1、植物生理生化 Plant Physiology and Chemistry,洪永聰 武夷學(xué)院茶學(xué)與生物系 EMAIL:,理論學(xué)時分配計劃（44學(xué)時）,第十一章 植物的成花和生殖生理（4學(xué)時）,第一節(jié) 春化作用與光周期現(xiàn)象（2學(xué)時） 第二節(jié) 花芽分化與受精作用 （2學(xué)時）,第十一章 植物的成花和生殖生理,第一節(jié) 春化作用與光周期現(xiàn)象（2學(xué)時）,一、春化作用 （一）春化作用的概念 （二）春化作用的條件* （三）春化作用的機制# 二、光周期現(xiàn)象 （一）植物的光周期現(xiàn)象 （二）植物的光周期反應(yīng)類型* （三）光周期誘導(dǎo)機制# 三、春化作用和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 （一）引種栽培 （二）加速良種繁育 （

2、三）控制開花,第十一章 植物的成花和生殖生理,植物開花的順序過程,成花誘導(dǎo)：是指經(jīng)過某種信號誘導(dǎo)后，特異基因啟動，使植物改變發(fā)育過程。 成花啟動：是指分生組織在形成花原基前后發(fā)生的一系列反應(yīng)。 花發(fā)育：是指花器官的 形成和生長。,第十一章 植物的成花和生殖生理,一、春化作用,（一）春化作用的概念 （二）春化作用的條件 （三）春化作用的機制,第十一章 植物的成花和生殖生理,（一）低溫和春化作用,春化作用（vernalization）：低溫促使植物開花的作用；如根據(jù)原產(chǎn)地不同，將小麥分為三種類型：冬性、半冬性和春性。,第十一章 植物的成花和生殖生理,一、春化作用,（一）春化作用的概念 （二）春化作

3、用的條件 （三）春化作用的機制,第十一章 植物的成花和生殖生理,（二）春化作用的條件,低溫是進(jìn)行春化作用的主要條件：對大多數(shù)植物來說，1-為最有效的春化溫度。 低溫處理持續(xù)的時間：一般需要1-3個月。,第十一章 植物的成花和生殖生理,春化作用的感受時期：從種子萌發(fā)后到植物營養(yǎng)體生長任何時期。 春化作用的感受部位：只發(fā)生在能夠分裂的細(xì)胞內(nèi)，如莖尖生長點或正在分生的組織。,第十一章 植物的成花和生殖生理,去春化：在春化完成之前，如果把春化植物放到25-40高溫下，則低溫的效果減弱甚至消失。 再春化：去春化的植物返回到低溫下，可重新繼續(xù)春化。,第十一章 植物的成花和生殖生理,一、春化作用,（一）春化

4、作用的概念 （二）春化作用的條件 （三）春化作用的機制,第十一章 植物的成花和生殖生理,（三）春化作用的機制,春化效應(yīng)的傳遞：春化芽通過細(xì)胞分裂傳遞；春化枝條或葉片通過特殊物質(zhì)的傳遞。 春化的生理生化變化：呼吸速率增強；核酸和蛋白質(zhì)代謝加速；GA含量增加。,第十一章 植物的成花和生殖生理,春化素：嫁接試驗說明，在春化的植株中產(chǎn)生某種開花刺激物，傳遞到未春化的植物而引起開花；德國學(xué)者M(jìn)elchers將其命名為春化素(Vernalin)。 GA是低溫春化過程中形成的一種開花刺激物。,第十一章 植物的成花和生殖生理,二、光周期現(xiàn)象,（一）植物的光周期現(xiàn)象 （二）植物的光周期反應(yīng)類型 （三）光周期誘導(dǎo)

5、機制,第十一章 植物的成花和生殖生理,（一）植物的光周期反應(yīng)類型,光周期現(xiàn)象（ photoperiodism ）：白天和黑夜的相對長度叫做光周期；植物對于白天和黑夜相對長度的反應(yīng)，叫做光周期現(xiàn)象。,第十一章 植物的成花和生殖生理,二、光周期現(xiàn)象,（一）植物的光周期現(xiàn)象 （二）植物的光周期反應(yīng)類型 （三）光周期誘導(dǎo)機制,第十一章 植物的成花和生殖生理,（二）植物的光周期反應(yīng)類型,光周期反應(yīng)類型主要可分為三種：短日植物、長日植物、中間性植物。,三種主要光周期反應(yīng)類型,第十一章 植物的成花和生殖生理,1、短日植物,短日植物(short-day plant，SDP) ：指在晝夜周期中日照長度短于臨界值

