1、第二章 植物的水分關(guān)系 Water Relations of Plant,水在植物生活中的作用 植物對水分的吸收 植物的蒸騰作用 植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸 合理灌溉的生理基礎(chǔ),水是生命起源的先決條件, “有收無收在于水”。沒有水就沒有生命,也就沒有植物。,植物對水分的吸收、運(yùn)輸、利用和散失的過程就構(gòu)成了植物的水分關(guān)系(water Relations of Plant)。,植物的水分關(guān)系包括：,水分的吸收,水分的運(yùn)輸,水分的利用,水分的散失,第一節(jié) 水在植物生活中的作用Roles of Water in Plant Life,一、植物體內(nèi)的含水量及水分存在的狀態(tài)（Content and State o

2、f Water in Plant）,不同植物含水量不同 水生植物可達(dá)鮮重的90以上，地衣、蘚類僅占6左右，草本植物為7085，木本植物稍低于草本植物。,（一）植物體內(nèi)的含水量,同一植物的不同器官和組織含水量不同 根尖、幼苗和綠葉可達(dá)6090，樹干約為4050，休眠芽含40，風(fēng)干種子為814。,（二）植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài),同一種植物的同一器官和組織，在不同的生育期含水量不同。 一般在幼苗期含水量較高，生長后期含水量下降。一日之內(nèi)，早晨含水量高而下午含水量低。,水分在植物生命活動中的作用，不但與其數(shù)量有關(guān)，也與它的存在狀態(tài)有關(guān)。植物細(xì)胞的原生質(zhì)、膜系統(tǒng)以及細(xì)胞壁是由蛋白質(zhì)、核酸和纖維素等大分子組

3、成，它們含有大量的親水基團(tuán)，與水分子有很高的親和力。因而水分在植物體內(nèi)有束縛水（結(jié)合水）和自由水兩種存在狀態(tài)（圖2-1）。,圖2-1 自由水和束縛水的示意圖 1、自由水 2、束縛水,1,2,1,束縛水是指被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動的水分。而自由水則是指不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動的水分。,自由水/束縛水是衡量植物代謝強(qiáng)弱和抗性的生理指標(biāo)之一。自由水/束縛水比值較高時(shí)，植物代謝活躍，生長較快，抗逆性差；反之，代謝活性低、生長緩慢，但抗逆性較強(qiáng)。,水分的兩種狀態(tài)的劃分是相對的，它們之間并沒有明顯的界線。 細(xì)胞內(nèi)的水分狀態(tài)不是固定不變的，隨著代謝的變化，自由水/束縛水比值亦相應(yīng)改變。,植物對水

4、分的需要可分為生理需水和生態(tài)需水兩個(gè)方面。,生理需水指直接由植物根系吸收、用于生命活動與保持植物體內(nèi)水分平衡的水分，包括組成水和消耗水。組成水主要指參與植物細(xì)胞原生質(zhì)和細(xì)胞壁組成、參與光合作用、呼吸代謝、有機(jī)物合成與分解等生化反應(yīng)以及作為無機(jī)鹽溶劑的水分，這部分水極少，僅占植物根系吸收水分的15%。消耗水則是指通過地上部分，主要是通過蒸騰作用而散失掉的水分，占根部吸水的95%以上。,生態(tài)需水是指用于調(diào)節(jié)植物生態(tài)條件所需的水分，這部分水分不參與植物體內(nèi)的代謝，但同樣為植物所必需。它不僅能調(diào)節(jié)大氣的溫度與濕度，而且還能調(diào)節(jié)土壤溫度、通氣、供肥、維持微生物區(qū)系等等。,二、水分在植物體內(nèi)的生理作用（P

5、hysiological Role of Water in Plants）,（一）水分是細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分 植物細(xì)胞原生質(zhì)一般含水量在80%以上，這樣才可使原生質(zhì)保持溶膠狀態(tài)，以保證各種生理生化過程的進(jìn)行。如果含水量減少，原生質(zhì)由溶膠變成凝膠狀態(tài)，細(xì)胞生命活動大大減緩（例如休眠種子）。,（二）水是植物代謝過程中重要的反應(yīng)物質(zhì) 水是植物體內(nèi)重要生理生化反應(yīng)的底物之一，在光合作用、呼吸作用、有機(jī)物質(zhì)合成和分解的過程中均有水的參與。,（三）水是植物體內(nèi)各種物質(zhì)代謝的介質(zhì) 在正常情況下，植物只能吸收溶于水中的無機(jī)物質(zhì)和有機(jī)物質(zhì)，而且只有溶于水中這些物質(zhì)才能在植物體內(nèi)運(yùn)轉(zhuǎn)與分配。一方面，水是物質(zhì)溶解的

