1、第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的功能,一、NS的感覺功能 二、NS對軀體運(yùn)動機(jī)能的調(diào)節(jié) 三、NS對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 四、NS的高級功能,一、神經(jīng)系統(tǒng)的感覺功能The sensory function of NS,大腦皮層感覺代表區(qū) 丘腦的感覺機(jī)能 感覺（上行）傳導(dǎo)路 特異性投射系統(tǒng) 非特異性投射系統(tǒng) 軀體和內(nèi)臟感覺,(一) 大腦皮層的感覺代表區(qū),1.體表感覺區(qū)Somatosensory area：軀體感覺區(qū) 2.肌肉本體感覺代表區(qū) 3.感覺柱,第軀體感覺區(qū),位置：中央后回和中央旁小葉后部（3、1、2區(qū)），此區(qū)接受經(jīng)背側(cè)丘腦腹后核中繼的深、淺感覺沖動，發(fā)出纖維到第軀體運(yùn)動區(qū)。 投射特點：左右交叉（頭面部雙側(cè)）；

2、上下顛倒（頭面部例外）；投射區(qū)面積的大小與相應(yīng)器官感覺敏銳程度呈正相關(guān)。,第軀體感覺區(qū),在中央前回與島葉之間（43區(qū)） 正立分布、雙側(cè)投射、定位精確度差，感覺粗糙分析，但對痛覺關(guān)系較密切。,2.肌肉本體感覺代表區(qū) Proprioceptic area,位置：中央前回運(yùn)動區(qū)（4區(qū)） 刺激此區(qū)試圖發(fā)動運(yùn)動的主觀感覺（20可在中央后回） 切除此區(qū)由本體感覺刺激建立的條件反射障礙。,3. 感覺柱,柱狀結(jié)構(gòu)columnar organization：皮層細(xì)胞縱向排列的最基本功能單位，在感覺區(qū)稱感覺柱，直經(jīng)約200-500m。 傳入沖動先入第四層第二層第3、5、6層細(xì)胞層傳出，第3層水平纖維能抑制相鄰細(xì)胞

3、柱，形成興奮、抑制鑲嵌模式。一個柱對同一感受野，同一類型感覺起反應(yīng),（二）丘腦的感覺功能 Sensory function of thalamus,丘腦的神經(jīng)核團(tuán)不僅是中繼外周感覺信息、聯(lián)絡(luò)重要神經(jīng)的部位，同時也是分析和整合感覺機(jī)能的部位，丘腦與皮層一起，決定著感覺機(jī)能。,丘腦核團(tuán)分類,1）感覺接替核：特異感覺纖維在此換元接替特異投射至皮層相應(yīng)感覺區(qū)。 2）聯(lián)絡(luò)核：接受感覺接替核和其它皮層下中樞的纖維，換元后投射到皮層某一特定區(qū)域。 3）非特異性投射核團(tuán),（三）特異投射系統(tǒng),經(jīng)典的感覺傳導(dǎo)束（第一級：脊N節(jié)或有關(guān)腦N感覺節(jié)第二級脊髓后角或腦干有關(guān)N核）第三級丘腦感覺接替核（視、聽覺更多接替）皮

4、層特定感覺區(qū)。,1、淺感覺傳導(dǎo)路徑 軀干、四肢痛溫覺傳導(dǎo)路（圖） 軀干、四肢粗觸覺傳導(dǎo)路（圖） 頭面部淺感覺傳導(dǎo)路（圖） 2、深部感覺傳導(dǎo)路徑 意識性深部感覺傳導(dǎo)路（圖） 非意識性深部感覺傳導(dǎo)路,軀干、四肢痛溫覺傳導(dǎo)路,軀干、四肢粗觸覺傳導(dǎo)路,頭面部淺感覺傳導(dǎo)路,意識性深部感覺傳導(dǎo)路,淺感覺傳導(dǎo)路先交叉再上行 深感覺傳導(dǎo)路先上行再交叉,（四）非特異投射系統(tǒng),特異感覺傳入在腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)發(fā)出的側(cè)支，經(jīng)多次突觸換元，經(jīng)丘腦髓板內(nèi)核群彌散投射到皮層廣泛區(qū)域。,非特異投射系統(tǒng)的特點,非點對點，到皮層廣泛區(qū)域； 突觸小體少，產(chǎn)生局部閾下興奮不易總和，而呈電緊張方式改變興奮狀態(tài)，不引起特定感覺； 使機(jī)體處于

5、覺醒狀態(tài)。引起腦電去同步快波，在中腦頭端斷離上行纖維腦電慢波，昏睡； 多突觸，易受藥物影響。,（五）軀體和內(nèi)臟感覺,軀體感覺（皮膚感覺） 壓覺 觸覺 振動覺 溫度覺 痛覺 內(nèi)臟感覺,二、NS對軀體運(yùn)動機(jī)能的調(diào)節(jié),脊髓對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) 腦干對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) 大腦皮層對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) 基底神經(jīng)核對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) 小腦對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié),（一）脊髓對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) Motor control by spinal cord,1、運(yùn)動單位 2、脊髓反射 3、牽張反射stretch reflex 4、脊休克spinal shock,1、運(yùn)動單位motor unit,一個運(yùn)動N元及其軸突末梢所支配的全部肌纖維

