1、細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)及功能,電子顯微鏡教程,2005.3,（四）、纖毛和鞭毛,纖毛（cilia）和鞭毛（flagella）是細(xì)胞表面伸出的條狀運(yùn)動(dòng)裝置。二者在發(fā)生和結(jié)構(gòu)上并沒有什么差別。通常將少而長(zhǎng)的叫鞭毛；短而多的叫纖毛。 結(jié)構(gòu)： 由基體和鞭桿兩部分構(gòu)成。 中軸是由多束平行的微管形成的軸絲。 鞭桿中的微管為9+2結(jié)構(gòu)。 基體的微管組成為9+0。,Cilia from an epithelial cell in cross section (TEM x199,500),鞭毛和纖毛的超微結(jié)構(gòu)示意圖,第三章 細(xì)胞連接,概 念,多細(xì)胞生物體的細(xì)胞喪失某些獨(dú)立性，而是作為一個(gè)緊密聯(lián)系的整體進(jìn)行生命活動(dòng)。 為

2、達(dá)到各細(xì)胞的統(tǒng)一和促進(jìn)細(xì)胞間所必須的相互聯(lián)系，相鄰細(xì)胞密切接觸的區(qū)域特化形成一定的連接結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞連接。,簡(jiǎn)單地說，細(xì)胞連接就是細(xì)胞與細(xì)胞間或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)。 動(dòng)物體內(nèi)，除血細(xì)胞和結(jié)締組織細(xì)胞外，其它的細(xì)胞都是相互連接而有一定的排列的。 作用： 加強(qiáng)細(xì)胞間的機(jī)械聯(lián)系； 維持組織結(jié)構(gòu)的完整性； 維持和協(xié)調(diào)細(xì)胞功能。,細(xì)胞連接的種類,封閉連接,錨定連接,通訊連接,緊密連接 tight junction,粘合帶與粘合斑 adhesion belt and adhesion plaque 橋粒與半橋粒 desmosome and hemidesmosome,間隙連接 gap junct

3、ion 化學(xué)突觸 synapse,一、緊密連接,又稱閉鎖小帶，多見于體內(nèi)管腔及腺體上皮細(xì)胞靠腔面的一端相鄰面。 相鄰細(xì)胞膜外層呈網(wǎng)格狀融合，細(xì)胞間隙消失。未融合處，有1015nm寬的間隙。 連接區(qū)域具有蛋白質(zhì)焊接線，也稱嵴線，由跨膜細(xì)胞粘附分子構(gòu)成。 主要作用：封閉相鄰細(xì)胞間的接縫，防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)，構(gòu)成血腦屏障和血睪屏障等。,兔上皮細(xì)胞緊密連接,緊密連接示意圖,二、粘合帶（中間連接）,位于緊密連接下方。 呈帶狀環(huán)繞細(xì)胞頂端，相鄰細(xì)胞膜未融合，間隙寬約1520nm，其中充以絲狀物。 質(zhì)膜內(nèi)側(cè)有多種附著蛋白形成的致密斑，形成圍繞細(xì)胞的連續(xù)帶。連接的細(xì)胞骨架成分為actin。,三

4、、橋粒與半橋粒,橋粒是相鄰細(xì)胞間形成的紐扣狀結(jié)構(gòu)。 橋粒直接將兩個(gè)細(xì)胞鉚在一起。 通過質(zhì)膜下的致密斑連接中間纖維，連接處的細(xì)胞間隙約2030nm。 橋粒中間為鈣粘素。 分布：承受強(qiáng)拉力的組織中，如皮膚、口腔、食管、心肌中。,半橋粒： 位于上皮細(xì)胞基面與基膜之間，連接蛋白為整合素。 因其結(jié)構(gòu)為橋粒的一半而得名。 作用：橋粒與半橋粒作為堅(jiān)韌的細(xì)胞連接點(diǎn)，與張力絲形成表皮細(xì)胞的大梁支架結(jié)構(gòu)，限制細(xì)胞的膨脹性，提高組織的抗張及抗拉能力。,橋粒與半橋粒,三、橋粒與半橋粒,四、化學(xué)突觸,存在于可興奮細(xì)胞間的一種連接方式，其作用是通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來(lái)傳導(dǎo)興奮。 由突觸前膜、突觸后膜、突觸間隙三部分組成。 突觸

