1、第四節(jié) 酵 母 菌,酵母菌(yeast)概念： 不是分類學上的名稱，而是一類以出 芽繁殖的單細胞真菌的統(tǒng)稱。 通常用于以芽殖或裂殖來進行無性繁殖單細胞真菌。 以與霉菌區(qū)分開。有些可產(chǎn)生子囊孢子。,酵母菌具有以下特征：,個體一般以單細胞狀態(tài)存在；多數(shù)以出芽方式繁殖，也有的可進行裂殖或產(chǎn)子囊孢子；能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；細胞壁常含甘露聚糖；喜在含糖量較高、酸度較大的水生環(huán)境中生長。,酵母菌習性與分布,酵母菌常分布于含糖較高和偏酸性環(huán)境中，如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。在油田和煉油廠附近土層中分離到能利用烴類的酵母菌。 已知的酵母菌有500多種，共有56個屬，分屬于子囊菌亞門、擔子菌

2、亞門及半知菌亞門。,酵母菌與人類的關(guān)系極其密切,食品： 乙醇和酒精飲料的生產(chǎn)，面包的制造 工業(yè)發(fā)發(fā)酵： 甘露醇和甘油的發(fā)酵，維生素和有機酸, 石油和油品的脫蠟； 酵母菌體中提取生化藥物： 核酸、麥角甾醇、輔酶A、細胞色素C、凝血質(zhì)和維生素B2等； 生產(chǎn)單細胞蛋白(SCP,single cell protein); 酵母菌已成為分子生物學理論研究的良好材料; 酵母是基因工程中受體菌。,酵母菌也給人類帶來危 害,腐生型酵母菌能使食品腐敗變質(zhì)，少數(shù)嗜高滲酵母； 有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵產(chǎn)品的產(chǎn)量和質(zhì)量; 也有少數(shù)種(約 25種)寄生，引起人或其他動物的疾病。如白假絲酵母等。,酵母菌的細

3、胞形態(tài)與大小,酵母菌為單細胞, 細胞直徑(25)m(5-30)m， 形態(tài)通常呈球形、卵圓形或橢圓形等; 假菌絲,酵母菌的細胞形態(tài)與大小,圖1-36 典型的啤酒酵母細胞形態(tài) 1.子細胞 2.出芽痕,酵母菌的細胞形態(tài)與大小,圖 1-37 白假絲酵母細胞形態(tài) (左)在人體組織中呈假絲狀 (右)在普通培養(yǎng)基中呈卵圓形,酵母菌的細胞結(jié)構(gòu),酵母菌有細胞壁、細胞膜、細胞核、細胞質(zhì)及其內(nèi)含物。細胞質(zhì)內(nèi)含有線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、中心體、高爾基體、紡錘體、液泡及貯藏物質(zhì)等， 有些種還有出芽痕(誕生痕)，有些種還具有莢膜、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。,二.酵母菌的細胞結(jié)構(gòu),細胞壁(cell wall),細胞膜(cell

4、 membrane),細胞核(nucleus),細胞質(zhì)(cytoplasm) 與內(nèi)含物,1. 細胞壁(cell wall),細胞壁厚約2570nm，約占細胞干重25%。 化學成分主要為葡聚糖和甘露聚糖,細胞壁(cell wall),細胞壁厚約2570nm，約占細胞干重的25%。 化學成分主要為葡聚糖和甘露聚糖 圖1-39 啤酒酵母細胞壁的化學結(jié)構(gòu)1.磷酸甘露聚糖; 2.甘露聚糖 3.蛋白質(zhì);4.葡聚糖;5.細胞膜 電子顯微鏡下細胞壁的結(jié)構(gòu)呈“三明治”,酵母菌的細胞結(jié)構(gòu),細胞膜(cell membrane),圖1-40 酵母菌細胞膜的三層結(jié)構(gòu)細胞膜厚約7.5 nm，,2. 細胞膜(cell me

5、mbrane),細胞膜厚約7.5 nm， 在酵母細胞膜上的甾醇中，尤以麥角甾醇居多。它經(jīng)紫外線照射后，可形成維生素D2。細胞膜中含甾醇的性質(zhì)是真核微生物與原核微生物的重要區(qū)別之一.,3. 細胞核(nucleus),細胞核中主要包括核膜、染色質(zhì)、核仁等結(jié)構(gòu)。核膜是一種雙層膜，外層與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密相接。核膜上有許多直徑為4070 nm的核孔，是細胞核與細胞質(zhì)間進行物質(zhì)交換的選擇性通道。染色體數(shù)目因種而異，如啤酒酵母染色體數(shù)是17，而非洲粟酒裂殖酵母是3。,酵母菌細胞質(zhì)內(nèi)DNA,在酵母菌的線粒體有一個環(huán)狀雙鏈DNA分子，分子量為145 kb，它能相對獨立地進行復制，具有編碼若干呼吸酶的基因。 2m質(zhì)粒1