6、溶劑和在植物體內(nèi)運(yùn)輸?shù)拿浇?；另一方面，植物體內(nèi)的水分流動，把整個(gè)植物體聯(lián)系在一起，成為一個(gè)有機(jī)整體。,（四）水分能夠保持植物的固有姿態(tài) 由于細(xì)胞和組織中含有大量的水分，使細(xì)胞處于膨脹狀態(tài)，因而植物的枝葉得以挺立，有利于充分吸收陽光和進(jìn)行氣體交換；可使花朵開放，利于傳粉；根系也能在土壤中生長，這是維持正常生命活動所必須具備的條件。,（五）水分能有效降低植物的體溫 水分子具有很高的汽化熱和比熱，因此，在環(huán)境溫度波動的情況下，植物體內(nèi)大量的水分可維持體溫相對穩(wěn)定。在烈日曝曬下，通過蒸騰散失水分以降低體溫，使植物不易受高溫傷害。,（六）水是植物原生質(zhì)膠體良好的穩(wěn)定劑 水分子能與蛋白質(zhì)等大分子化合物的親

7、水基團(tuán)形成氫鍵，在其周圍定向排列，形成水化層，以減少大分子之間的相互作用，增加其溶解性，維持細(xì)胞原生質(zhì)體的穩(wěn)定性。此外，還能與帶電離子結(jié)合，形成高度可溶的水化離子，共同影響細(xì)胞原生質(zhì)體的狀態(tài)，調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝的速率。,第二節(jié) 植物對水分的吸收 Absorption of Water by Plants,一、植物細(xì)胞的吸水（Absorption of Water by Plant Cells）,（一）細(xì)胞的滲透性吸水,細(xì)胞對水分的吸收主要有滲透性吸水和吸脹吸水兩種方式，成熟細(xì)胞主要靠滲透性吸水，風(fēng)干種子等無液泡的細(xì)胞主要靠吸脹吸水。,水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，稱之為滲透作

8、用（osmosis）。,滲透系統(tǒng)的條件：半透膜及半透膜兩側(cè)有濃度差（圖2-2）。,圖2-2 半透膜的滲透作用 A.漏斗內(nèi)未加糖時(shí)，液面與燒杯中的純水相平 B.漏斗內(nèi)加糖后，滲透作用使燒杯內(nèi)水面下降而漏斗內(nèi)液面上升,1.水勢（water potential）,水勢是1960年由Slatyer和Taylor首先應(yīng)用于植物生理學(xué)中來研究植物體內(nèi)水分運(yùn)動原理的一個(gè)概念，它由熱力學(xué)中化學(xué)勢的概念引申而來。,（1）化學(xué)勢,也就是在等溫、等壓條件下，在一個(gè)具多種組分的混合體系內(nèi)，1mol某種組分就是該物質(zhì)的化學(xué)勢。即每偏摩爾物質(zhì)所具有的自由能。用希臘字母表示。,在滲透作用過程中，系統(tǒng)中的水分發(fā)生了有限的定向

9、移動，這種移動是由系統(tǒng)兩端的水勢所決定的。,（2）水的化學(xué)勢,在物理化學(xué)中，化學(xué)勢用來描述體系中組分發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的本領(lǐng)及轉(zhuǎn)移的潛在能力，可衡量物質(zhì)反應(yīng)或轉(zhuǎn)移的能量。同樣道理，衡量水分反應(yīng)或移動能量的高低，可用水的化學(xué)勢表示。水可作為體系中的一種組分(物質(zhì))，當(dāng)加入1摩爾水所引起的自由能的變化稱為水的化學(xué)勢(w )。,水的化學(xué)勢的絕對值無法確定，故通常用水的化學(xué)勢（w）與同條件下純水的化學(xué)勢（0w）之差值，即相對值來表示： w = w - 0w,純水的自由能和化學(xué)勢最大，水勢也最高。在熱力學(xué)中將純水的化學(xué)勢規(guī)定為零，那么溶液中的水與純水的化學(xué)勢差就等于該溶液中水的化學(xué)勢，一般為負(fù)值。,（3）水勢

10、,水勢是偏摩爾體積水的化學(xué)勢差，也就是偏摩爾體積的水在一個(gè)系統(tǒng)中的化學(xué)勢與純水在相同溫度壓力下的化學(xué)勢之間的差。水勢的符號為w（w為希臘字母，讀psi）,可以用公式表示為：,w-0w,w,w,Vw,=,=,Vw,如何理解水的偏摩爾體積？,在20、1個(gè)大氣壓，1mol純水的體積為18.09ml，1mol純乙醇的體積為58.35ml。將兩者混合，按理其總體積應(yīng)為76.44（18.09ml+58.35ml） ml，但實(shí)驗(yàn)證明體積變?yōu)?4.40 ml。這是由于溶液中分子間相互作用不同于純組分中分子間相互作用造成的。,這一事實(shí)說明，溶液中水的摩爾體積不再是18.09ml，而變?yōu)樗钠栿w積17.00m