6、。 大型細(xì)胞：染色淺；分支多；支配白??；興奮閾高；收縮強(qiáng)、快；易疲勞；動力性運(yùn)動單位Kinetic motor unit 小型細(xì)胞：染色深；分支少；支配紅??；興奮閾低；收縮弱、時間長；不易疲勞；維持肌緊張；張力性運(yùn)動單位 Tonic motor unit,2、脊髓反射spinal reflex,幾種脊髓反射,屈肌反射：脊髓動物(C1以下)一側(cè)肢體受傷害性刺激同側(cè)肢體屈肌收縮，伸肌舒張，刺激加強(qiáng)，范圍可從手逐步擴(kuò)至腕、肘、肩。 對側(cè)伸肌反射：較強(qiáng)傷害性刺激一側(cè)肢體同側(cè)肢體屈曲，對側(cè)伸肌收縮，肢體伸直維持姿勢和平衡。,3、牽張反射stretch reflex,有N支配的肌肉，受外力牽拉伸長時，反射

7、性引起受牽拉的同一肌肉發(fā)生收縮反應(yīng)。 叩擊股四頭肌腱股四頭肌反射性收縮（膝反射） 軀體屈曲，牽拉伸肌抗重力肌收縮；保持姿勢直立。,1)牽張反射的反射弧,感覺器：肌梭 傳入神經(jīng)纖維 中樞：脊髓（受高位中樞調(diào)節(jié)） 傳出神經(jīng)纖維：N元梭外肌收縮 效應(yīng)器：梭外肌，尤其是伸肌。,肌 梭,肌纖維間的感受肌肉長度變化的梭形裝置，長約幾個毫米，外為結(jié)締組織囊，梭內(nèi)肌纖維6-12根，與梭外肌纖維并聯(lián)。收縮成分位于兩端，感受裝置在中間部。,2)牽張反射類型,腱反射tendon reflex 肌緊張muscle tonus,腱反射tendon reflex,位相性牽張反射，快速牽拉肌肉核袋f螺旋狀感受器 af 前角

8、N元快肌收縮 膝跳反射（股四頭?。?，跟腱反射（腓腸?。?。 單突觸反射,肌緊張muscle tonus,緊張性牽張反射，慢速牽拉肌肉核鏈f花枝狀/螺旋狀感受器f，af多突觸前角N元慢肌收縮 重力使關(guān)節(jié)屈曲牽拉伸肌伸肌收縮。 多突觸反射,附：腱器官和高氏腱反射,肌腱膠原f間的感受張力變化的裝置；與梭外肌f串聯(lián)。肌肉張力增強(qiáng)時興奮（等長收縮或過度牽拉）,高氏腱反射：梭外肌張力增高或牽拉力量進(jìn)一步加大高氏腱器官興奮bf 抑制性中間N元 同一肌的N元 肌肉收縮停止（使張力不過分升高,避免肌肉損傷）a.bf傳導(dǎo)速度最快，兩者交互興奮與抑制，使肢體快速屈伸。 高級中樞 環(huán)路影響肌肉緊張性： 腦干易化性沖動

9、肌緊張 腦干抑制性沖動肌緊張,3）環(huán)路,N元，軸突支配梭外肌 N元，支配梭內(nèi)肌，興奮性較高，常持續(xù)放電調(diào)節(jié)肌梭敏感性。 梭內(nèi)肌收縮（兩端收縮成分收縮）肌梭敏感性傳入沖動 N元興奮梭外肌收縮，肌緊張,4、脊休克Spinal shock,脊髓高位(C5)斷離后，斷離水平以下軀體及內(nèi)臟反射活動喪失的現(xiàn)象。主要表現(xiàn)為：感覺和隨意運(yùn)動喪失；肌張力減退或消失；外周血管擴(kuò)張，血壓；發(fā)汗停止；大小便潴留。,恢復(fù)過程：蛙數(shù)分，犬?dāng)?shù)天，人數(shù)周-數(shù)日。屈反射，腱反射較早搔爬反射，對側(cè)伸肌反射一月左右排尿、排便反射（自動）3月后出汗、血壓上升。 反射恢復(fù)后：伸肌反射較弱：表明高位中樞原有易化作用。發(fā)汗反射比原先強(qiáng)：表

10、明高位中樞原有抑制作用。,脊休克原因,脊髓失去高位中樞控制后的釋放現(xiàn)象，而非切斷與刺激本身（第二次斷離不發(fā)生脊休克）。,（二）腦干對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) Motor control by brain stem,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對肌緊張的調(diào)節(jié) 去大腦僵直Decerebrate rigidity,1、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)對肌緊張的調(diào)節(jié),易化和抑制 抑制區(qū) 網(wǎng)狀下行抑制系統(tǒng) 易化區(qū) 網(wǎng)狀下行易化系統(tǒng) 易化或抑制運(yùn)動神經(jīng)元，直接調(diào)節(jié)肌肉的收縮 易化或抑制-運(yùn)動神經(jīng)元，通過-環(huán)路調(diào)節(jié)。后一種機(jī)制可能地主要的。,2、去大腦僵直Decerebrate rigidity,中腦上下丘之間切斷，稱去大腦。動物全身肌緊張加強(qiáng)，四肢伸

