yīng)在激發(fā)后的l08秒內(nèi)經(jīng)由天線(xiàn)分段多聚體在響

16、應(yīng)中心發(fā)生。 因此，一級(jí)反應(yīng)相當(dāng)于極其迅速地產(chǎn)生一次氟化劑(p )和一次還原劑(a-)。 對(duì)于在高等植物和所有藻類(lèi)(包括原核藍(lán)藻)中引起nadph還原的氧化還原反應(yīng)的完全序列，高等植物和藻類(lèi)的光合作用需要兩個(gè)這樣的一級(jí)反應(yīng)。 光合分光光學(xué)系統(tǒng)i的一級(jí)反應(yīng)光合分光光學(xué)系統(tǒng)ii的一級(jí)反應(yīng)在圖中表示與縱軸一致的電子傳遞中間體的氧化還原電勢(shì)(對(duì)于ph7的標(biāo)準(zhǔn)氫電極)，箭頭表示從一方的中間狀態(tài)轉(zhuǎn)移到另一方的中間狀。 如從該圖中可以看到的，光學(xué)器件ii的一級(jí)反應(yīng)氧化水以產(chǎn)生強(qiáng)氟化劑z和弱還原劑q-。 光學(xué)系統(tǒng)i的另一一級(jí)反應(yīng)是利用中間體，如血紅素鐵蛋白鎳鋅鐵氧體還原蛋白以及被稱(chēng)為吡啶核苷酸還原酶催化劑的酶

17、催化劑(黃原酸fp )，產(chǎn)生將nadp還原的強(qiáng)還原劑x-。 該一級(jí)反應(yīng)附帶有弱氟化劑p 700，經(jīng)由質(zhì)粒醌pq、細(xì)胞色素c、銅蛋白體藍(lán)(fd )等中間體，光合系統(tǒng)ii的強(qiáng)還原劑q-和光合系統(tǒng)i的弱氟化劑p 700反應(yīng)，關(guān)閉氧化還原鏈。 電子從q -傳遞到p 700與atp的形成耦合，以這兩個(gè)反應(yīng)的氧化還原電位差為化學(xué)基，耦合有利于在熱力學(xué)上每將兩個(gè)電子從q -傳遞到p 700生成一分子atp。 由水平狀態(tài)決定氧化還原電勢(shì)。 因此，總是在這種狀態(tài)下進(jìn)行測(cè)量，但從中得出結(jié)論必須慎重。 因?yàn)榉磻?yīng)發(fā)生在遠(yuǎn)離平衡的地方，所以實(shí)際上電位非常不同。 實(shí)際上，atp電子比的實(shí)測(cè)給出了不符點(diǎn)的結(jié)果。 nadp的光還原不僅可以從光學(xué)系統(tǒng)i的一級(jí)反應(yīng)得到光反應(yīng)，還可以從一次還原劑的x_循環(huán)返回主鏈，可以實(shí)現(xiàn)1個(gè)循環(huán)的電子傳遞。 這個(gè)循環(huán)的電傳導(dǎo)關(guān)系到atp的形成，細(xì)胞色素b好像是生物的中間體。 在分離的葉綠體中，循環(huán)受到維生素k這樣的非大姨媽中間體的很大刺激。 這種光誘導(dǎo)的循環(huán)電子傳遞可以作為產(chǎn)生atp的附加路徑。 在主鏈上產(chǎn)生的atp，通過(guò)鏈每傳遞兩個(gè)電子就產(chǎn)生一個(gè)atp分子，不滿(mǎn)足在多數(shù)的高等植物和藻類(lèi)中產(chǎn)生的暗反應(yīng)循環(huán)系統(tǒng)中固定二氧化碳的必要。 細(xì)菌的光合作用迄今為止在光合細(xì)菌中有多