11、l；而溶液中的乙醇摩爾體積也不是58.35ml，而變?yōu)槠栿w積57.40ml。,當(dāng)體系有兩種以上的純物質(zhì)組成為混合狀態(tài)時(shí)，各物質(zhì)的性質(zhì)與純粹態(tài)時(shí)不同。所以，在處理混合系統(tǒng)（由兩種以上純物質(zhì)組成的均勻體系）時(shí)，就引入了偏摩爾量的概念，而偏摩爾體積就是偏摩爾量之一。,水勢單位用帕（Pascle，Pa），現(xiàn)在統(tǒng)一用兆帕（MPa，1MPa=106Pa）來表示。過去曾用大氣壓（atm）或巴（bar）作為水勢單位，它們之間的換算關(guān)系是： 1bar=0.1MPa=0.987atm， 1標(biāo)準(zhǔn)atm=1.013105Pa=1.013bar。,水勢代表水分移動的趨勢，水分總是從水勢高處流向水勢低處。,2.植物細(xì)

12、胞的滲透現(xiàn)象,成熟的植物細(xì)胞具有一個(gè)大液泡，其細(xì)胞壁主要是由纖維素分子組成的微纖絲構(gòu)成，水和溶質(zhì)都可以通過；而質(zhì)膜和液泡膜則為選擇性膜，水易于透過，對其它溶質(zhì)分子或離子具有選擇性。這樣，在一個(gè)成熟的細(xì)胞中，原生質(zhì)層（包括原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）就相當(dāng)于一個(gè)半透膜。如果把此細(xì)胞置于水或溶液中，則含有多種溶質(zhì)液泡液，原生質(zhì)層以及細(xì)胞外溶液三者就構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)（圖2-3）。,一個(gè)成熟的植物細(xì)胞就是一個(gè)完整的滲透裝置,細(xì)胞壁,原生質(zhì)層,（全透性）,原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜,細(xì)胞膜,液泡膜,細(xì)胞質(zhì),細(xì)胞液,細(xì)胞核,圖2-3 植物細(xì)胞形態(tài)簡圖,如果把具有液泡的細(xì)胞置于比較濃的蔗糖溶液中，

13、細(xì)胞內(nèi)的水向外擴(kuò)散，整個(gè)原生質(zhì)體收縮，最后原生質(zhì)體與細(xì)胞壁完全分離。植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體和細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象，稱為質(zhì)壁分離（plasmolysis）。如果把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞浸在水勢較高溶液或蒸餾水中，外界的水分子便進(jìn)入細(xì)胞，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體慢慢地恢復(fù)原狀，這種現(xiàn)象叫質(zhì)壁分離復(fù)原（deplasmolysis）或去質(zhì)壁分離（圖2-4）。,2-4,這個(gè)現(xiàn)象證明，原生質(zhì)層確實(shí)具有半透膜的性質(zhì)，植物細(xì)胞可以看做是一個(gè)近似的滲透系統(tǒng)。,水分子可通過存在于質(zhì)膜上的水通道（water channel）進(jìn)入細(xì)胞（圖2-5）。,圖2-5 質(zhì)膜的水通道蛋白,水通道是由質(zhì)膜上的一些特殊蛋白所構(gòu)成的

14、、調(diào)節(jié)水分以集流的方式快速進(jìn)入細(xì)胞的微細(xì)孔道，這些蛋白質(zhì)稱為水通道蛋白（water channel protein）或水孔蛋白（aquaporin,AQP）。水孔蛋白不允許質(zhì)子和離子通過，而只允許水分子通過。其選擇性的機(jī)制是通道的半徑在0.150.20nm之間，而水分子的半徑（0.15nm）正好在這一范圍，所以水通道對水運(yùn)動的阻力很小，細(xì)胞水分交換作用較快。通過改變水孔蛋白的活性和調(diào)節(jié)水孔蛋白在膜上的豐度可以控制水分的透膜能力。,3.植物細(xì)胞的水勢組成,在植物細(xì)胞中，構(gòu)成細(xì)胞的水勢應(yīng)該是細(xì)胞體系中所有影響水勢變化的各個(gè)組分化學(xué)勢之和，主要因素有溶質(zhì)勢（s）、襯質(zhì)勢（m）和壓力勢（p）。,水勢（

15、w）=溶質(zhì)勢（s）+壓力勢（p）+ 襯質(zhì)勢（m）,（1）溶質(zhì)勢,溶質(zhì)勢也稱滲透勢（），是由于溶質(zhì)顆粒與水分子作用而引起細(xì)胞水勢降低的數(shù)值，與溶液中溶質(zhì)顆粒的數(shù)目成反比，即溶質(zhì)越多，溶質(zhì)勢越小，水勢越小。所以，溶液的濃度與水勢成反比。溶質(zhì)勢為負(fù)值。,（2）襯質(zhì)勢,襯質(zhì)勢是指細(xì)胞中的親水物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉粒、纖維素、核酸等大分子）對水分子的束縛而引起水勢下降的數(shù)值，因此也為負(fù)值。已形成液泡的細(xì)胞，其親水膠體已被水飽和，襯質(zhì)勢忽略不計(jì)。,（3）壓力勢,壓力勢是指由于壓力的存在而使水勢發(fā)生改變的值。當(dāng)細(xì)胞吸水膨脹時(shí)，原生質(zhì)體對細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力稱膨壓。同時(shí)，細(xì)胞壁產(chǎn)生大小相等方向相反的壓力(稱壁壓)正