11、直，脊柱挺硬，角弓反張狀態(tài)。 基本原因：失去高級中樞控制后，易化區(qū)與抑制區(qū)失去平衡。牽張反射過度，伸?。怪亓。┚o張性亢進(jìn)。,去大腦動物：抑制區(qū)失去高級中樞的興奮沖動而緊張性大大削弱；易化區(qū)僅失去少量興奮沖動而緊張性明顯亢進(jìn) 環(huán)路活動亢進(jìn)肌肉僵直。,（三）大腦皮層對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)Motor control by the cerebral cortex,1、大腦皮層運(yùn)動區(qū),運(yùn)動柱：皮層運(yùn)動區(qū)的縱向柱狀結(jié)構(gòu) ，一個柱控制同一關(guān)節(jié)幾塊肌肉活動，一塊肌肉可接受幾個運(yùn)動柱的控制。,第軀體運(yùn)動區(qū),位于中央前回和中央旁小葉前部（4、6區(qū)），此區(qū)發(fā)出錐體束支配骨骼肌隨意運(yùn)動。,軀體運(yùn)動區(qū)的功能特征,左右交叉

12、支配：支配對側(cè)軀體運(yùn)動，但頭面部除下部面肌、舌肌外，其余為雙側(cè)支配。 機(jī)能定位精確，上下顛倒支配（下肢區(qū)在頂部，上肢中間部，頭面在底部，但頭面部本身正立），前近后遠(yuǎn)（軀干和四肢近端在前，肢體遠(yuǎn)端在后）。 運(yùn)動精細(xì)者代表區(qū)大：支配各部肌群的運(yùn)動區(qū)面積大小與運(yùn)動的精細(xì)復(fù)雜程度呈正相關(guān)，即肌肉的運(yùn)動越復(fù)雜，代表區(qū)越大，如大姆指區(qū)大于軀干區(qū)多倍。,中央前回?fù)p傷的不同表現(xiàn),貓犬雙側(cè)皮層運(yùn)動區(qū)切除，能站立、奔跑。 靈長類雙側(cè)皮層運(yùn)動區(qū)切除，運(yùn)動麻痹、四肢肌張力亢進(jìn)。如單側(cè)切除雖對側(cè)手指不靈巧，可奔跑站立。 人類：單側(cè)中央前回?fù)p傷對側(cè)肢體完全失去隨意運(yùn)動能力；痙攣性麻痹。嚴(yán)格4區(qū)損傷，四肢遠(yuǎn)端肌肉麻痹，弛緩

13、性，須損傷6區(qū)后肢體近端肌肉麻痹，伴痙攣。,2、錐體系Pyramidal system,由皮層運(yùn)動區(qū)錐體細(xì)胞發(fā)出至脊髓和腦干的神經(jīng)纖維組成的支配下運(yùn)動N元的傳導(dǎo)束，稱為錐體束（系），包括皮質(zhì)脊髓束、 皮質(zhì)腦干束,1）錐體束組成,2-3自4區(qū)5層大錐體細(xì)胞 Betzs cell，直徑10-20m； 大部自4、6、3-1-2、5、7、區(qū)較小錐體細(xì)胞發(fā)出； 1020與前角細(xì)胞成單突觸聯(lián)系（遠(yuǎn)端肌多）,2）錐體系功能,控制運(yùn)動N元 發(fā)動肌肉運(yùn)動 控制N元調(diào)整肌梭敏感性，配合運(yùn)動 控制中間N元改變拮抗肌運(yùn)動N元活動 錐體束主要對骨骼肌尤其是四肢遠(yuǎn)端肌肉運(yùn)動作精細(xì)調(diào)節(jié)，并可影響植物性功能。,3、錐體外系E

14、xtrapyramidal system,經(jīng)典錐體外系：指皮層下尾核、蒼白球、黑質(zhì)、紅核等下行控制低級N元的系統(tǒng) 皮層起源的錐體外系 旁錐體系：Parapyramidal system,高位中樞對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)路徑,錐體外系功能,調(diào)節(jié)肌緊張 維持姿勢平衡 協(xié)調(diào)肌群運(yùn)動 雙側(cè)性控制肌肉運(yùn)動,（四）基底神經(jīng)核對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)Motor control by the basal ganglia,1、基底神經(jīng)核的組成及神經(jīng)聯(lián)系 大腦皮層下主要管運(yùn)動調(diào)節(jié)的若干神經(jīng)核群，包括尾狀核、殼核（新紋狀體）、蒼白球（舊紋狀體）、底丘腦核、中腦黑質(zhì)、紅核。,2、基底神經(jīng)核功能,鳥類以下動物：運(yùn)動最高級中樞；哺乳動物

15、退居為皮層下運(yùn)動中樞，接受皮層投射。 三條回路間接調(diào)節(jié)隨意運(yùn)動穩(wěn)定度，控制肌緊張，處理本體感覺傳入信息。 蒼白球丘腦皮層；蒼白球底丘腦丘腦皮層；紋狀體黑質(zhì)丘腦皮層,3、基底神經(jīng)核損傷的臨床表現(xiàn),1）運(yùn)動過少，肌緊張過強(qiáng)，以震顫麻痹 paralysis agitans (巴金森氏病 Parkinsens disease)為代表。 黑質(zhì)紋狀體皮層 L-dopa，可緩解肌肉強(qiáng)直和動作緩慢,2）運(yùn)動過多，肌緊張過弱，以舞蹈病 chorea 為代表。 癥狀：不自主的上肢和頭部舞蹈樣動作。 機(jī)制：可能尾核病變，皮層紋狀體蒼白球丘腦皮層抑制性回路受損。 紋狀體內(nèi)膽堿能和GABA 能神經(jīng)元功能減退，使黑質(zhì)多巴