5、前神經(jīng)元的突起末梢膨大呈球形，稱突觸小體。 突觸小體內(nèi)有突觸小泡，內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。,五、間隙連接,通訊連接的主要方式，是動(dòng)物細(xì)胞間最普遍的一種細(xì)胞連接。 分布于廣泛，連接處的相鄰細(xì)胞膜緊密相貼，僅留有23nm的間隙。 縫隙連接可供細(xì)胞互相交換某些小分子物質(zhì)和離子，以傳遞化學(xué)信息。連接處電阻也低，在肌細(xì)胞間和神經(jīng)細(xì)胞之間，便于傳遞電沖動(dòng)。,不同的細(xì)胞連接,第四章 細(xì) 胞 核,Liver cell nucleus and nucleolus (TEM x20,740). Cytoplasm, mitochondria, endoplasmic reticulum, and ribosomes als

6、o shown.,概 述,形狀：圓形，胚乳細(xì)胞(網(wǎng)狀），蝶類絲腺細(xì)胞(分支狀)。 位置：細(xì)胞中央，成熟植物細(xì)胞中（邊緣）。 數(shù)目：通常一個(gè)細(xì)胞一個(gè)核，成熟的篩管和紅細(xì)胞（0），肝細(xì)胞、心肌細(xì)胞(1-2），破骨細(xì)胞(6-50），骨骼肌細(xì)胞(數(shù)百）。 結(jié)構(gòu)：核被膜、核仁、核基質(zhì)、染色質(zhì)、核纖層。 功能：遺傳、發(fā)育。,一、核被膜 nuclear envelope,Nucleus with Nuclear Pores (TEM x73,200),核被膜（1）,電鏡下，核膜的結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜。 核被膜是雙層膜結(jié)構(gòu)，是整個(gè)內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分； 構(gòu)成：內(nèi)核膜；外核膜； 核周隙；核孔復(fù)合體。,外核膜：面向細(xì)胞質(zhì)，厚

7、約7-8nm，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一部分，胞質(zhì)面附有核糖體。 核周隙：寬2040nm，與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核之間物質(zhì)交流的重要通道。 內(nèi)核膜：面向核質(zhì)，內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)叫核纖層，可支持核膜，并與染色質(zhì)及核骨架相連。,核被膜（2）,（3）核孔復(fù)合體 nuclear pore complex,內(nèi)外兩層核膜融合形成的小孔，稱核孔。 核孔由至少50種不同的蛋白質(zhì)構(gòu)成，稱為核孔復(fù)合體。 細(xì)胞核活動(dòng)旺盛的細(xì)胞中核孔數(shù)目較多，反之較少。 在電鏡下觀察，核孔呈八角形。 功能：物質(zhì)運(yùn)輸，細(xì)胞通訊,核孔復(fù)合體,通過核孔的物質(zhì)運(yùn)輸與信號(hào)序列有關(guān),核定位信號(hào) （nuclear localization signal，

8、NLS） 引導(dǎo)蛋白質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞核的一段信號(hào)序列。 第一個(gè)被確定的NLS是病毒SV40的T抗原，序列為：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val。 NLS對(duì)連接的蛋白質(zhì)無(wú)特殊要求，完成輸入后不被切除。,（4）核膜的主要功能,區(qū)域化作用：作為界膜，隔開細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)，穩(wěn)定細(xì)胞核的形態(tài)與成分。 控制細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的物質(zhì)交換。 無(wú)機(jī)離子和小分子物質(zhì)可以自由通過核膜； 大分子物質(zhì)和一些小顆粒物質(zhì)可以通過核孔復(fù)合體； 大分子蛋白質(zhì)以主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞?，選擇性地通過核孔復(fù)合體。,膠體金標(biāo)記的核蛋白-核質(zhì)蛋白的核轉(zhuǎn)運(yùn),二、核仁 nucleolus,核仁（nucleolus）見于間期的細(xì)胞核內(nèi)，