16、向作用于原生質(zhì)體，使細(xì)胞液自由能增加，水勢增大。所以，壓力勢通常為正值。當(dāng)特殊情況如蒸騰作用很強(qiáng)時(shí)，壓力勢為負(fù)值。,圖2-6 細(xì)胞相對體積與水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢的變化關(guān)系,不膨脹,完全膨脹,4.細(xì)胞水勢與水勢各組分的變化關(guān)系,活的植物細(xì)胞每時(shí)每刻都在與環(huán)境進(jìn)行著水分和物質(zhì)的交換，從而影響細(xì)胞水勢的變化。當(dāng)細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時(shí)，壓力勢p=0，則細(xì)胞水勢等于溶質(zhì)勢。當(dāng)把處于這種狀態(tài)的細(xì)胞置于高水勢環(huán)境中時(shí)，細(xì)胞迅速吸水。胞內(nèi)水分的不斷增加使細(xì)胞液濃度降低。水勢和溶質(zhì)勢逐漸增大，同時(shí)由于膨壓的增加，也引起壓力勢增大。當(dāng)細(xì)胞完全膨脹時(shí)，細(xì)胞不再吸水，水勢達(dá)到最大， w=0，那么溶質(zhì)勢與壓力勢的絕對值必然

17、相等。在植物蒸騰強(qiáng)烈或?qū)⒓?xì)胞置于高濃度溶液中時(shí)，細(xì)胞失水，膨壓降低，細(xì)胞體積收縮，壓力勢變?yōu)樨?fù)值，因此水勢比溶質(zhì)勢更低，細(xì)胞的吸水力也更強(qiáng)。,5.植物體內(nèi)的水分運(yùn)動,A,B,s= -1.4MPa,p= +0.8MPa,w= -0.6MPa,s= -1.2MPa,p= +0.4MPa,w= -0.8MPa,水分移動方向,在植物體內(nèi)相鄰兩個(gè)細(xì)胞的水分移動，取決于它們的水勢之差。,水勢高的細(xì)胞,水勢低的細(xì)胞,水分總是從水勢高的部位向水勢低的部位流動。,親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象叫吸脹（漲）作用。植物細(xì)胞壁中的纖維素以及原生質(zhì)中的蛋白質(zhì)、淀粉等大分子物質(zhì)都具有親水性，能與極性的水分子以氫鍵結(jié)合而引起細(xì)胞吸

18、水膨脹，這種現(xiàn)象稱為細(xì)胞的吸脹（漲）吸水。 在未形成液泡之前細(xì)胞靠吸脹（漲）作用吸水，如風(fēng)干種子的萌發(fā)吸水。干燥種子沒有液泡，s=P =0，w =m。 吸脹（漲）作用大小與凝膠物質(zhì)親水性有關(guān)，一般而言，蛋白質(zhì)的親水性較強(qiáng)，吸脹作用力也較大，淀粉次之，纖維素較小。,（二）細(xì)胞的吸脹（漲）吸水,（三）代謝性吸水,植物細(xì)胞利用呼吸作用產(chǎn)生的能量使水分經(jīng)過質(zhì)膜進(jìn)入細(xì)胞的過程，叫做代謝性吸水。代謝性吸水只占吸水量的很少一部分。,當(dāng)通氣良好時(shí)，細(xì)胞呼吸加強(qiáng)，細(xì)胞吸水增強(qiáng)；,相反，減小氧氣或以呼吸抑制劑處理時(shí)，細(xì)胞呼吸速率降低，細(xì)胞吸水減少。,目前確切機(jī)理還不清楚。,證據(jù),二、植物根系的吸水（Absorpt

19、ion of Water by Plant Roots）,（一）根系的吸水區(qū)域,植物具有龐大的根系，根系能夠從土壤中吸收大量的水分，以滿足植物生長發(fā)育的需要。但植物根系各部分吸水能力是不同的，一般認(rèn)為根尖是吸水的主要區(qū)域。在根尖，位于伸長區(qū)后的根毛區(qū)表皮細(xì)胞突起，形成大量根毛，這是根系吸水的主要部位。,（二）根系吸水的途徑,根系吸水的途徑可分為兩條途徑，一是共質(zhì)體途徑，二是質(zhì)外體途徑（圖2-7）。,質(zhì)外體途徑,共質(zhì)體和跨膜運(yùn)輸途徑,表皮,皮層,中柱鞘,木質(zhì)部,韌皮部,內(nèi)皮層,凱氏帶,圖2-7 根系吸水的途徑,根內(nèi)部組織分為質(zhì)外體和共質(zhì)體，質(zhì)外體包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙和木質(zhì)部的導(dǎo)管等。共質(zhì)體包括所