16、胺能神經(jīng)元功能相對亢進(jìn)。,（五）小腦對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) Motor control by the cerebellum,1、小腦結(jié)構(gòu)、分部： 絨球小結(jié)葉：與前庭核密切聯(lián)系。屬古小腦 前葉（及后葉后部）主要接受脊髓來的纖維，屬舊小腦 后葉，外側(cè)：主要接受大腦經(jīng)腦橋來的纖維，屬新小腦,從前庭、脊髓、腦橋來的苔狀傳入f，及下橄欖核來的爬行傳入f，直接或經(jīng)若干中間N元作用於浦氏抑制性N元抑制其他核團(tuán)，并反饋至大腦。,2、小腦功能,1）維持身體平衡：主要是絨球小結(jié)葉功能。 反射途徑：前庭器官前庭核絨球小結(jié)葉前庭核脊髓運(yùn)動N元肌肉 切除絨球小結(jié)葉：站立不穩(wěn)（肌肉協(xié)調(diào)仍好）不發(fā)生暈船病。頭位同先于特定位置時出

17、現(xiàn)眼震顫(位置性眼震顫)。,2）調(diào)節(jié)肌緊張：主要是舊小腦功能 (1)易化肌緊張 (2)抑制肌緊張,3）協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動：主要是新小腦功能 接受大腦來的f經(jīng)齒狀核換元后發(fā)出纖維形成二個反饋環(huán)路大腦、小腦丘腦大腦；小腦紅核一下橄欖核小腦環(huán)路。使小腦在接受大腦沖動同時，又接受從肌肉來的反饋信息。兩者進(jìn)行對比，通過負(fù)反饋糾正皮層的運(yùn)動沖動，使動作精細(xì)協(xié)調(diào)。,運(yùn)動共濟(jì)失調(diào)ataxia：隨意運(yùn)動力量、方向、速度、范圍擾亂，不能完成精巧動作，輪替運(yùn)動不能adiodochokinesis 意向性震顫intention tremor肌張力減退atonia四肢乏力asthenia,4）小腦其他功能,接受多種感覺f投射

18、；能在小腦皮層上找到對應(yīng)大腦皮層感覺區(qū)的區(qū)域。刺激小腦皮層能在皮層相應(yīng)區(qū)引出電位變化。故與大腦感覺功能有密切聯(lián)系。,三、神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)Visceral control by the nervous system,（一）自主神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) （二）各級中樞對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),Bichat 1802 動物性生命：指軀體功能，骨骼肌、感官活動 植物性生命：指內(nèi)臟功能，包括循環(huán)、氣體交換、物質(zhì)吸收、排泄等活動，為動植物共有的活動。 Reil (1857)首先應(yīng)用此概念，并提出植物性神經(jīng)系統(tǒng)，又稱內(nèi)臟神經(jīng)系統(tǒng)Visceral nervous system 或自主神經(jīng)系統(tǒng)Autonomic

19、 nervous system,（一）自主神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),Structure and function of Autonomic nervous system,1、自主神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征,交感神經(jīng) 副交感神經(jīng),1）交感神經(jīng),起源：T1-L2-3脊髓節(jié)灰質(zhì)側(cè)角，節(jié)前纖維經(jīng)椎旁N節(jié)或椎前N節(jié)節(jié)后纖維效應(yīng)器官 N節(jié)離臟器遠(yuǎn)，節(jié)后f長； 作用廣泛，支配幾乎所有內(nèi)臟。,2）副交感神經(jīng),起源：、對腦神經(jīng)副交感神經(jīng)核；骶2-4側(cè)角(骶副交感核)盆N 神經(jīng)節(jié)離臟器近（器官旁或壁內(nèi)）; 作用范圍局限，汗腺、豎毛肌、皮膚肌肉血管、腎上腺髓質(zhì)等器官無副交感支配,交感神經(jīng)與副交感神經(jīng)的結(jié)構(gòu)差異,中樞部位 神

20、經(jīng)節(jié)的位置 節(jié)前纖維與節(jié)后纖維的相對長度 節(jié)前神經(jīng)元與節(jié)后神經(jīng)元的數(shù)量和分布,軀體運(yùn)動神經(jīng)與自主神經(jīng)的區(qū)別,1）效應(yīng)器及受意志支配與否：軀體運(yùn)動神經(jīng)支配骨骼肌，受意志支配；自主神經(jīng)支配平滑肌、心肌和腺體，在一定程度上不受意志的直接控制。 2）換元與否：軀體運(yùn)動神經(jīng)纖維自中樞發(fā)出后，可直接到達(dá)所支配的骨骼?。蛔灾魃窠?jīng)自中樞發(fā)出后，需在周圍交換神經(jīng)元后才能到達(dá)所支配的器官。,3）髓鞘的有無：軀體運(yùn)動神經(jīng)纖維有較粗的髓鞘；自主神經(jīng)節(jié)前纖維有較薄的髓鞘，節(jié)后纖維是細(xì)的無髓纖維。 4）中樞部位：軀體運(yùn)動神經(jīng)元的胞體在腦干和脊髓全長的灰質(zhì)前角；自主神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)元的胞體在腦干和脊髓胸腰段（T1-L3）的側(cè)角

