1、第四節(jié)肌細(xì)胞的收縮功能，一是在神經(jīng)骨骼肌的接縫處的興奮傳遞，神經(jīng)脈沖沿著軸索傳遞到神經(jīng)末端時，神經(jīng)末端產(chǎn)生動作電位，在動作電位去極化的影響下，軸索膜上的電壓門Ca2通道開放，細(xì)胞間隙的一部分Ca2進入膜內(nèi)，使囊腫接近軸索膜內(nèi)側(cè)ACh通過與軸索膜融合的擴散到達(dá)終端板膜后，立即與集中存在于其中的特殊化學(xué)門通道n受體結(jié)合，引起蛋白質(zhì)的內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化，導(dǎo)致通道的開放，結(jié)果終端板膜對Na、k (以Na為主)的透過性增加終板電位以電緊張的形式擴展，使相鄰肌細(xì)胞膜去極化，當(dāng)達(dá)到閾值電位水平時激活該處理膜中的電壓門控性Na通道和k通道，誘發(fā)同時傳導(dǎo)給整個肌細(xì)胞膜的動作電位，完成神經(jīng)纖維和肌細(xì)胞之間的信息傳遞。

2、 二、骨骼肌的微結(jié)構(gòu)和收縮原理，骨骼肌由很多肌纖維組成，各肌纖維是一個肌細(xì)胞，很多肌纖維是大小不同的肌束，包括很多肌束在內(nèi)的整個肌肉被肌外膜包圍。 大多數(shù)骨骼肌通過肌腱附著在骨骼上，通過肌肉的收縮和擴張活動引起身體的運動。 與一般細(xì)胞相比，骨骼肌細(xì)胞結(jié)構(gòu)上最突出的一點是，它們含有大量的肌原纖維和豐富的肌管系統(tǒng)，并且序列有序是肌肉機械活動、能耗工作的基礎(chǔ)。 1 .肌原纖維和肌小節(jié)，各肌纖維內(nèi)大量含有直徑約12m的肌原纖維。 它們平行排列，縱貫肌纖維的全長。 各肌原纖維全長呈規(guī)則明暗交替，分別稱為明帶和暗帶。 在暗帶的中央有比較透明的區(qū)域，被稱為h帶。 在h波段的中央有橫向暗線，稱為m線。 明帶中

3、央也有橫向暗線，稱為z線。 肌原纖維上相鄰的2條z線之間的區(qū)域被稱為肌小節(jié)(sarcomere )，它由中間的暗帶和兩側(cè)的各1/2的明帶組成，肌小節(jié)是肌收縮和擴張的最基本單位。 由于暗帶的長度比較一定，所以明帶的長度根據(jù)肌肉的狀態(tài)而變化。 因此，肌小節(jié)的長度根據(jù)情況在1.53.5m之間變動。 通常體骨骼肌安靜時的肌小節(jié)長度約為2.0 2.2m。 在粗肌線和橫橋、電子顯微鏡觀察中可知，在肌小節(jié)的明帶和暗帶中，含有更細(xì)的規(guī)則排列的粗肌線和細(xì)肌線。 粗肌絲由肌氨酸(myosin，也稱為肌氨酸)構(gòu)成，各粗肌絲含有約200300個肌氨酸分子，各肌氨酸分子的長度約為150nm，呈長棒狀，其一端有球狀膨大部

4、。 各肌紅蛋白分子的棒狀部朝向m線方向捆扎，形成粗的肌絲的干，球狀部在m線兩側(cè)的粗的肌絲干的表面規(guī)則地露出，形成所謂的交叉橋，橫橋的分布位置在粗的肌絲的表面規(guī)則，細(xì)的肌絲與所有橫橋出現(xiàn)的方位相對這樣的對應(yīng)關(guān)系橫橋具有兩個重要特性： (1)在某些條件下，橫橋可與細(xì)肌絲上的肌蛋白分子可逆結(jié)合，同時橫橋向m線方向扭轉(zhuǎn)，牽拉細(xì)肌絲滑到暗帶中央，出現(xiàn)橫橋與細(xì)肌絲的解離、復(fù)位。 之后，與細(xì)肌絲上的別的結(jié)合部位結(jié)合，出現(xiàn)新的扭轉(zhuǎn)。 這樣重復(fù)，使細(xì)肌線持續(xù)移動的結(jié)果，肌小節(jié)的長度變短，表現(xiàn)為肌收縮。 橫橋每擺動1次，只將單一的肌小節(jié)縮短210nm，估計約為肌小節(jié)長度的1%。(2)交叉橋具有ATP酶的作用，可以

5、分解ATP得到能量，成為交叉橋移動工作的能源。 但是，橫橋的這種作用只有在與肌紅蛋白結(jié)合后才被激活。 細(xì)肌絲、細(xì)肌絲由肌紅蛋白、原肌紅蛋白和肌紅蛋白3種蛋白分子組成。 (1)肌紅蛋白(actin，也稱肌動蛋白)約占細(xì)肌紅蛋白的60%，由于肌紅蛋白都與肌收縮有直接關(guān)系，所以也稱為收縮蛋白。 (2)精蛋白(tropomyosin，也稱為精蛋白) 。 肌肉安靜的時候，原肌紅蛋白的位置正好在肌紅蛋白和橫橋之間，復(fù)蓋著肌紅蛋白上的各結(jié)合部位，起著阻礙兩者相互結(jié)合的作用。 (3)肌紅蛋白(也稱為troponin，質(zhì)子素)由t、c、I三個子單元構(gòu)成(圖215 )。 其中c亞基具有雙負(fù)電荷結(jié)合位點，對肌漿中出