20、有生活細(xì)胞的原生質(zhì)體，依靠胞間連絲連接成一個(gè)整體。,共質(zhì)體途徑也稱細(xì)胞-細(xì)胞途徑，是指水分依次通過細(xì)胞原生質(zhì)由皮層進(jìn)入中柱導(dǎo)管的過程，移動速度一般較慢。質(zhì)外體途徑即指水分通過根系質(zhì)外體由皮層進(jìn)入中柱導(dǎo)管的過程，移動速度快。,依據(jù)根系吸水的動力來劃分，根系吸水的方式可分為主動吸水和被動吸水兩種。,主動吸水（active absorption of water）也稱代謝性吸水，是由根系的生理活動引起的吸水過程。因此，主動吸水也叫根壓吸水。 所謂根壓是指由于植物根系的生理活動引起根系吸水，并沿導(dǎo)管上升的力量。一般植物的根壓在0.10.2Mpa之間，有些木本植物可達(dá)0.60.7Mpa。,傷流和吐水（圖

21、2-8）兩種現(xiàn)象可以表明根壓的存在。,1.主動吸水,圖2-8 傷流與吐水現(xiàn)象,（1）傷流,從受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象稱為傷流，流出的液體叫傷流液。,（2）吐水,生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株，葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象稱為吐水。 這是植物在體內(nèi)含水量較多，而且濕度較大，氣孔蒸騰效率較低的情況下，由于根壓的存在使植物以液體的形式向體外散失水分的一種特殊方式，它是通過葉尖端和邊緣的水孔來完成的（圖2-9）。,圖2-9 植物的傷流和吐水現(xiàn)象示意圖,左圖：A傷流液從莖部切口處流出；B 用壓力計(jì)測定根壓。右圖：植物葉尖水孔示意圖，水孔口下腔為一團(tuán)具有較大細(xì)胞間隙的薄壁細(xì)

22、胞所構(gòu)成的通水組織，與木質(zhì)部末端相連。水分可以通過通水組織迅速移動。,關(guān)于根壓產(chǎn)生的原因：,由于根系的代謝活動，根主動吸收土壤的離子通過內(nèi)皮層進(jìn)入中柱，內(nèi)皮層外部的離子濃度降低，水勢增高；內(nèi)皮層內(nèi)部的離子濃度增高，水勢降低。這樣在內(nèi)皮層內(nèi)外形成了水勢梯度，水通過滲透作用進(jìn)入中柱，并沿著導(dǎo)管上升，形成向上壓水的力量，這就是根壓（圖2-10）。,由于內(nèi)皮層細(xì)胞的徑向壁和橫向壁有凱氏帶，水和溶質(zhì)必須通過內(nèi)皮層活細(xì)胞的原生質(zhì)體才能進(jìn)入根的中柱，所以可把內(nèi)皮層看作為半透膜，把根看作為滲透系統(tǒng)。,圖2-10 植物根系滲透性吸水的機(jī)制,2.被動吸水,由于葉片的蒸騰作用而產(chǎn)生的向上拉水的力量稱為蒸騰拉力,根系

23、以蒸騰拉力為動力的吸水過程稱為被動吸水。,當(dāng)葉子進(jìn)行蒸騰時(shí)，靠近氣孔下腔的葉肉細(xì)胞水分減少，水勢降低，就會向相鄰的細(xì)胞吸水，導(dǎo)致相鄰細(xì)胞水勢下降，依次傳遞下去直到導(dǎo)管，把導(dǎo)管中的水柱拖著上升，結(jié)果引起根部的水分不足，水勢降低，根部的細(xì)胞就從環(huán)境中吸收水分。這種由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。,（三）植物根系的提水作用,在植物蒸騰降低的情況下，處于深層濕潤土壤中的部分根系吸收水分，并通過輸導(dǎo)組織運(yùn)至淺層根系，進(jìn)而釋放到周圍較干燥土壤之中，這種現(xiàn)象稱為植物根系的提水作用，如圖2-11所示。,根系提水作用的意義：,維持干燥淺層土壤中根系的生長，以致在干旱脅迫時(shí)不至于

24、大量死亡，是植物一種重要的抗旱生存機(jī)制。 增加淺層土壤水分，提高土壤養(yǎng)分的有效性。 有利于植物從表層干土中吸收微量元素。 有利于維系植物根際共生微生物的生存，維持根系活力。,圖 2-11 玉米根系的提水現(xiàn)象,（四）影響根系吸水的環(huán)境因素,1.土壤水分,土壤水分可分為可用水和不可用水。土壤水分不足時(shí)，土壤水勢與植物根系中柱細(xì)胞的水勢差減少，引起地上部細(xì)胞膨壓降低，植物就會出現(xiàn)萎蔫。萎蔫分永久性萎蔫和暫時(shí)性萎蔫兩種情況。暫時(shí)性萎蔫是指植物僅在白天蒸騰強(qiáng)烈時(shí)葉片出現(xiàn)萎蔫現(xiàn)象，但當(dāng)夜間或蒸騰降低后即可恢復(fù)。永久性萎蔫是指植物經(jīng)過夜間或降低蒸騰之后，萎蔫仍不能恢復(fù)的現(xiàn)象。植物發(fā)生永久萎蔫時(shí)，土壤中的水分