21、和骶段的骶副交感核（S2-4）。,5）神經(jīng)分布情況：軀體運(yùn)動神經(jīng)以神經(jīng)干的形式分布，而自主神經(jīng)節(jié)后纖維常攀附臟器或血管形成神經(jīng)叢，由叢再分支至效應(yīng)器。 6）神經(jīng)纖維成分：軀體運(yùn)動神經(jīng)只有一種神經(jīng)纖維成分，自主神經(jīng)則有交感和副交感兩種神經(jīng)纖維成分，且多數(shù)內(nèi)臟器官同時接受兩種神經(jīng)纖維的支配。,2、自主神經(jīng)系統(tǒng)的功能特征,1)雙重神經(jīng)支配 2)中樞的相互作用：一般呈拮抗性 3)緊張性作用 4)外周作用有興奮性和抑制性兩種 5)外周作用與效應(yīng)器機(jī)能狀態(tài)有關(guān),3、自主神經(jīng)末梢的化學(xué)傳遞,膽堿能纖維 腎上腺素能纖維 自主神經(jīng)末梢的遞質(zhì)共存,膽堿能纖維,擬毒蕈堿作用：受體-G蛋白；M1-5亞型；阿托品 擬煙

22、堿作用：N1、N2受體 神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元突觸后膜上的受體為N1受體 骨骼肌終板膜上的受體為N2受體 筒箭毒能阻斷N1和N2受體的功能，六烴季銨主要阻斷N1受體的功能，十烴季銨主要阻斷N2受體的功能。,全部交感神經(jīng)和副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維（N型作用，N1受體，六烴季銨） 全部副交感神經(jīng)的節(jié)后纖維（M型作用） 交感神經(jīng)中支配骨骼肌的舒血管節(jié)后纖維和支配汗腺的節(jié)后纖維（M型作用） 軀體運(yùn)動神經(jīng)纖維也屬于膽堿能纖維（N型作用，N2受體，十烴季銨）,腎上腺素能纖維,1、2 ；受體活動與調(diào)控細(xì)胞膜上的鉀離子通道有關(guān)； Antagonist 妥拉蘇林（競爭性阻斷）（占領(lǐng)受體）； 酚妥拉明（非競爭性阻斷）（改變受體

23、構(gòu)型）,1-3 受體：分子量為416 萬的蛋白質(zhì)，它能激活細(xì)胞膜上的腺苷酸環(huán)化酶 受體阻斷劑 二氯異丙腎上腺素（競爭阻斷）； 心得安（非競爭性阻斷） 受體阻斷劑可用于臨床、治療疾病,和受體不僅對交感神經(jīng)末稍釋放的遞質(zhì)起反應(yīng)，而且也對血液中存在的兒茶酚胺(由腎上腺髓質(zhì)所分泌或注射的藥物)起反應(yīng)。,去甲腎上腺素對受體和作用強(qiáng)，對受體的作用弱。 腎上腺素對受體和受體的作用都很強(qiáng)。 異丙腎上腺素主要對受體有強(qiáng)烈作用。,（二）各級中樞對內(nèi)臟機(jī)能的調(diào)節(jié),1、脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 2、腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 3、下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 4、邊緣系統(tǒng)對內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié) 5、新皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) 6、小腦對內(nèi)臟活

24、動的調(diào)節(jié),1、脊髓對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié) Visceral control by the spinal cord,C5水平斷離脊髓動物能完成以下反射： 血管張力反射：維持血管緊張性，但體位性調(diào)節(jié)血壓能力甚差 排尿、排便反射：抓爬皮膚，可反射地排尿，自動，膀胱排空不全 發(fā)汗反射：損害性刺激可發(fā)汗；但體溫調(diào)節(jié)性功能消失,2、腦干對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)Visceral control by the brain stem,延髓：基本生命中樞vital center，損傷時危及生命，吞咽、咳嗽、噴嚏、嘔吐等反射整合部位。 腦橋：前端1/3呼吸調(diào)整中樞；頭端背外側(cè)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)逼尿反射中樞。 中腦：瞳孔對光反射中樞；外側(cè)被

25、蓋部，怒叫中樞。,3、下丘腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動的較高級中樞，把內(nèi)臟活動與軀體，內(nèi)分泌功能聯(lián)系起來成為重要的整合中樞,下丘腦的功能,對血壓的調(diào)節(jié) 對體溫的調(diào)節(jié) 對水平衡的調(diào)節(jié) 對攝食行為的調(diào)節(jié) 對腺垂體分泌的調(diào)節(jié) 調(diào)節(jié)情緒變化和行為反應(yīng) 控制生物節(jié)律 總之，調(diào)節(jié)內(nèi)臟活動，整合機(jī)體行為,4、邊緣系統(tǒng)對內(nèi)臟功能的調(diào)節(jié),指那些由前腦古皮層、舊皮層演變而來的結(jié)構(gòu)以及位于附近并與這些結(jié)構(gòu)具有密切組織學(xué)聯(lián)系的神經(jīng)核團(tuán)。包括扣帶回、眶回、胼胝體下回、梨狀區(qū)、海馬回、杏仁核、隔區(qū)、下丘腦以及乳頭體等前腦結(jié)構(gòu)。,邊緣系統(tǒng)的功能,1 調(diào)制植物性神經(jīng)系統(tǒng)功能 2 產(chǎn)生動機(jī)，調(diào)節(jié)行為和情緒 3 調(diào)制感覺信息

