1、第三章植物的光合作用,第四章植物的光合作用,生物,自養(yǎng)生物：利用外界的無機(jī)物作為原料合成有機(jī)物質(zhì)。自己制造食物。包括植物和光合細(xì)菌。,異養(yǎng)生物：從已經(jīng)存在的有機(jī)物中獲得營養(yǎng)，從食物中獲得能量。,第一節(jié)光合作用概述,一、定義及公式 1定義：綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧氣的過程。 2公式：,光,葉綠體,CO2 + H2O,（CH2O）+ O2,二、光合作用的意義,宇宙大爆炸,H2和He,火山爆發(fā),太輕，逃逸到太空,火山氣體:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S,米勒實(shí)驗(yàn)：CH4+H2+NH3+H2O,電擊,氨基酸,原始湯,植物,放出O2,大氣層：CO2,H2

2、O,N2,1 環(huán)境保護(hù)：空氣凈化器，保持CO2和O2的平衡。植物減少，CO2增加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。,干旱沙漠化,冰川融解,2把無機(jī)物變成有機(jī)物：是合成有機(jī)物的綠色工廠。 3蓄積太陽能：能量轉(zhuǎn)換站 利用率極低，如石油、煤碳。 秸稈等則付之一炬，應(yīng)還田或發(fā)酵成沼氣。,三、光合作用的研究歷史,實(shí)驗(yàn)一：,1771年，英國科學(xué)家普利斯特利把一支點(diǎn)燃的蠟燭和一只小白鼠分 別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅 了，小白鼠很快也死去了。,他把兩盆植物分別放 到兩個(gè)密閉的玻璃罩里。他發(fā)現(xiàn)植物能夠長 時(shí)間地活著，蠟燭沒有熄滅，小鼠活動(dòng)正常。,植物可以在光下凈化“壞了”的空氣,光合作用,1782年，瑞士人有化學(xué)分析的

3、方法弄清了光合的反應(yīng)物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖和O2。但認(rèn)為糖是CO2的簡單聚合：,實(shí)驗(yàn)二：,實(shí)驗(yàn)三：,1905年，Blackman研究光合效率與光強(qiáng)和溫度的關(guān)系時(shí)，對(duì)光合過程是否一直需要光產(chǎn)生了疑問。也使人們對(duì)CO2的同化方式有了全新的認(rèn)識(shí)。,n(CO2),C,C,C,C,1低光時(shí)，溫度再高光合效率也不增加。說明光是必須的。 2強(qiáng)光下，溫度升高，光合加快，說明在高光強(qiáng)下，溫度是光合的限制因素，也說明光合作用涉及酶促反應(yīng)（暗反應(yīng)）； 3溫度相同時(shí)，隨光照增強(qiáng)，光合加快，特別是在低溫時(shí)，光照增強(qiáng)，光合加快，說明光合作用中存在與溫度無關(guān)的反應(yīng)，也就是非酶促反應(yīng)。（光反應(yīng)）,實(shí)驗(yàn)四：,光合有兩個(gè)反

4、應(yīng)階段：光反應(yīng)和暗反應(yīng),光能吸收,CO2同化,1937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的研究打開了大門。,實(shí)驗(yàn)五：,4Fe3+2H2O,4Fe2+4H+O2,光,葉綠體,說明葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生還原能力，使物質(zhì)還原，即光反應(yīng)可產(chǎn)生電子將物質(zhì)還原。,？,1951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP可被光合作用還原為NADPH。,實(shí)驗(yàn)六：,NADP+H2O,NADPH+H+1/2O2,光,葉綠體,這是一個(gè)振奮人心的消息，因?yàn)榭茖W(xué)家們?cè)缫阎?，NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。,1954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。,實(shí)驗(yàn)七：,ADP+Pi,ATP,光,葉綠體,