6、現(xiàn)的Ca2有較大親和力。 原肌紅蛋白和肌紅蛋白雖然不直接參與肌紅蛋白的滑行，但影響和控制收縮蛋白之間的相互作用，因此將它們稱為調(diào)節(jié)蛋白。 肌管系統(tǒng)和三連管結(jié)構(gòu)，肌管系統(tǒng)是指各肌原纖維周圍纏繞的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)。 由兩部分組成，一個是橫管系統(tǒng)，簡稱t管，肌細(xì)胞表面膜在肌纖維內(nèi)部橫向延伸形成，與肌原纖維的長軸垂直，在z線水平(哺乳動物的t管在暗帶和明帶的連接)形成包圍肌纖維的管。 橫管通過在筋膜開口與細(xì)胞外液相通，動作電位傳遞到筋膜后，沿著橫管傳遞到肌細(xì)胞內(nèi)部。 肌原纖維周圍的另一個肌管系統(tǒng)是縱管系統(tǒng)，即肌漿網(wǎng)，簡稱l管。 其走向與肌原纖維一致，l管主要包圍各肌小節(jié)的中間部分，是相互溝通的管道。 l

7、管在接近肌小節(jié)兩端的t管形成特殊的膨大，稱為終池，各橫管和兩端肌小節(jié)的終池構(gòu)成三連體結(jié)構(gòu)。 因此，肌纖維的三連體結(jié)構(gòu)有共同的特點。 也就是說，終池的膜和橫管之間有10 12nm的間隙，兩管的內(nèi)腔不通，顯示了它們之間通過某種形式的信息傳遞可以實現(xiàn)功能性的聯(lián)系。 橫管系統(tǒng)的作用可以認(rèn)為是肌細(xì)胞興奮時，細(xì)胞膜出現(xiàn)的電變化沿著管膜傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。 肌漿網(wǎng)和終池的作用是通過Ca2的儲藏、釋放和再凝聚，誘發(fā)肌小節(jié)的收縮和擴張。 三聯(lián)體結(jié)構(gòu)是連接細(xì)胞膜電變化和細(xì)胞內(nèi)收縮過程的重要部位。 (二)骨骼肌的收縮原理，1 .骨骼肌細(xì)胞的興奮收縮結(jié)合在整體或離體情況下，在骨骼肌收縮之前，經(jīng)常引起可傳導(dǎo)至肌細(xì)胞的動作電

8、位，然后出現(xiàn)肌細(xì)胞的收縮反應(yīng)。 由此可以認(rèn)為，在以膜的電變化為特征的興奮過程和基于肌纖維的機械變化的收縮過程之間，存在某種中介過程而將兩者聯(lián)系起來，這種中介過程稱為興奮收縮耦合(excitationcontraction coupling )。 骨骼肌興奮收縮耦合包括三個過程：首先，動作電位通過橫管系統(tǒng)傳遞至肌細(xì)胞深處，其次是在三聯(lián)管結(jié)構(gòu)中的信息傳遞，最后是肌漿網(wǎng)對Ca2的儲存、釋放和再聚集。 2、骨骼肌收縮的分子機制、滑行理論：肌細(xì)胞上的動作電位引起肌漿中Ca2濃度上升時，肌鈣蛋白結(jié)合足量的Ca2，引起肌鈣蛋白分子配置的變化，該變化還傳遞給原肌鈣蛋白，后者的配置也發(fā)生變化， 結(jié)果表明，在產(chǎn)生

9、原肌紅蛋白雙螺旋結(jié)構(gòu)的同時，橫橋的ATP酶被激活，分解ATP釋放能量，橫橋向m線方向扭轉(zhuǎn)，將細(xì)肌絲向粗肌絲的中央方向拖曳，然后橫橋進行肌紅蛋白的解離、復(fù)位，并與下一個結(jié)合部位結(jié)合，重新這樣重復(fù)，使細(xì)肌絲滑到暗帶中央，表現(xiàn)肌肉收縮。肌漿中的Ca2濃度降低時，會發(fā)生與上述過程相反的變化。 也就是說，與結(jié)合肌紅蛋白的Ca2分離，肌紅蛋白和原肌紅蛋白的配置恢復(fù)，原肌紅蛋白復(fù)蓋肌紅蛋白上的結(jié)合部位，因此，肌紅蛋白上的橫橋和肌紅蛋白結(jié)合點的接觸和相互作用被切斷，細(xì)肌紅蛋白是粗肌紅蛋白的兩端、三、肌肉收縮的外部表現(xiàn)和力學(xué)分析、肌肉收縮的外部表現(xiàn)等張收縮和等長收縮等張收縮是指肌肉收縮時，肌肉長度變短，肌肉張力

10、不變的表現(xiàn)。 等長收縮表明肌肉長度不變，張力變化。 肌肉單收縮和收縮的總和肌肉對單刺激發(fā)生的一次快速機械反應(yīng)稱為單收縮。 一片完整的肌肉單收縮反應(yīng)情況與刺激強度有密切關(guān)系。 一個有效的刺激只能發(fā)生一次單收縮。 連續(xù)使用兩個有效的刺激，并且在第一個刺激的單收縮完成之前，即加上第二個刺激，可以引起更強的收縮，這種現(xiàn)象稱為收縮的總和。 不完全強直收縮和完全強直收縮。 前負(fù)荷對肌肉收縮的影響對肌肉收縮前承受的負(fù)荷進行力學(xué)分析，稱為前負(fù)荷。 肌肉收縮時產(chǎn)生最大張力的前負(fù)荷或初始長度稱為最佳前負(fù)荷或最佳初始長度(2.02.2m )。 后負(fù)荷對肌肉收縮的影響肌肉受到刺激開始收縮時遇到的負(fù)荷或阻力稱為后負(fù)荷。 肌肉在有后負(fù)荷的條件下收縮的話，總是在出現(xiàn)張力