26、 4 參與學(xué)習(xí)、記憶過程,5、新皮層對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),大腦皮層進(jìn)化水平的三個層次： 古皮層：半球內(nèi)側(cè)面，海馬、穹窿等。 舊皮層：較外圈的旁海馬回、扣帶回。二者均在腦干邊緣合稱邊緣葉 新皮層：大腦半球外側(cè)面，進(jìn)化較新，分化程度最高。,6、小腦對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),四、中樞神經(jīng)系統(tǒng)的高級功能The high function of CNS,概 述,CNS高級機(jī)能的范疇： Conditioned reflex EEG & ECG sleep and wakefulness learning and memory motivated and behavior,CNS高級機(jī)能的研究方法,條件反射法：巴甫洛夫

27、 綜合法：電生理學(xué)方法、神經(jīng)化學(xué)方法、形態(tài)學(xué)方法、藥理學(xué)方法（微電極技術(shù)、腦內(nèi)注射法、微電泳法、同位素示蹤法、免疫細(xì)胞化學(xué)法、放射免疫法等）從分子、細(xì)胞和整體水平進(jìn)行綜合研究,條件反射學(xué)說Conditioned reflex 大腦皮層的生物電活動 覺醒和睡眠 Wakefullness and sleep 學(xué)習(xí)和記憶 大腦聯(lián)合皮質(zhì)與認(rèn)知 大腦皮層的語言功能及大腦半球功能的不對稱性,（一）條件反射學(xué)說,條件反射與非條件反射 條件反射的形成 條件反射的形成機(jī)制 條件反射的抑制 條件反射生物學(xué)意義 動物的神經(jīng)型與神經(jīng)癥 人類的條件反射 巴甫洛夫兩信號系統(tǒng)學(xué)說 大腦皮層的語言中樞和一側(cè)優(yōu)勢,1、條件反射

28、與非條件反射,非條件反射：先天固有；有固定反射??；不一定需大腦皮層參于 條件反射：后天訓(xùn)練形成；臨時聯(lián)系起來；高等動物必須有皮層參于,2、條件反射的形成食物分泌性條件反射,狗吃食（非條件刺激）唾液分泌（非條件反射） 鈴聲（無關(guān)刺激）唾液不分泌 鈴聲食物 唾液分泌 多次結(jié)合（強(qiáng)化） 單獨鈴聲唾液分泌（條件反射）（條件刺激代表食物的信號）,2、條件反射的形成操作式條件反射operant conditioned reflex,要求通過完成某種運(yùn)動操作才能得到強(qiáng)化所引成的條件反射。 饑餓大鼠在實驗箱內(nèi)，偶然踩杠桿喂食強(qiáng)化多次學(xué)習(xí)學(xué)會自動踩杠桿而獲食出現(xiàn)特定信號（如綠燈光）踩杠桿才能得到強(qiáng)化若干次訓(xùn)練后

29、見到綠光就去踩杠桿而獲食。,3、條件反射的形成機(jī)制暫時聯(lián)系的接通,以前設(shè)想：在強(qiáng)化過程中，條件刺激在皮層的興奮點與非條件刺激在皮層的代表區(qū)有暫時性聯(lián)系 研究證明并非如此簡單；而是與腦內(nèi)各級中樞有關(guān),4、條件反射的抑制,非條件性抑制：外抑制、超限抑制 條件性抑制：消退抑制、分化抑制、延緩抑制,1）條件反射的消退extinction,條件反射建立后，反復(fù)給條件刺激而不強(qiáng)化反射漸，消退。因此,引起分泌的條件刺激使大腦皮層由興奮抑制。使陽性條件反射陰性條件反射。皮層的這種抑制過程稱消退性抑制extinction inhibition,2）分化抑制Differential inhibition,初形成條

30、件反射時，與條件刺激相似的刺激亦有陽性反應(yīng)，久之相似刺激無陽性反應(yīng)，達(dá)到分化differentiation。因此，近似刺激引起皮層抑制稱分化性抑制，是大腦對各種信號刺激具有精細(xì)分辨能力的生理學(xué)基礎(chǔ)。,5、條件反射生物學(xué)意義,數(shù)量無限 可建立、消退，分化，改造 使生物對環(huán)境變化更有預(yù)見性與適應(yīng)性,6、 動物的神經(jīng)型與神經(jīng)癥,動物的神經(jīng)型：神經(jīng)過程的強(qiáng)度、均衡性與靈活性 興奮型：強(qiáng)而不均衡 活潑型：強(qiáng)而均衡的靈活型 安靜型：強(qiáng)而均衡的惰性 抑郁型：弱型,動物的神經(jīng)癥neurosis：,原因：興奮、抑制以及神經(jīng)過程靈活性的過度緊張。 癥狀：條件反射的紊亂、一般行為的異常、內(nèi)臟機(jī)能的紊亂,7、人類的條

