1、第十二章,生物膜與跨膜運(yùn)送,2,一、生物膜的組成與結(jié)構(gòu),3,一、生物膜的組成與結(jié)構(gòu),它們的膜稱細(xì)胞內(nèi)膜 原核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)不豐富，真核細(xì)胞中有很多 生物膜即指細(xì)胞外周膜和內(nèi)膜系統(tǒng)的統(tǒng)稱,具有特定功能的亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)和細(xì)胞器：,4,（一）、生物膜的組成和性質(zhì),不同的細(xì)胞，不同的膜，各物質(zhì)的組成含量不同脂質(zhì):蛋白 = 1:4 4:1 膜功能越復(fù)雜，蛋白質(zhì)種類越多，含量越大,5,生物膜的化學(xué)組成（）,1、膜脂 1）脂質(zhì),6,生物膜,鞘氨醇的衍生物,構(gòu)成生物膜的基質(zhì) 兩親性使之在生物膜中呈雙分子排列，構(gòu)成脂雙層,甘油磷脂和鞘磷脂,動(dòng)物細(xì)胞的質(zhì)膜都含糖脂,對(duì)生物膜中脂質(zhì)的流動(dòng)性和滲透性有一定的調(diào)節(jié)作用，是脊椎

2、動(dòng)物膜流動(dòng)性的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑,含量：動(dòng)物細(xì)胞 植物細(xì)胞 質(zhì)膜 內(nèi)膜系統(tǒng),9,膜的相變溫度Tc 膜的凝膠相和液晶相的相互轉(zhuǎn)變溫度 磷脂分子成膜后頭基排列整齊，在Tc以下時(shí)，尾鏈全部取反式構(gòu)象（全交叉），排列整齊，為凝膠相；而在Tc以上時(shí)，尾鏈成鄰位交叉，形成“結(jié)”而變成流動(dòng)態(tài)，為液晶相。,10,（一）、生物膜的組成和性質(zhì),膽固醇的作用 使相變溫度變寬，保持膜的流動(dòng)性 當(dāng) t Tc，膽固醇阻擾磷脂尾鏈的分子異構(gòu)化運(yùn)動(dòng)，阻止向液晶態(tài)轉(zhuǎn)化，降低膜的流動(dòng)性，使相變溫度提高； 當(dāng) t Tc，膽固醇阻止磷脂尾鏈的有序排列，阻止向凝膠態(tài)轉(zhuǎn)化，降低相變溫度,11,2）膜脂的多態(tài)性（polymorphism） 膜脂是

3、兩親分子，在水中具有多態(tài)性,單分子層或脂雙層：多數(shù)磷脂或糖脂 微團(tuán)狀：溶血磷脂 脂質(zhì)體(liposome)： 雙層排列的磷脂還可自我封合為雙層微囊,12,2、膜蛋白 膜蛋白承擔(dān)由膜實(shí)現(xiàn)的極大多數(shù)膜過(guò)程 外周蛋白質(zhì)：分布，與膜相連：靜電力和非共價(jià)力 溶于水，易分離 內(nèi)在蛋白質(zhì)：分布，與膜相連：疏水相互作用,脂質(zhì)為膜蛋白提供了合適的環(huán)境，也是膜蛋白表現(xiàn)功能所必需的,13,（一）、生物膜的組成和性質(zhì),3、糖類 含量：脂膜重量的2 10% 分布：多數(shù)與膜蛋白結(jié)合，少量與膜脂結(jié)合 功能：接受外界信息及進(jìn)行細(xì)胞間相互識(shí)別,14,（二）、生物膜的分子結(jié)構(gòu),生物膜是蛋白質(zhì)、脂質(zhì)和糖類組成的超分子體系 1、生物

4、膜分子間作用力 2、生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征,不對(duì)稱性與膜蛋白的定向分布及功能密切相關(guān),（1） 膜組分不對(duì)稱分布 導(dǎo)致膜兩側(cè)電荷數(shù) 量、流動(dòng)性等的差異,15,（2）生物膜具有流動(dòng)性,膜的流動(dòng)性分為膜脂流動(dòng)性和膜蛋白運(yùn)動(dòng)性,流動(dòng)性是生物膜的主要特征，是生物 膜表現(xiàn)其功能的基礎(chǔ),16, 膜脂的流動(dòng)性 磷脂：液晶態(tài)和凝膠態(tài),不同的膜，相變溫度不同 t Tc，膜可以流動(dòng),t Tc 磷脂發(fā)生相變,t Tc,17,磷脂分子的運(yùn)動(dòng)方式： a、在膜內(nèi)側(cè)向擴(kuò)散或 移動(dòng)，即分子同層 交換(2m/sec),b、在脂雙層中翻轉(zhuǎn),c、烴鏈繞C-C鍵旋轉(zhuǎn),全反式構(gòu)型和交叉式構(gòu)型異構(gòu)化,18,d、圍繞與膜平面垂 直的軸左右擺動(dòng)