25、是植物不可利用的水分。,2.土壤溫度,在適宜溫度范圍內(nèi)，吸水速度隨著溫度的升高而加快，但溫度過高或過低均不利于根系吸水。,低溫影響吸水的原因： 抑制酶的活性，呼吸減弱，主動吸水受影響； 水和原生質(zhì)粘滯性增加，吸水減緩。,高溫影響吸水的原因： 酶鈍化,根老化,3.土壤的通氣狀況,充足的氧：一方面能夠促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，擴(kuò)大吸水表面；另一方面能夠促進(jìn)根的正常呼吸，提高主動吸水能力。缺氧：短期呼吸弱，妨礙吸水；長期產(chǎn)生和積累酒精，根系中毒受傷，不利于根系的生長。,4.土壤溶液濃度,土壤溶液濃度直接影響到土壤的水勢，如果土壤溶液濃度過高，使其水勢低于根細(xì)胞的水勢，則植物便不能從土壤中吸水。嚴(yán)重時(shí)，還可以產(chǎn)生

26、植物水分外滲而枯死，出現(xiàn)“燒苗”現(xiàn)象。,第三節(jié) 植物的蒸騰作用 Plant Transpiration,植物吸收的水分，只有極少部分用于自身的組成與代謝，大部分水分都通過吐水（液體的形式）或通過蒸騰作用以氣態(tài)的形式散失到大氣。,一、蒸騰作用的生理意義（Physiological Significance of Transpiration）,水分從植物地上部分以水蒸氣狀態(tài)散失的過程稱為蒸騰作用。,蒸騰作用是植物水分吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿?蒸騰作用是植物礦質(zhì)營養(yǎng)吸收和運(yùn)輸?shù)闹饕獎恿?蒸騰作用能夠維持植物的適當(dāng)體溫,蒸騰作用有利于光合作用,二、蒸騰作用的度量指標(biāo)（Measurement of Tran

27、spiration）,蒸騰速率（蒸騰強(qiáng)度或蒸騰率）：,植物在一定時(shí)間內(nèi)，單位葉面積蒸騰的水量，通常用克/米2.小時(shí)表示。,蒸騰效率（蒸騰比率）： 植物每消耗1Kg水所形成的干物質(zhì)的克數(shù)，通常用克/千克來表示。,蒸騰系數(shù)(需水量)： 植物制造1g干物質(zhì)所需水分（克），恰是蒸騰效率的倒數(shù)。,三、植物的蒸騰及其調(diào)節(jié)（Transpiration and Its Regulation）,幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株則受到限制，通常通過皮孔、角質(zhì)層和氣孔三種途徑。,皮孔蒸騰：木本植物皮孔和木栓化組織的裂縫，占蒸騰總量的0.1 。,角質(zhì)層蒸騰：葉片，可占蒸騰總量的510左右。,氣孔蒸騰：葉

28、片，可占蒸騰總量的8090。,（一）氣孔的分布、大小和數(shù)目,氣孔一般長約738m ，寬約112m，每個(gè)面積約10300m 。而進(jìn)出氣孔的CO2和H2O分子的直徑分別只有0.46nm和0.54nm，因而氣體交換暢通。氣孔在葉面上所占的面積，一般不到葉面積的1%，氣孔完全張開也只占12，但氣孔的蒸騰量卻相當(dāng)于所在葉面積蒸發(fā)量的1050，甚至達(dá)到100%。也就是說，經(jīng)過氣孔的蒸騰速率要比同面積的自由水面快幾十倍，甚至100倍。,（二）氣孔蒸騰的途徑,氣孔蒸騰過程分為兩步。第一步是葉肉細(xì)胞中的水分通過氣孔下腔周圍的細(xì)胞壁表面向氣孔下腔蒸發(fā)；第二步是氣孔下腔水蒸氣通過氣孔擴(kuò)散到大氣。,（三）氣孔擴(kuò)散的小

29、孔擴(kuò)散律,在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴(kuò)散外，還沿邊緣向外擴(kuò)散。在邊緣處，擴(kuò)散分子相互碰撞的機(jī)會少，因此擴(kuò)散速率就比在中間部分的要快些。擴(kuò)散表面的面積較大時(shí)，周長與面積的比值小，擴(kuò)散主要在表面上進(jìn)行，經(jīng)過大孔的擴(kuò)散速率與孔的面積成正比。然而當(dāng)擴(kuò)散表面減小時(shí)，周長與面積的比值即增大，經(jīng)邊緣的擴(kuò)散量就占較大的比例,且孔越小,所占的比例越大，擴(kuò)散的速度就越快（表2-1）。,2-1,通過小孔的擴(kuò)散速率不與小孔面積成正比，而與其邊緣長度成正比，這一現(xiàn)象就叫做小孔擴(kuò)散律。,（四）氣孔蒸騰的機(jī)理,不同植物具有不同的氣孔結(jié)構(gòu)。氣孔是植物葉片表皮組織的小孔，一般由成對的保衛(wèi)細(xì)胞組成。保衛(wèi)細(xì)胞四周環(huán)繞著