31、件反射,動物的研究方法亦可適用于人，如條件性防御運(yùn)動反射。 可用語詞強(qiáng)化法建立運(yùn)動性條件反射。 紅光條件刺激 經(jīng)1-2秒用語言”按囊“強(qiáng)化 受試者按橡皮囊 若干次后單獨紅光即自動按橡皮囊。 ”語詞“可代替具體刺激，建立條件反射,巴甫洛夫兩信號系統(tǒng)學(xué)說,第一信號：能建立條件反射的各種刺激，如具體鈴聲，燈光；第一信號系統(tǒng)，對第一信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)，人與動物均有。 第二信號：即語言文字，為具體刺激第一信號的信號；第二信號系統(tǒng)，對第二信號發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)，僅人類才有，為人類區(qū)別于動物的主要特征。,人類條件反射的個體發(fā)生,初生3-4月已能實現(xiàn)皮層第一信號系統(tǒng)功能 4月后能進(jìn)行第二信

32、號系統(tǒng)活動 第二年皮層第二信號系統(tǒng)發(fā)育特別迅速,（二）大腦皮層的生物電活動,自發(fā)腦電 大腦皮層在無特殊刺激條件下，自發(fā)存在的持續(xù)節(jié)律性電位變化。 誘發(fā)腦電 皮層誘發(fā)電位 evoked potential of cerebral cortex：在感覺傳入沖動激發(fā)下皮層某區(qū)引出的呈鎖時(Locked time)關(guān)系的局限性電位。,1、腦電圖和皮層腦電圖 electroencephalogram，EEG and electrocorticogram，ECoG,腦電圖：銀-氯化銀表面電極置頭皮上單極或雙極記出的大腦皮層電活動 皮層腦電圖：打開顱骨，電極直接置于皮層表面引出的皮層腦電，振幅比EEG約大1

33、0倍。,2、正常腦電圖的基本波形,波,清醒，閉目，安靜 813Hz 20100v 枕葉最明顯 睜眼時阻斷呈快波(-阻斷)，可有12秒的梭形波,波,睜眼，視物，思考或接受其他刺激時，各部均可見 1430Hz 520v 安靜閉目時，在額葉較顯著,波,困倦時 47Hz 100150v 顳葉、頂葉較明顯 10歲以下小兒或成人中樞處于抑制狀態(tài)時,波,深睡時 0.53Hz 20200v 睡眠，深度麻醉 嬰兒及智力發(fā)育不健全者可記到,3、腦電波形成的機(jī)制,皮層表面電位由突觸后電位形成：微電極記錄皮層細(xì)胞內(nèi)電位，其節(jié)律與位相與波一致，同時由于頂樹突相互平行而垂直于皮層表面，可總和成較強(qiáng)電位。 容積導(dǎo)體原理：淺

34、層EPSP時，出現(xiàn)負(fù)波(向上)，深層呈相反的正波。淺層IPSP時，出現(xiàn)正波(向下)，深層呈相反的負(fù)波。,去同步化Desynchronization：腦波由高幅慢波低快波，反映興奮。 同步化Synchronization：由低快波高慢波，反映抑制。,節(jié)律來自丘腦非特異核團(tuán)：破壞丘腦非特異核團(tuán)，電活動明顯減少，以8-12Hz電刺激非特異核團(tuán)，皮層上記到8-12Hz腦電。 節(jié)律由皮層與丘腦同步活動受干擾而去同步化所致：以60Hz 電波刺激丘腦非特異核團(tuán)，波即轉(zhuǎn)為低幅快波。 波、波反映腦電“同步化”：網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)活動，皮層處于抑制狀態(tài)時出現(xiàn)，皮層腫瘤占位性病變不產(chǎn)生電活動，此處記到的、波，系來

35、自環(huán)周異常腦組織電活動。,4、皮層誘發(fā)電位 cortical evoked potential,定義：感覺器官或感覺傳導(dǎo)途徑上任何一點受刺激時，在大腦皮層引出的電位變化。,（三）覺醒和睡眠 Wakefullness and sleep,睡眠時間： 新生兒18-20h；兒童12-14h 成人7-9h；老年5-7h 睡眠表現(xiàn)：腦電慢波，感覺、運(yùn)動、肌緊張、血壓，心率慢，瞳孔縮小，體溫，呼吸慢，唾液，但胃液分泌可，發(fā)汗。,1、覺醒狀態(tài)的維持,與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)密切相關(guān)：破壞中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)頭端，保留特異感覺途徑動物昏睡，腦電不能形成快波。刺激之，相反。 腦電覺醒：動物腦電由睡眠時的同步化慢波轉(zhuǎn)變?yōu)橛X醒時的非

36、同步化快波，腦橋藍(lán)斑核前部發(fā)出的上行去甲腎上腺素能系統(tǒng) 行為覺醒：由中腦-黑質(zhì)-紋狀體多巴胺能系統(tǒng)控制,覺醒有三個成分：,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)非特異投射系統(tǒng)Ach，對昏睡有喚醒作用，但為時相性，不能持久，阿托品阻斷喚醒。 藍(lán)斑上部NE系統(tǒng)：維持持續(xù)緊張性腦電，破壞此束腦電快波明顯減少，Ach能調(diào)制NE系統(tǒng)的腦電覺醒作用。 黑質(zhì)多巴胺系統(tǒng)維持行為覺醒，單純破壞中腦黑質(zhì)多巴胺系統(tǒng)：對新異刺激不能表現(xiàn)探究行為，行為不能覺醒，但腦電仍有快波。,2、睡眠的時相,慢波睡眠 Slow wave sleep， 腦電有波，睡眠愈深，波愈大而慢 副交感N系統(tǒng)占優(yōu)勢。,異相睡眠paradoxical sleep