9、呈圓球形，一般1-2個(gè)，有時(shí)多達(dá)3-5個(gè)。 核仁是真核細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生核糖體的非膜相結(jié)構(gòu)，是rRNA基因轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物加工、成熟的形態(tài)學(xué)表現(xiàn)。 一般蛋白質(zhì)合成旺盛和分裂增殖較快的細(xì)胞有較大和數(shù)目較多的核仁，反之核仁很小或缺如。,1.核仁的結(jié)構(gòu),超微結(jié)構(gòu) 纖維中心（ FC ）：電鏡下的中低電子密度區(qū)，主要成分為RNA聚合酶和rDNA，這些rDNA是裸露的分子。 密集纖維部分（ DFC ）：電鏡下的高電子密度區(qū)，由致密的纖維構(gòu)成，是新合成的RNP，轉(zhuǎn)錄主要發(fā)生在FC與DFC的交界處。 顆粒部分： rRNA基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物進(jìn)一步加工、成熟的區(qū)域； 核仁基質(zhì)：主要由蛋白質(zhì)組成。,核仁,細(xì)胞核中rRNA合成的活動(dòng)

10、中心； 單個(gè)細(xì)胞中的約200個(gè)rRNA基因成簇分布在5條染色體上，每個(gè)基因作為模板可同時(shí)進(jìn)行rRNA分子的轉(zhuǎn)錄合成。 核糖體大小亞基的裝配工廠； 防止核內(nèi)前體mRNA的翻譯。 核仁裝配的核糖體大小亞基必須到細(xì)胞質(zhì)中才能成熟，所以蛋白質(zhì)的合成只能在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。,2.核仁的功能,染色質(zhì)與染色體：遺傳信息的載體。 同一物質(zhì)即DNA、組蛋白、非組蛋白及RNA等組成的復(fù)合體，在不同的細(xì)胞周期中表現(xiàn)出的不同形態(tài)。 染色質(zhì)：細(xì)胞分裂間期，伸展、彌散分布，易被堿性染料著色。 染色體：細(xì)胞分裂期，折疊、盤曲分布，高度凝縮，呈條狀或棒狀等特殊形態(tài)。,三、染色體 chromosome,1.異染色質(zhì)和常染色質(zhì),間期

11、核中染色質(zhì)可分為常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。 常染色質(zhì)（enchromatin）： 位于細(xì)胞核中央部分； 增殖很快的細(xì)胞中含量較高。 異染色質(zhì)（heterochromatin） 在間期核中處于凝縮狀態(tài)，無(wú)轉(zhuǎn)錄活性； 是遺傳惰性區(qū)； 所含DNA大部分為高度重復(fù)DNA； 專一程度愈高的細(xì)胞，核內(nèi)異染色質(zhì)比例愈大。,2.染色體,人體的一個(gè)細(xì)胞核中有23對(duì)染色體，每條染色體的DNA雙螺旋若伸展開，平均長(zhǎng)為5cm，核內(nèi)全部DNA連結(jié)起來(lái)約1.72.0m。,nucleosomes (10 nm),condensed form (30 nm),3.染色體的超微結(jié)構(gòu),實(shí)質(zhì)上是指DNA、組蛋白、非組蛋白及RNA等如何組裝及其與功能相適應(yīng)的問題。 核小體是構(gòu)成染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位。 200bp的DNA 組蛋白八聚體（H2A、H2B、H3、H4各二分子） H1組蛋白,染色體的超微結(jié)構(gòu),核小體進(jìn)一步卷曲形成螺線管：外徑30nm，內(nèi)徑10nm，螺距11nm,染色體的超微結(jié)構(gòu),4.染色體的數(shù)目,性細(xì)胞染色體為單倍體（haploid），用n表示； 體細(xì)胞為2倍體（diploid）以2n表示，還有一些物種的染色體成倍增加成為4n、6n、