30、表皮細(xì)胞，毗連的表皮細(xì)胞如在形態(tài)上和其它表皮細(xì)胞相同，就稱之為鄰近細(xì)胞，如有明顯區(qū)別，則稱為副衛(wèi)細(xì)胞。保衛(wèi)細(xì)胞與鄰近細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成氣孔復(fù)合體。保衛(wèi)細(xì)胞在形態(tài)上和生理上與表皮細(xì)胞有顯著的差別（圖2-12、13）。,1.氣孔的基本特點(diǎn),（1）氣孔的結(jié)構(gòu)與特點(diǎn),圖2-12 氣孔形態(tài)圖,細(xì)胞質(zhì)和液泡,孔道,加厚的保衛(wèi)細(xì)胞壁,氣孔孔道,保衛(wèi)細(xì)胞,圖2-13 腎形氣孔（A）和啞鈴形氣孔（B）形態(tài)簡圖,（A） 表皮細(xì)胞,（B） 表皮細(xì)胞,保衛(wèi)細(xì)胞,纖維素纖維的基本排列,孔道,纖維素纖維的基本排列,孔道,保衛(wèi)細(xì)胞,副衛(wèi)細(xì)胞,氣孔復(fù)合體,（2）保衛(wèi)細(xì)胞與相鄰細(xì)胞間的聯(lián)系,保衛(wèi)細(xì)胞與表皮細(xì)胞之間具有胞間連絲，

31、可以進(jìn)行物質(zhì)之間的交換。而保衛(wèi)細(xì)胞與相鄰的葉肉細(xì)胞之間卻無胞間連絲，但其質(zhì)膜上存在著質(zhì)子泵（H+-ATPase）、K+通道，而且在保衛(wèi)細(xì)胞壁上還存在一種纖細(xì)孔道，其內(nèi)充滿由細(xì)胞原生質(zhì)向外的分泌物，并從原生質(zhì)表面向外延伸，通過細(xì)胞壁與質(zhì)外體相連，這一結(jié)構(gòu)稱為胞間連絲。,（3）保衛(wèi)細(xì)胞的內(nèi)部結(jié)構(gòu),具有比一般表皮細(xì)胞更多的細(xì)胞器，尤其是具有葉綠體和淀粉體。,具有淀粉磷酸化酶。,具有較高的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶的活性。,（4）保衛(wèi)細(xì)胞膨壓變化迅速,2.氣孔運(yùn)動的機(jī)制,氣孔運(yùn)動原因：由保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹或失水收縮引起的。,目前關(guān)于氣孔運(yùn)動機(jī)理的解釋有三種學(xué)說：,淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說,無機(jī)離子吸收學(xué)說

32、,蘋果酸生成學(xué)說,保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用時(shí)，CO2濃度下降，pH5pH7，使淀粉磷酸化酶活性提高。 淀粉+H3PO4 1-磷酸葡萄糖 葡萄糖濃度升高，水勢下降，氣孔張開。,pH7,pH5,淀粉-糖轉(zhuǎn)化學(xué)說：,無機(jī)離子吸收學(xué)說:,保衛(wèi)細(xì)胞的質(zhì)膜上存在著 H+-ATP酶，它可被光激活而水解ATP，產(chǎn)生的能量將H+和周圍細(xì)胞的K+進(jìn)行交換， K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。,保衛(wèi)細(xì)胞進(jìn)行光合作用時(shí)，CO2濃度下降,PH升高，從而活化了PEP羧化酶。 PEP+HCO-3 草酰乙酸+磷酸 草酰乙酸 蘋果酸 蘋果酸解離的H+和周圍細(xì)胞的K+進(jìn)行交換，K+進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。,PEP羧化酶,蘋果酸還原酶,NA

33、DH NAD+,蘋果酸生成學(xué)說:,歸納來說，糖、蘋果酸和K+、Cl-等進(jìn)入液泡，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，吸水膨脹，氣孔就開放（圖2-14）。,圖2-14 氣孔運(yùn)動機(jī)理圖解,（五）蒸騰作用的調(diào)節(jié),1.影響蒸騰作用的氣孔因素,蒸騰速率主要由氣孔下腔內(nèi)水蒸汽向外擴(kuò)散的力量和擴(kuò)散途徑中的阻力來決定，擴(kuò)散途徑的阻力和細(xì)胞的緊張狀態(tài)有關(guān)（圖2-15）。凡是能改變水蒸氣分子的擴(kuò)散力或擴(kuò)散阻力的因素，都可對蒸騰作用產(chǎn)生影響。,葉內(nèi)水蒸氣向外擴(kuò)散的阻力大，蒸騰強(qiáng)度小；反之，蒸騰強(qiáng)度大。這與氣孔狀況、細(xì)胞含水量、質(zhì)膜透性和葉肉細(xì)胞間隙有關(guān)。,擴(kuò)散途徑中的阻力大，蒸騰強(qiáng)度小。,2-15,出現(xiàn)萎蔫時(shí)，蒸騰強(qiáng)度小。根系吸收