6、967在啤酒酵母中發(fā)現(xiàn)，為閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長約2m(6kb)。每個酵母細胞質(zhì)中約含50100個2m質(zhì)粒, 可作為酵母菌外源DNA載體。,4. 細胞質(zhì)(cytoplasm)與內(nèi)含物,(1). 核糖體(ribosome)分子量 80S； ( 2) .線粒體(mitochondria) : 一般每個細胞可有120個線粒體，有的可達數(shù)百個 。 酵母菌只有在有氧代謝時才形成線粒體；在厭氧或葡萄糖含量過高(5l0)時，線粒體的形成被阻遏，,(3) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum，ER),細胞質(zhì)中存在的雙層膜系統(tǒng)相互密集或平行排列而成的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)外與細胞膜相連，內(nèi)與核膜相通。

7、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)得功能: 具有提供化學反應的表面，運輸細胞內(nèi)的物質(zhì)作用，還有合成脂類和脂蛋白的功能。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有兩種類型：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。,(4). 液泡(vacuole),多數(shù)成熟的酵母菌，液泡位于細胞中央。 老齡細胞可見液泡中有各種顆粒，如異染顆粒、肝糖粒、脂肪粒等。含有中間代謝物、金屬離子及水解酶類(可使細胞自溶)。 液泡的功能： 貯藏營養(yǎng)物質(zhì)和水解酶類； 離子和代謝產(chǎn)物的交換、貯藏場所； 調(diào)節(jié)細胞的滲透壓。,(5). 微體,白假絲酵母(Candida albicans)等少數(shù)酵母中還有由一層約7nm單位膜包裹、直徑約3m的圓形或卵圓形的細胞器，稱為微體。 其功能是可能參與甲醇和烷烴的氧化

8、。,(6) . 貯藏物質(zhì), 異染顆粒(metachromatic granule) ,主要成分是聚磷酸鹽(polyphosphates)，可作為細胞的高能磷酸鹽的營養(yǎng)貯藏物。 脂肪粒(lipidglobules) 多數(shù)酵母細胞含有脂肪粒球體。有些酵母菌，如脂圓酵母等能大量積累脂肪物質(zhì),故可用于生產(chǎn)脂肪。,(6). 貯藏物質(zhì), 肝糖粒(polysaccharide glycogen) 肝糖粒是酵母貯藏糖類物質(zhì)的主要形式之一。 海藻糖(trehalose) C12H22O11H2O屬非還原性雙糖，是酵母細胞貯存糖類的第二種形式。其含量可高達16。,三、酵母菌的繁殖方式和生活史,酵母菌分無性和有性兩

9、種繁殖方式。 酵母的繁殖方式對菌種的分類、鑒定極為重要。,酵母繁殖方式,1. 無性繁殖,芽殖(budding) 裂殖(fission) 無性孢子 擲孢子 厚垣孢子(白假絲酵母等),無性繁殖-芽殖,芽殖(budding) 酵母菌的出芽過程：,無性繁殖-裂殖,酵母菌的裂殖與細菌的裂殖相似。進行裂殖的酵母菌種類很少，常見的有裂殖酵母屬(Sachizosaccharomyces)的八孢裂殖酵母(S.octosporus)等。,無性繁殖,2. 有性繁殖,酵母菌以子囊(ascus)和子囊孢子(ascospore)的形式進行有性繁殖。 子囊孢子的形狀和數(shù)目因菌種不同而異， 在一個細胞內(nèi)產(chǎn)生的孢子一般為24個

10、或8個.這些都是酵母菌分類、鑒定的重要依據(jù)。,有性繁殖,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的形式進行有性繁殖：,1）兩個性別不同的單倍體細胞靠近，相互接觸；,2）接觸處細胞壁消失，質(zhì)配；,3）核配，形成二倍體核的接合子：,A、以二倍體方式進行營養(yǎng)細胞生長繁殖，獨立生活； 下次有性繁殖前進行減數(shù)分裂。,B、進行減數(shù)分裂，形成4個或8個子囊孢子，而原有的營養(yǎng)細胞就成為子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。,有性繁殖,酵母菌子囊孢子形成過程,酵母菌子囊孢子形成過程(有性繁殖) 14.兩個細胞接合 5.接合子 69.核分裂 1011.核形成孢子,3. 酵母菌生活史的三個類型,酵母菌的生活史可分三個類型: 營養(yǎng)體既可以單倍體(n)也可以二倍體(2n)形式存在，啤酒酵母為此種類型的典型代表； 營養(yǎng)體只能以單倍體(n)的形式存在，八孢裂殖酵母為此種類型的典型代表； 營養(yǎng)體只能以二倍體(2n)形式存在，路氏酵母為此種類型的典型代,A.啤酒酵母,啤酒酵母繁殖方式和生活史,啤酒酵母的二倍體營養(yǎng)細胞體積較大、生活力強，廣泛應用于發(fā)酵、科究或是 生物工程。 啤酒酵母的二倍體細胞常以芽殖為主要繁殖方式，有性繁殖能力已發(fā)生退化。只在特定條件下才產(chǎn)生子囊孢子。 工業(yè)生產(chǎn)中，常以酵母