5、 e、圍繞與膜平面垂 直的軸旋轉(zhuǎn),影響膜流動(dòng)性的因素 、脂肪酸的鏈長(zhǎng)和不飽和度 鏈 長(zhǎng)：鏈越長(zhǎng)越易排列 不飽和度：雙鍵(cis)越多越不易排列,19,E.coli，420C時(shí)，F(xiàn)A/UFA = 1.6:1，27時(shí)為1:1， 防止膜在低溫下過(guò)于剛硬,、膽固醇： 真核生物膜流動(dòng)的關(guān)鍵調(diào)節(jié)劑 、其 它： 膜蛋白、鞘磷脂含量，溫度、pH、離子強(qiáng)度， 金屬離子等 膜脂的流動(dòng)性影響膜蛋白的構(gòu)象及在脂 雙層中的包埋深度，即而影響膜的功能,、膜蛋白的運(yùn)動(dòng)性,側(cè)向移動(dòng)和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散,1970年，F(xiàn)rye 和Edidin通過(guò)細(xì)胞 表面抗原分布的變化證明了側(cè)向移動(dòng)的運(yùn)動(dòng)形式,21,旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散：相對(duì)定位不變，只能旋轉(zhuǎn)，不能

6、翻轉(zhuǎn) 旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散與脂質(zhì)密切相關(guān)，70的脂質(zhì)去除時(shí)，旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散為零 一般來(lái)說(shuō)，旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散慢于側(cè)向擴(kuò)散，膜蛋白的側(cè)向擴(kuò)散顯著慢于膜脂的側(cè)向擴(kuò)散。,（二）、生物膜的分子結(jié)構(gòu),22,二、生物膜的物質(zhì)運(yùn)送,（一）生物膜的主要功能,23,1、分隔細(xì)胞、細(xì)胞器 細(xì)胞及細(xì)胞器功能的專門化與分隔密切相關(guān) 2、物質(zhì)運(yùn)送 生物膜具有半透性阻障作用，膜上專一性的分子泵可使物質(zhì)跨膜運(yùn)送 3、能量轉(zhuǎn)換 如氧化磷酸化 4、信息的識(shí)別和傳遞 在生物通訊中起中心作用，細(xì)胞識(shí)別、細(xì)胞 免疫、細(xì)胞通訊都是在膜上進(jìn)行的,24,（二）主動(dòng)運(yùn)送和被動(dòng)運(yùn)送,1、被動(dòng)運(yùn)輸 物質(zhì)從高濃度一側(cè)順濃度梯度的方向，通過(guò)膜運(yùn)輸?shù)降蜐舛纫粋?cè)的過(guò)程 特點(diǎn)： 運(yùn)

7、輸速率取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃 度差和物 質(zhì)的分子大小、所帶電荷和在脂雙層中的溶解性 該過(guò)程無(wú)需能量,25,2、主動(dòng)運(yùn)輸 物質(zhì)逆濃度梯度和逆電荷梯度的運(yùn)輸過(guò)程 特點(diǎn)：專一性 ：運(yùn)送物質(zhì) 飽和性：運(yùn)輸速率 方向性：恒定的離子濃度差 選擇性抑制：烏本苷、根皮苷 需能量：細(xì)胞內(nèi)Na 、K的主動(dòng)運(yùn)送,根據(jù)所運(yùn)輸分子的大小，物質(zhì)運(yùn)輸 又分為小分子運(yùn)輸和大分子運(yùn)輸,非極性分子 不帶電荷的極性分子（小分子、大分子） 帶電荷的極性分子或離子,（三）小分子 物質(zhì)的運(yùn)輸,27,（三）小分子物質(zhì)的運(yùn)輸,運(yùn)輸方式,單向運(yùn)輸,雙向運(yùn)輸,協(xié)同運(yùn)輸,同向,反向,28,1、Na+,K+-泵 細(xì)胞內(nèi)外存在離子梯度差，胞內(nèi)高K+、

8、 低Na+，胞外高Na+、低K+，這是由稱為鈉鉀 泵的蛋白主動(dòng)運(yùn)送的結(jié)果 2、Na+,K+-ATP酶(Jens C. Skou,1997) Na+, K+-泵就是分布于膜上的Na+, K+-ATP酶 通過(guò)水解ATP主動(dòng)向外運(yùn)輸Na+，而向內(nèi)運(yùn)輸K+,離子的跨膜運(yùn)送大多通過(guò)專一性蛋白運(yùn)送,29,（三）小分子物質(zhì)的運(yùn)輸,30,3、Na+,K+-ATP酶作用機(jī)制構(gòu)象變化假說(shuō),ATP：Na+,K+-泵的能源,維持細(xì)胞的膜電位； 調(diào)節(jié)細(xì)胞的體積； 驅(qū)動(dòng)糖和氨基酸的運(yùn)送,31,（四）生物大分子的跨膜運(yùn)輸,胞吐作用和胞吞作用,囊泡,分泌泡,質(zhì)膜,凡影響細(xì)胞分泌的因素也會(huì)影響胞吐作用,細(xì)胞內(nèi)囊泡,32,（四）生物大分子的跨膜運(yùn)輸,吞噬作用 內(nèi)吞直徑達(dá)幾微米以上的復(fù)合物或微生物等的過(guò)程。如巨噬細(xì)胞