34、的水分，不足以彌補(bǔ)蒸騰的散失時(shí)，整個(gè)植物體缺水，細(xì)胞的壓力勢低，失去緊張狀態(tài)，葉及幼嫩部分下垂，稱為萎蔫。,2.影響蒸騰作用的環(huán)境因素,（1）光照,光是影響氣孔運(yùn)動的主要因素，一般情況下，光照使氣孔開放，黑暗使氣孔關(guān)閉。但對一些肉質(zhì)植物例外，落地生根屬和仙人掌類等植物氣孔白天關(guān)閉，夜晚開放。,光質(zhì)對氣孔運(yùn)動的影響研究較多。一般認(rèn)為不同波長的光對氣孔運(yùn)動的影響與對光合作用過程的影響相似，即藍(lán)光和紅光最有效。這證明光下氣孔開放是由于光合作用降低了葉內(nèi)CO2濃度。 光也可能通過在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，這些化學(xué)能促進(jìn)鄰近細(xì)胞內(nèi)的離子進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞，水勢降低，使水分以滲透方式進(jìn)入保衛(wèi)細(xì)胞。,此外，光還可以提

35、高大氣與葉片溫度，增加葉內(nèi)外蒸汽壓差，加快蒸騰速率。,（2）溫度,在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25以上，氣孔開度達(dá)最大，但3035的溫度會引起氣孔開度減小。,低溫下長時(shí)期光照也不能使氣孔張開。溫度對氣孔開度的影響可能是通過影響呼吸作用和光合作用，改變?nèi)~內(nèi)CO2濃度而起作用的。,（3）CO2濃度,葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高CO2則使氣孔關(guān)閉，在光下或暗中都可以觀察到這種現(xiàn)象。其它外界環(huán)境因素（光照、溫度等）很可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。,（4）水分,葉片的水勢對氣孔開張有著強(qiáng)烈的控制作用。,（5）風(fēng)速,高速氣流（風(fēng)）可使氣孔關(guān)閉。這可能是由

36、于高速氣流下蒸騰加快，保衛(wèi)細(xì)胞失水過多所致。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰。,第四節(jié) 植物體內(nèi)水分的運(yùn)輸 Water Transport in Plants,陸生植物從土壤中吸收水分，要運(yùn)輸?shù)降厣喜康那o、葉和其它器官，供植物各種代謝的需要或者蒸騰到體外。,一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩脚c速度（Pathway and Speed of Water Transport）,在土壤植物大氣連續(xù)體中，水分運(yùn)輸?shù)木唧w途徑為： 土壤水分根毛根的皮層根的中柱鞘根的導(dǎo)管莖的導(dǎo)管葉柄的導(dǎo)管葉脈的導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣（圖2-16）。,（一）經(jīng)活細(xì)胞的短距離運(yùn)輸途徑,經(jīng)過共質(zhì)體（活細(xì)胞）運(yùn)輸：水分由根毛到根部導(dǎo)管必

37、須要經(jīng)過內(nèi)皮層細(xì)胞，由葉脈到葉肉細(xì)胞也要經(jīng)過活細(xì)胞；經(jīng)過活細(xì)胞的運(yùn)輸距離很短，阻力很大。,圖2-16 水分從根向地上部運(yùn)輸?shù)耐緩?（二）通過導(dǎo)管或管胞的長距離運(yùn)輸途徑,共質(zhì)體運(yùn)輸雖只有幾毫米，但水分通過原生質(zhì)體部分的阻力大，運(yùn)輸速度很慢，一般只有10-3cm/h。,經(jīng)過質(zhì)外體（死細(xì)胞）運(yùn)輸：水分在植物莖桿中向上運(yùn)輸?shù)倪^程是沿著導(dǎo)管和管胞進(jìn)行的，運(yùn)輸距離長，阻力小，運(yùn)輸速率較快。,質(zhì)外體運(yùn)輸是通過導(dǎo)管或管胞的長距離運(yùn)輸。被子植物中既有導(dǎo)管又有管胞，裸子植物中只有管胞。導(dǎo)管是中空而無原生質(zhì)體的長形死細(xì)胞，阻力小，運(yùn)輸速度較快，一般345m/h；而管胞中由于兩管胞分子相連的細(xì)胞壁未打通，水分要經(jīng)過紋孔才能在管胞間移動,所以阻力較大,運(yùn)輸速度比導(dǎo)管慢得多,不到0.6m/h。,二、水分沿導(dǎo)管上升的機(jī)制（Mechanism of Water Ascent along Vessel）,水分在導(dǎo)管中的運(yùn)動是一種集流，其上升的動力為壓力勢梯度（即水勢梯度），造成植株上下導(dǎo)管中壓力勢梯度的原因：一是根壓（正壓力勢），二是蒸騰拉力（負(fù)壓力勢）。,在一般情況下蒸騰拉力是水分上升的主要動力。強(qiáng)烈蒸騰時(shí),頂端葉片水勢可降至-3.0MPa，而根部水勢一般在-0.2-0.4MPa，因而根部的水分可順著水勢梯度上升至喬木的頂端。根壓一般不超過0.2MPa，至多能使水分上升20.4