5、在光下葉綠體合成的NADPH和ATP，是用來同化CO2的。,光合作用的總過程,NADPH,NADP+,光,CO2,糖類,光反應(yīng),暗反應(yīng):,ATP,ADP+Pi,第二節(jié)葉綠體及光合色素,一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 （一）葉綠體的結(jié)構(gòu) 1雙層膜：內(nèi)膜為選擇性屏障。 2基質(zhì)：CO2同化；淀粉形成 3基粒：由類囊體垛疊而成的綠色顆粒。,3基粒 類囊體：壓扁了的囊狀體 基質(zhì)類囊體：（基質(zhì)片層）連接兩個(gè)基粒的類囊體。 類囊體膜：（光合膜）四大顆粒 PS、Cytb6-f復(fù)合體、 PS和ATP合成酶,（二）葉綠體的成分,（1）脂類（Lipids）：含較多糖脂 和硫脂，高比例不飽和脂肪酸。 （2）蛋白質(zhì)（Prote

6、in）：色素蛋白、 含金屬蛋白復(fù)合體和多種酶等。 （3）色素（Pigments）：葉綠體色素。,二、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）,1葉綠素：Chlorophyll，Chl,a.分類,Chla:藍(lán)綠色，大部分用于捕光，少部分用于轉(zhuǎn)化光能,Chlb:黃綠色，全部用于捕光,b.結(jié)構(gòu)：四個(gè)吡咯環(huán)圍繞鎂形成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜的外表面 還有一個(gè)葉綠醇形成的尾部，親脂，插入光合膜內(nèi)部（見書61頁）,2 類胡蘿卜素：,a.分類,胡蘿卜素:橙黃色,葉黃素:黃色,聚光作用，消耗多余光能,b.結(jié)構(gòu)：（見書61頁）,思考一：,植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不是黃色的？,因?yàn)橹参镏蠧h

7、l:類胡蘿卜素3：1，Chl含量更高，綠色強(qiáng)于黃色，所以葉子是綠色的。,為什么秋天或植物受害時(shí)，葉子是黃色的而不是綠色的？,思考二：,因?yàn)樗ダ虾褪芎r(shí)，Chl更為敏感，首先受損，綠色消失，呈現(xiàn)出黃色。,1光自身的特性：波粒二相性 E L/，即波長越小，能量越大 藍(lán)光能量大，紅光能量小 從太陽輻射到地球的光波長范圍為：300-2600nm 植物光合能吸收的光波長范圍為：400-700nm,三、光合色素的光學(xué)特性（對(duì)光的反應(yīng)）,2 光合色素的吸收光譜,兩個(gè)吸收峰430-450nm藍(lán)紫光區(qū) 640-660nm紅光區(qū),連續(xù)雙峰400-500nm,葉綠素是綠色？,類胡蘿卜素是黃色？,3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象

8、 葉綠素吸光后光能的去向：,熱能,光能散失：熒光、磷光,光能,電能,化學(xué)能（貯藏）,3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象,從第一單線態(tài)以紅光的形式回到基態(tài)所發(fā)出的光,第一,從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)出的光,（四）光合色素在光合作用中的作用,在葉綠體中，光合色素分布在類囊體膜上，光合色素總的作用就是吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換光能。 根據(jù)光合色素在光合中的作用（功能），光合色素可分為兩類，反應(yīng)中心色素和聚光色素。,（五）葉綠素的生物合成及影響因素,1葉綠素的生物合成 葉綠素的生物合成過程非常復(fù)雜 2影響葉綠素生物合成的因素 （1）光照 （2）溫度 （3）礦質(zhì)元素 （4）水分,第三節(jié)光合作用的機(jī)制,分三步,原初反應(yīng),電子傳遞

9、與光合磷酸化（ATP和NADPH）,CO2的同化,光反應(yīng),暗反應(yīng),光能,電能,電能,不穩(wěn)定化學(xué)能,不穩(wěn)定化學(xué)能,穩(wěn)定化學(xué)能,一、原初反應(yīng),1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個(gè)電子傳遞為止的過程。,光能,電能,2過程：吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換 a.吸收：聚光色素（天線色素）,沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部類胡蘿卜素,2過程: b.傳遞：方式是誘導(dǎo)共振 方向從高能向低能，從短波色素向長波色素。,類胡蘿卜素,Chlb,Chla,2過程: c.轉(zhuǎn)換：反應(yīng)中心色素,具有光化學(xué)活性，既是光能的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。由少數(shù)特殊狀態(tài)的Chla組成。,反應(yīng)中心：D-