6、日長才能開花的植物；對這些植物適當(dāng)延長黑暗或縮短光照可促進(jìn)和提早開花，如延長日照則推遲開花或不能成花。,水稻、玉米、大豆、高梁、蒼耳、紫蘇、大麻、黃麻、草莓、煙草、菊花、秋海棠、臘梅、日本牽牛等。,第十一章 植物的成花和生殖生理,2、長日植物,長日植物(long-day plant， LDP)：指在晝夜周期中日照長度大于臨界日長才能開花的植物；延長光照可促進(jìn)和提早開花，相反延長黑暗則推遲開花或不能成花。,小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑、桂花、天仙子等。,小麥、大麥、黑麥、油菜、菠菜、蘿卜、白菜、甘藍(lán)、芹菜、甜菜、胡蘿卜、金光菊、山茶、杜鵑

7、、桂花、天仙子等。,第十一章 植物的成花和生殖生理,3、日中性植物,日中性植物（day-neutral plant,DNP)：指在任何日照條件下都能開花的植物。 黃瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、棉花、君子蘭、向日葵、蒲公英等。,第十一章 植物的成花和生殖生理,4、其它類型,中日照植物：中等日照(開花)，較長或較短均保持營養(yǎng)生長， 如甘蔗要求11.512.5小時日照。 長短日植物：需要先長（花誘導(dǎo)）后短的日照型（成花）雙重日照條件，如大葉落地生根、蘆薈、夜香樹等。 短長日植物：需要先短（花誘導(dǎo)）后長的日照型（花器官）雙重日照條件，如風(fēng)鈴草、鴨茅、瓦松、白三葉草等。 兩極光周期植物：與中日照植物相反

8、，這類植物在中等日照條件下保持營養(yǎng)生長狀態(tài)，而在較長或較短日照下才開花，如狗尾草等。,第十一章 植物的成花和生殖生理,二、光周期現(xiàn)象,（一）植物的光周期現(xiàn)象 （二）植物的光周期反應(yīng)類型 （三）光周期誘導(dǎo)機制,第十一章 植物的成花和生殖生理,（三）光周期誘導(dǎo)機制,光周期誘導(dǎo)(photoperiodic induction) ：植物只需要適宜的光周期處理，并不需要繼續(xù)到花的分化為止，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然可以長期保持刺激的效果。,光周期誘導(dǎo)所需的處理天數(shù)：因植物種類而異，隨環(huán)境條件，特別是溫度、光強及日照的長度而有些改變。 在自然條件下，光周期誘導(dǎo)所要求的光照強度是微弱的，遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于光合

9、作用所需要的光照強度。,第十一章 植物的成花和生殖生理,1、暗期的作用,暗期長度是植物成花的決定因素。 臨界暗期（夜長）：在光暗交替中，長日植物能開花的最大暗期長度或指短日植物能開花的最小暗期長度。,第十一章 植物的成花和生殖生理,2、光期的作用,光期長度對是否開花沒有決定性的作用，但有量上的影響。 光期長度決定花原基的數(shù)量，但不成正比關(guān)系。,第十一章 植物的成花和生殖生理,3、光周期刺激的感受和傳遞,感受光周期的部位：接受光周期的部位是葉，誘導(dǎo)開花部位是莖尖端生長點，它們之間需要信息或物質(zhì)傳遞。 蘇聯(lián)學(xué)者紫拉軒稱這種開花刺激物為成花素(florigen)。,第十一章 植物的成花和生殖生理,開

10、花刺激物質(zhì)可傳遞（嫁接實驗）：不同光周期類型的植物嫁接后，只要接受適宜的光同期誘導(dǎo)，都能相互影響而開花。 長日植物和短日植物的成花刺激物質(zhì)可能具有相同的性質(zhì)。,第十一章 植物的成花和生殖生理,4、光敏素的作用,光敏素對開花的作用：可分為兩種，即紅光吸收型（Pr）和遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）。 花誘導(dǎo)過程就是在Pfr的作用下進(jìn)行的。,第十一章 植物的成花和生殖生理,春化作用與光周期,許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長日照誘導(dǎo)才能開花：如天仙子，春化只是對開花起誘導(dǎo)作用。 許多要求低溫春化的植物屬于長日照植物：如冬小麥、菠菜，但菊花例外。 春化與光周期的效應(yīng)有時可相互代替或相互影響：如低溫代替光周期，春化