37、（去同步睡眠desynchronized sleep，DS；快速眼動睡眠rapid eye movement sleep，REM） 喚醒閾提高 腦電呈去同步快波 伴眼球快速運(yùn)動，50-60次/分 骨骼肌運(yùn)動和和肌緊張減弱，肌肉近乎完全松弛 部分軀體抽動 報告做夢占80，SWS占7 血壓，心率加快，呼吸快而不規(guī)則，這些間斷性表現(xiàn)與某些疾病，如心絞痛、哮喘、阻塞性肺氣腫缺氧發(fā)作等有關(guān)。,SWS/PS交替出現(xiàn)：平時先進(jìn)入SWS約0-120分PS約20-30分,SWS,反復(fù)轉(zhuǎn)化約4-5次，愈向后PS時間愈長。,生理意義： SWS：生長素分泌比覺醒明顯升高，促進(jìn)生長與體力恢復(fù) PS：缺乏時出現(xiàn)易激動等心

38、理活動擾亂（如動物一出現(xiàn)PS即喚醒，持續(xù)數(shù)天，其自然睡眠PS時間延長），該時相腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成加快，有利于幼兒N系統(tǒng)成熟，建立新的突觸聯(lián)系，促進(jìn)記憶與精力恢復(fù)。,3、睡眠發(fā)生機(jī)制,睡眠是一種擴(kuò)散的抑制過程。 睡眠與中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)某些特定的結(jié)構(gòu)有關(guān)。,研究認(rèn)為：體內(nèi)可能存在若干內(nèi)源性睡眠因子（如前列腺素D2等）通過視前區(qū)，下丘腦等中樞活動促發(fā)睡眠 。,（四）學(xué)習(xí)和記憶,1、學(xué)習(xí)和記憶的定義：P128-129 簡單地說，神經(jīng)系統(tǒng)的學(xué)習(xí)、記憶以及回憶機(jī)能，就是接收receive、儲存storage和再現(xiàn)recollection or remembering信息的神經(jīng)生理活動，這是神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的普遍的機(jī)能特

39、性。,2、學(xué)習(xí)的類型,非結(jié)合型學(xué)習(xí)（非聯(lián)合型學(xué)習(xí)nonassociative learning）：一種簡單的學(xué)習(xí)類型，不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系，包括習(xí)慣化habituation和敏感化sensitization。 1）海兔縮鰓反射的習(xí)慣化：短時程習(xí)慣化short-term habituation(鈣離子內(nèi)流受阻)和長時程習(xí)慣化long-term habituation（突觸末梢結(jié)構(gòu)變化） 2）海兔縮鰓反射的敏感化：短時程敏感化和長時程敏感化,結(jié)合型學(xué)習(xí)associative learning,兩個事件在時間上很靠近地重復(fù)發(fā)生，最后在腦內(nèi)逐漸形成聯(lián)系，如經(jīng)典的條件反射和操作式條件

40、反射。結(jié)合學(xué)習(xí)的種類基本上可分為條件化學(xué)習(xí)conditioning和嘗試與錯誤學(xué)習(xí)trial and error,3、記憶的類型及特征,根據(jù)信息編碼方式及記憶保持時間長短分為感覺性記憶、短期記憶和長期記憶。 根據(jù)信息儲存和回憶方式分為陳述性記憶declarative memory和非陳述性記憶nondeclarative memory。,1、感覺性記憶：指感覺經(jīng)驗發(fā)生后，感覺信號在腦內(nèi)的感覺區(qū)保留一個短暫時間的這類記憶。 2、短期記憶（第一級記憶）：指能儲存幾秒到一分鐘或稍長一些時間的記憶。 3、長期記憶（固定記憶和持久記憶）：指能儲存幾分鐘、幾小時、幾天、幾月或幾年，甚至終生保留的記憶，包括

41、第二級記憶和第三級記憶。,4、學(xué)習(xí)和記憶的原理,目前已知與記憶功能有密切關(guān)系的腦內(nèi)結(jié)構(gòu)有大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、海馬及其鄰近結(jié)構(gòu)、丘腦和腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)等。,1）感覺性記憶的機(jī)制,根據(jù)神經(jīng)元活動具有一定的后作用的生理規(guī)律，即在刺激作用過去以后，神經(jīng)元的活動仍存留一定時間，因此認(rèn)為感覺記憶可能是借此機(jī)制而實現(xiàn)。,2）短期記憶的機(jī)制,返回振蕩環(huán)路學(xué)說：顳葉海馬穹窿下丘腦乳頭體丘腦前核扣帶回海馬（海馬環(huán)路hippocampal circuit）。 從神經(jīng)生理角度看，感覺性記憶和第一級記憶主要是神經(jīng)元生理活動的功能表現(xiàn)。,海馬環(huán)路與近期記憶,臨床損傷海馬,穹窿、乳頭體等近期記憶喪失 近期記憶與海馬環(huán)路hippocampus circuit（顳葉海馬回海馬穹窿下丘腦乳頭體丘腦前核扣帶回海馬）有密切關(guān)系,海馬的長時程增強(qiáng)現(xiàn)象Long term potentiation LTP：以一串或幾串10-20Hz串長10-15s或100Hz串長3-4s電刺激作條件刺激，刺激海馬，繼后的單個測試刺激引起的群體鋒電位和群體EPSP的振幅將增大