10、原初電子供體P反應(yīng)中心色素A原初電子受體,DPA,DP*A,DP+A-,D+PA-,光,e,e,光能,電能,？,1兩個(gè)光系統(tǒng)：,二、電子傳遞與光合磷酸化,人物：愛默生 事件：測定不同波長光的光合效率實(shí)驗(yàn) 結(jié)果：1） 大于685nm的遠(yuǎn)紅光照射，光合速率下降。紅降 2）遠(yuǎn)紅光與650nm的紅光同時(shí)照射，光合速率增加，大于兩者單獨(dú)照射的和。雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)）,A.PS：反應(yīng)中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體 B.PS:反應(yīng)中心色素P700、聚光復(fù)合體和電子受體,1兩個(gè)光系統(tǒng)：,光合電子傳遞鏈：（光合鏈）是指在類囊體膜上，由PS，PS和其它電子傳遞體相互銜接，所構(gòu)成的電子傳遞體系。,2

11、電子傳遞：（電能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能）,1）PS的電子傳遞,H2O,Mn聚合體,Z(Tyr),2e,P680,光,P680,OEC（放氧復(fù)合體）,Pheo(去鎂葉綠素),原初反應(yīng),QA,QB,2）PQ：質(zhì)體醌，利用光能將PQ還原成PQH2，將H+(質(zhì)子)帶進(jìn)囊內(nèi)腔，2個(gè)e傳遞給Cytb6-f。 特點(diǎn)：有親脂性，能在膜內(nèi)自由移動(dòng)，又稱為PQ穿梭。 PQ + 2H+ PQH2,2e,3） Cytb6-f復(fù)合體 Cytb6-f復(fù)合體包括三種電子傳遞體，Cytb6，Cytf，F(xiàn)e-S蛋白。 4）PC：質(zhì)體藍(lán)素，含銅蛋白質(zhì)。 特點(diǎn)：可在類囊體腔一側(cè)移動(dòng)，通過Cu的氧化還原傳遞電子。,5）PS的電子傳遞,

12、PC,P700,P700,A0(葉綠素a分子),原初反應(yīng),光,A1,Fe-S蛋白,Fd(鐵氧還原蛋白),HNADP,Fp,NADPH,+5,+3,2e,主要傳遞體,H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+,P680,P680,錳串,H2O,激子,Pheo PQA PQB,P700,P700,A0 A1 Fe-Sx Fe-SA Fe-SB,質(zhì)子釋放在腔內(nèi),*,*,3光合磷酸化,利用貯存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度的光能把ADP和無機(jī)磷合成為ATP的過程。與電子傳遞相偶聯(lián)。,Peter Mitchell (1920 - 1992),1）光合磷酸化機(jī)理 普遍被接受的是米切爾（M

13、itchell）的化學(xué)滲透學(xué)說。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合電子傳遞的作用是建立一個(gè)跨類囊體膜的質(zhì)子動(dòng)力勢，在質(zhì)子動(dòng)力勢的作用下，類囊體膜上的ATP合成酶合成ATP。 根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合磷酸化過程可分為兩個(gè)階段，一是質(zhì)子動(dòng)力勢的建立，二是ATP的合成。,The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry,ADPPi,ATP,PMF（質(zhì)子動(dòng)力勢）,ATP合成酶,3光合磷酸化,2）光合磷酸化的形式 A.非環(huán)式光合磷酸化：電子從H2O傳遞給NADP，這一開放通路式的傳遞過程。 產(chǎn)物：NADPH、O2和ATP B.環(huán)式光合磷酸化： PSI的激發(fā)態(tài)電子經(jīng) Fd PQ Cy

14、tb6/f PC PSI的環(huán)式傳遞過程。 產(chǎn)物：ATP 作用：補(bǔ)充ATP的不足,2）光合磷酸化的形式 C.假環(huán)式光合磷酸化： 假環(huán)式電子傳遞的過程與非環(huán)式電子傳遞過程相同，唯一的區(qū)別是電子的最終受體是O2，而不是NADP+ 產(chǎn)物： O2.（超氧陰離子自由基）、ATP和O2 作用：當(dāng)細(xì)胞中NADP+供應(yīng)不足或光強(qiáng)過強(qiáng)時(shí)，接受多余電子，用SOD可清除。,三、碳同化（暗反應(yīng)）,場所：葉綠體基質(zhì),同化途徑：,C3途徑（卡爾文循環(huán)）,基本途徑，所有植物必經(jīng)之路,C4途徑（四碳二羧酸途徑）,CO2固定的分支，C4植物特有,CAM途徑（景天科酸代謝途徑）,CO2固定的分支，CAM植物特有,C3途徑,C4途徑