11、期延長，能在短日照下開花。,第十一章 植物的成花和生殖生理,三、春化作用和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用,（一）引種栽培 （二）加速良種繁育 （三）控制開花,緯度愈高的地區(qū)(北方)，夏季晝長，夜愈短；,北半球不同的緯度地區(qū)晝夜長度的季節(jié)變化,第十一章 植物的成花和生殖生理,（一）引種栽培,引種：一個地區(qū)的外界條件不一定能滿足某一植物開花的要求，因此在引種某一植物到另一地區(qū)時，必須首先考慮植物能否及時開花結(jié)實。,第十一章 植物的成花和生殖生理,三、春化作用和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用,（一）引種栽培 （二）加速良種繁育 （三）控制開花,第十一章 植物的成花和生殖生理,（二）加速良種繁育,調(diào)節(jié)花期，加速育

12、種進(jìn)程：利用春化處理，在一年內(nèi)就可以培育34代冬性作物；調(diào)節(jié)光周期，使提早或推遲開花，實現(xiàn)雜交授粉。,異地種植，縮短育種年限：短日植物(如玉米、水稻)冬季到海南繁育；長日植物如小麥，夏季到黑龍江，冬季到海南繁育。,第十一章 植物的成花和生殖生理,三、春化作用和光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用,（一）引種栽培 （二）加速良種繁育 （三）控制開花,第十一章 植物的成花和生殖生理,(三）控制開花,春化處理：使萌動種子通過春化的低溫處理；經(jīng)過春化處理的植物,花誘導(dǎo)加速，開花、成熟提早。 光周期的人工控制：可以促進(jìn)或延遲開花。,第十一章 植物的成花和生殖生理（4學(xué)時）,第一節(jié) 春化作用與光周期現(xiàn)象（2學(xué)時） 第

13、二節(jié) 花芽分化與受精作用 （2學(xué)時）,第十一章 植物的成花和生殖生理,第二節(jié) 花芽分化與受精作用 （2學(xué)時）,一、花芽分化與性別分化 （一）花芽分化 （二）花的性別分化 （三）花器官發(fā)育的基因調(diào)控 二、受精生理 （一）花粉萌發(fā)和花粉管伸長 （二）花粉與柱頭的相互識別 （三）授粉受精后的生理生化變化,第十一章 植物的成花和生殖生理,一、花芽分化與性別分化,（一）花芽分化 （二）花的性別分化 （三）花器官發(fā)育的基因調(diào)控,第十一章 植物的成花和生殖生理,（一）花芽分化,成花決定態(tài)：植物感受外界信號（低溫和光周期）并產(chǎn)生成花刺激物， 被運輸?shù)角o尖端分生組織，發(fā)生一系列誘導(dǎo)反應(yīng)，隨后分生組織進(jìn)入一個相對

14、穩(wěn)定的狀態(tài)。,花芽分化：又稱花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的分化與成熟的全過程。,第十一章 植物的成花和生殖生理,1、花芽分化的形態(tài)與生理變化,生長錐由營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)樯碃顟B(tài)的形態(tài)變化：首先是生長錐膨大，然后自基部周圍形成球狀突起并逐漸向上部推移，形成一朵朵小花。 生長點分化后，細(xì)胞代謝增高，有機物轉(zhuǎn)化劇烈；可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白質(zhì)含量增加，核酸的合成速度加快。,第十一章 植物的成花和生殖生理,2、影響花芽分化的因素,營養(yǎng)物質(zhì)是花芽分化的物質(zhì)基礎(chǔ)：C/N比高則開花，低則延遲或不開花。 激素平衡調(diào)控花芽分化的過程：GA抑制花芽分化，ABA、CTK、乙烯促進(jìn)花芽分化。,當(dāng)植物體