15、,CAM途徑,固定CO2,CO2,CO2,糖,1C3途徑,1）研究歷史： Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時(shí)間后殺死細(xì)胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。,CO2被固定的最初產(chǎn)物是三碳化合物的途徑。,Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961,照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。,縮短到7秒時(shí)：幾乎所有的14C集中在一種化合物上,PGA(3-磷酸甘油酸),確定了CO2固定后的最初產(chǎn)物是3磷酸甘油酸（PGA）。由于PGA是

16、三碳化合物，所以這一途徑被稱為C3途徑。,CO2,PGA,？,COOH HCOH CH2O（P）,假設(shè)1三個(gè)CO2聚合而成,假設(shè)2一個(gè)CO2與另一個(gè)二碳化合物聚合而成。,PGA的結(jié)構(gòu)：,14COOH HCOH CH2O（P）,只有羧基上有14C，說明不是完全由外界的CO2組成。,幾年時(shí)間過去了，也沒找到這個(gè)二碳化合物的最初受體。,后來他們?cè)O(shè)想，在光合作用中，最初受體是源源不斷的產(chǎn)生的，在CO2供應(yīng)充足時(shí)，CO2與受體結(jié)合，受體含量下降。 當(dāng)突然停止供應(yīng)CO2時(shí)，受體不能與CO2結(jié)合，受體的濃度就會(huì)增大。 為此，他們?cè)O(shè)計(jì)了一個(gè)試驗(yàn)。首先，他們讓小球藻在高濃度的CO2下進(jìn)行光合，然后實(shí)然轉(zhuǎn)入低濃度

17、的CO2下，再來檢測各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突然降低CO2濃度，體內(nèi)的一個(gè)五碳化合物含量升高,核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）,CO2+RuBP,6碳糖（不穩(wěn)定）,兩分子PGA,確定了最初受體是RuBP，進(jìn)一步弄清了整個(gè)C3途徑的細(xì)節(jié)。又稱之為卡爾文循環(huán)。,羧化,水解,2）反應(yīng)過程：羧化、還原和更新 A.羧化階段：,RuBP,Rubisco(RuBP羧化酶),PGA（2分子） 酸能量低，不能貯存更多的能量,B.還原階段：,PGA,DPGA,GAP （3-磷酸甘油醛）,GAP是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的貯存能量，至此，消耗的光反應(yīng)的ATP和NADPH，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過

18、程結(jié)束。,GAP的出路,葉綠體內(nèi),淀粉或葡萄糖（貯存形式）,細(xì)胞質(zhì),蔗糖（運(yùn)輸形式）,C.更新階段：大部分GAP經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，重新形成RuBP的階段。見書75頁,C3總反應(yīng)： 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP+8Pi 6個(gè)ATP用于還原，3個(gè)ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。,3）C3途徑的調(diào)節(jié) A.自身催化：增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。如：增加ATP和NADPH B.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，如:Rubisco C.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運(yùn)：,磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體,磷酸丙糖,Pi,葉綠體膜,Pi增加促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn) 蔗糖合成促進(jìn)轉(zhuǎn)運(yùn) Pi不足時(shí)，輸出受阻，形成淀粉，抑制

19、光合。,蔗糖,放出Pi,2C4途徑,1）研究歷史：,CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。,1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時(shí)，14CO2在1秒鐘內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。 后來，在研究玉米光合作用時(shí)，證實(shí)CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)現(xiàn)一個(gè)新的CO2固定途徑。,具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3植物。 在農(nóng)作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹木等也屬于C3植物。,五谷是什么？,稻,黍,稷,

20、麥,菽,黃米,谷子,大豆,黍,稷,麥,菽,麻,2）反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生,A.羧化階段：場所葉肉細(xì)胞質(zhì),PEPHCO3,PEP羧化酶,OAAHOPO32,磷酸烯醇式丙酮酸,草酰乙酸,最初CO2受體,最初產(chǎn)物 不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化,B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：書77-78頁 按脫羧酶分為三個(gè)類型 .NADP蘋果酸酶型：,OAA,蘋果酸,丙酮酸,酶,CO2,葉肉細(xì)胞,維管束鞘細(xì)胞,.NAD蘋果酸酶型：,OAA,天冬氨酸,丙酮酸,酶,CO2,葉肉細(xì)胞,維管束鞘細(xì)胞,C3途徑,.PEP羧激酶型：,OAA,天冬氨酸,PEP,CO2,葉肉細(xì)胞,維管束鞘細(xì)胞,C.再生階段：場所葉肉細(xì)胞,2）反應(yīng)過程：,丙酮酸,PE

21、P,ATP,AMP+2Pi,丙酮酸雙激酶,AMP+ATP,2ADP,3）C4的調(diào)節(jié)：a.光調(diào)節(jié)b.效應(yīng)劑：蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPCc.2價(jià)金屬離子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化劑,4）C4植物比C3植物光合作用強(qiáng)的原因？,A.結(jié)構(gòu)原因：,C4,C3,維管束鞘細(xì)胞,發(fā)育良好，花環(huán)型 葉綠體較大,發(fā)育不好，無花環(huán)型 葉綠體無或少,光合在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行。有利于光合產(chǎn)物的就近運(yùn)輸，防止淀粉積累影響光合。,B.生理原因： .PEPC對(duì)CO2的Km(米氏常數(shù))遠(yuǎn)小于Rubisico，所以C4對(duì)CO2的親合力大，低CO2濃度（干旱）下，光合速率更高。 .C4植物將CO2泵入維管束鞘細(xì)胞，改變了

22、CO2/O2比率，改變了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。,光合在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，淀粉積累影響光合。,3CAM途徑（景天科酸代謝途徑）,景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過白天減少有機(jī)酸，晚上增加有機(jī)酸，而固定CO2的光合途徑。,龍舌蘭,落地生根,蘆薈,瓦松,仙人掌,曇花,景天科酸代謝植物的特點(diǎn)：氣孔晝閉夜開 1）過程：,氣孔開放,CO2增加,OAA,PEPC,蘋果酸（增加）,進(jìn)入液泡貯存,夜間,白天,氣孔關(guān)閉,蘋果酸進(jìn)入胞質(zhì),脫羧,CO2（酸減少）,C3途徑,PGA,C4途徑,2）CAM與C4的異同： 相同點(diǎn)：都是低CO2濃度和干旱等逆境條件下形成的光合碳同化的特殊適應(yīng)類

23、型。 不同點(diǎn)：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞。 CAM兩次羧化反應(yīng)是在時(shí)間上分開白天和晚上。,第四節(jié)光呼吸,一、光呼吸的途徑： 經(jīng)過三種細(xì)胞器：葉綠體、過氧化體和線粒體,植物的綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，又稱為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。,1）葉綠體中的反應(yīng)：,一、光呼吸的途徑,PGA+磷酸乙醇酸,RuBP+O2,Rubisco,RuBP加氧酶,C3,C2,乙醇酸,取決于CO2/O2比率,2）過氧化體中的反應(yīng)：,3）線粒體中的反應(yīng)：,乙醇酸,甘氨酸,甘氨酸,CO2+NH3+絲氨酸,NAD+,NADH,RuBP,完成C2循環(huán),ATP,ADP,NADPH,N

24、ADP+,二、光呼吸的生理功能,1. 防止強(qiáng)光對(duì)光合器官的破壞，補(bǔ)充NADP+的不足。 2. 消除乙醇酸的毒害作用 3. 維持C3途徑的低水平運(yùn)轉(zhuǎn)， CO2不足時(shí)放出CO2。 4. 參與N代謝過程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸,第五節(jié)影響光合的因素,一、外界條件對(duì)光合速率的影響 1光合作用的指標(biāo) 光合速率：植物在單位時(shí)間、單位葉面積吸收CO2或釋放O2的數(shù)量。 CO+ HO 光 葉綠體 (CHO) O CO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量 紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法 我們通常所說的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈（net）光合速率，也稱