15、內(nèi)淀粉、蛋白質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)豐富，CTK、ABA、乙烯高，而GA水平低時，有利于花芽分化；營養(yǎng)缺乏時，激素的平衡受營養(yǎng)狀況的影響。,第十一章 植物的成花和生殖生理,光照：在植物花芽分化期間，光照時間長，光強大，有機物合成多則有利于開花。 溫度：一般植物在一定溫度范圍內(nèi)，當(dāng)溫度升高，花芽分化加快。,水分：水分不足，抑制花芽分化。 礦質(zhì)營養(yǎng)：N過多、過少都不利于花芽分化，P促進(jìn)花芽分化。,第十一章 植物的成花和生殖生理,一、花芽分化與性別分化,（一）花芽分化 （二）花的性別分化 （三）花器官發(fā)育的基因調(diào)控,第十一章 植物的成花和生殖生理,（二）花的性別分化,花的性別分化：植物在花芽分化的過程中同時進(jìn)行

16、著性別分化。,第十一章 植物的成花和生殖生理,1、植物性別表現(xiàn)類型,植物性別表現(xiàn)類型：雌雄同花、雌雄同株異花和雌雄異株等。,雌雄個體的生理差異：呼吸代謝，激素水平，氧化酶的活性、種類等方面有差異。,第十一章 植物的成花和生殖生理,2、影響花性別分化的因素,光周期：經(jīng)過適宜光周期誘導(dǎo)的植物都能開花；如果繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期下，會促進(jìn)多開雌花；如果處于非誘導(dǎo)光周期下，則多開雄花。 溫度：較低的夜溫與較大的晝夜溫差條件對雌花發(fā)育有利；而在高溫下則以雄花為主。,水肥條件：通常水分充足、氮肥較多時促進(jìn)雌花分化；而土壤較干旱，氮肥較少時則雄花分化較多。 植物激素： GA能促進(jìn)雄花的分化，而IAA、乙烯

17、、CTK促進(jìn)雌花分化。,第十一章 植物的成花和生殖生理,一、花芽分化與性別分化,（一）花芽分化 （二）花的性別分化 （三）花器官發(fā)育的基因調(diào)控,第十一章 植物的成花和生殖生理,（三）花器官發(fā)育的基因調(diào)控,Coen等人提出了花器官發(fā)育遺傳控制模型：稱為“ABC”模型假說，認(rèn)為典型的花器官具有4輪基本結(jié)構(gòu)。,第十一章 植物的成花和生殖生理,第十一章 植物的成花和生殖生理,二、受精生理,（一）花粉萌發(fā)和花粉管伸長 （二）花粉與柱頭的相互識別 （三）授粉受精后的生理生化變化,第十一章 植物的成花和生殖生理,（一）花粉萌發(fā)和花粉管伸長,花粉（pollen）：有花植物的小孢子，萌發(fā)時產(chǎn)生含三個單倍體核的雄

18、配子體。 種子植物的成熟花粉粒相當(dāng)于一個小孢子和由它發(fā)育的前期雄配子體；裸子植物的成熟花粉粒中包含的細(xì)胞數(shù)目變化較大，從15個或更多個細(xì)胞。,第十一章 植物的成花和生殖生理,1、花粉的化學(xué)組成,壁物質(zhì)：內(nèi)壁為果膠質(zhì)和胼胝質(zhì)；外壁由花粉素（pollenin）、纖維素和角質(zhì)構(gòu)成，其中花粉素是花粉特有的。,碳水化合物和脂類：淀粉型花粉，如風(fēng)媒植物；脂肪型花粉，如蟲媒植物。 色素：防止紫外線對花粉粒的破壞；吸引昆蟲傳粉；可能與某些植物的自花授粉不親和性有關(guān)。,第十一章 植物的成花和生殖生理,2、花粉的萌發(fā),花粉的萌發(fā)：具有生活力的花粉粒落在柱頭上，被柱頭表皮細(xì)胞吸附，并吸收表皮細(xì)胞分泌物中的水分而膨大，花粉內(nèi)壁從外壁的萌發(fā)孔伸出成花粉管。,第十一章 植物的成花和生殖生理,二、受精生理,（一）花粉萌發(fā)和花粉管伸長 （二）花粉與柱頭的相互識別 （三）授粉受精后的生理生化變化,第十一章 植物的成花和生殖生理,（二）花粉與柱頭的相互識別,植物通過花粉與柱頭的相互識別：來阻止自交或者排斥親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的異種、異屬的花粉，而只接受同種的花粉。,第十一章 植物的成花和生殖生理,1、花粉與柱頭的親和性,花粉與柱頭的親和或不親和：決定于花粉外壁中的蛋白質(zhì)(識別蛋白)與柱頭乳突表面的蛋白質(zhì)膜之間的相互關(guān)系，二者是相互