25、表觀光合速率。 真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率,2光照,光強(qiáng) 暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。 隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。開始凈光合的點(diǎn)。,光飽和點(diǎn),在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段。,2光照,限制因素,比例階段 光強(qiáng)限制,飽和階段 CO2限制,光飽和點(diǎn),1) 光強(qiáng),2光照,2) 光質(zhì),光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物一般光飽和點(diǎn)

26、也高， 光飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力，光飽和點(diǎn)越高，吸收強(qiáng)光的能力越強(qiáng)。 光補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力，光補(bǔ)償點(diǎn)越低，吸收弱光的能力越強(qiáng)。 C4C3；陽生陰生；草本木本。,1) 光強(qiáng),紅光藍(lán)光綠光,3二氧化碳,比例階段 CO2濃度是限制因素,飽和階段 RuBP的量是限制因素,CE被稱為羧化效率,1）當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，這個(gè)時(shí)候外界的二氧化碳含量就叫做CO2補(bǔ)償點(diǎn)。,2）當(dāng)達(dá)到某一濃度時(shí)，光合速率便達(dá)最大值，開始達(dá)到光合最大速率時(shí)的CO2濃度被稱為CO2飽和點(diǎn)。,3）CO2飽和點(diǎn)代表吸收強(qiáng)光的能力， CO2補(bǔ)償點(diǎn)代表吸收弱光的能力。,3二氧化碳,4） C3植物與C4植物CO2

27、光合曲線 對(duì)比。,C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；,C4植物CO2飽和點(diǎn)低的原因： A. C4植物PEPC的Km低，對(duì)CO2親和力高，有濃縮CO2機(jī)制，很快達(dá)到飽和點(diǎn)。 B.可能與C4植物的氣孔對(duì)CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。,4溫度,光合作用的溫度范圍和三基點(diǎn),5礦質(zhì)元素,1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。 2）電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少M(fèi)n2+和Cl

28、- 3）磷酸基團(tuán)的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團(tuán)。 4）活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進(jìn)光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運(yùn)輸?shù)取?6水分,水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。 在缺水時(shí)，光合作用降低： 1）缺水時(shí)，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)； 2）缺水時(shí)促進(jìn)淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運(yùn)，發(fā)生反饋抑制。 3）嚴(yán)重缺水時(shí)，會(huì)導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。,二、內(nèi)部因素對(duì)光合速率的影響,1不同部位

29、葉綠素含量 新葉成熟葉老葉 2不同生育期 營養(yǎng)生長生殖生長,第六節(jié)植物對(duì)光能的利用,光能利用率：指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。,據(jù)氣象學(xué)研究，到達(dá)地球表面的太陽輻射，只有其中的可見光部分的400700nm能被植物用于光合作用。 如果把到達(dá)葉面的日光全輻射能定為100%，那么，經(jīng)過如表4-7所示的若干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。,一、植物的光能利用率,光能利用率 (光合產(chǎn)物中積累的能量/輻射總量)100%,假定中國長江流域年總輻射量為5.0106kJm-2，一年二熟，水稻產(chǎn)量每100m2為75kg，小麥產(chǎn)量每100

30、m2為60kg。經(jīng)濟(jì)系數(shù)水稻為0.5，小麥為0.4，含水量稻谷13%，小麥籽粒為12%，干物量含能均按1.710kJkg -1計(jì)算，試求該地區(qū)的光能利用率。,計(jì)算：,一、植物的光能利用率,二、提高光能利用率的途徑,1延長光合時(shí)間 （1）提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對(duì)耕地面積之比。輪種、間種和套種 （2）延長生育期：促開花，防早衰 （3）補(bǔ)充人工光照 2增加光合面積 （1）合理密植 （2）改變株型：緊湊型品種，矮化 3提高光合效率。溫、光、水、氣、肥,光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機(jī)物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機(jī)物制造和環(huán)境保護(hù)等方面都有巨大的

31、作用。 葉綠體是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體。基質(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個(gè)過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。,小 結(jié),原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進(jìn)行，包括光物理與光化學(xué)兩個(gè)階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原初反應(yīng)的結(jié)果，使反應(yīng)中心發(fā)生電荷分離，產(chǎn)生的高能電子用于驅(qū)動(dòng)光合膜上的電子傳遞。 電子傳遞是在光合膜上的電子或質(zhì)子傳遞體中進(jìn)行的，非環(huán)式電子傳遞是按H