1、第二課時對自由組合現象的驗證、基因自由組合定律的概念課件展示：利用多媒體動畫演示下列是豌豆2對相對性狀的雜交實驗圖解過程：親本黃色圓粒綠色皺粒 子一代黃色圓粒 ,子二代 黃色圓粒 黃色皺粒 綠色圓粒 綠色皺粒數量比例9331師:孟德爾是如何解釋上述遺傳雜交實驗現象的？學生活動：回顧上節(jié)課學習的內容，討論并根據孟德爾的假設嘗試解釋。師:(1)黃色與綠色、圓粒與皺粒這2對相對性狀的遺傳彼此是獨立的，F1形成配子時，各對基因之間的分離是互不干擾的，獨立的。(2)不同對的相對性狀之間可以自由組合。因此，在形成配子時，不同對的基因表現為隨機結合，F1產生雌雄配子各四種，即YR、Yr、yR、yr，比例為：

2、1111。(3)F1自交時雌雄配子隨機結合，形成16種組合，有九種基因型、四種表現型，表現型數量比為9331。師:孟德爾對2對相對性狀的雜交遺傳實驗的解釋正確嗎？能否對他的解釋進行驗證呢？板書：3基因自由組合現象的驗證師:孟德爾為了驗證自己對2對相對性狀的雜交遺傳實驗的解釋，設計了測交試驗。教師活動：利用多媒體課件展示F1代(YyRr)與隱性純合子(yyrr)雜交。師:根據孟德爾對2對相對性狀的雜交遺傳實驗的解釋，請同學們推導并預測測交的結果。學生活動：根據2對相對性狀的雜交實驗遺傳圖解及基因的分離定律的測交驗證方法、過程，討論、交流，并嘗試寫出測交試驗的遺傳圖解。師:請簡單表述一下對測交結果

3、的推導過程及結果。生:甲根據孟德爾對2對相對性狀的雜交遺傳實驗的解釋，F1代能產生四種配子，隱性純合子只能產生一種配子。F1代與隱性純合子雜交時，能產生四種組合，形成四種表現型。師:根據孟德爾對2對相對性狀的雜交遺傳實驗的解釋，F1代能產生四種配子，即YR、Yr、yR、yr，比例為1111。測交試驗能驗證嗎？學生活動：結合2對相對性狀的雜交實驗遺傳圖解，討論分析。生乙: 若測交后代有四種表現型，而且比例是1111，就能證明F1代不僅能產生四種配子，即YR、Yr、yR、yr，而且比例為1111。教師設問：孟德爾測交試驗的結果如何呢？課件展示：F1黃色圓粒豌豆與綠色皺粒豌豆測交實驗結果師:根據表格

4、中提供的F1黃色圓粒豌豆與綠色皺粒豌豆測交實驗結果，后代四種表現型的比例是多少？學生活動：根據表格中提供的F1黃色圓粒豌豆與綠色皺粒豌豆測交實驗結果，統(tǒng)計一下后代四種表現型的數量及比例。生:后代四種表現型的比例是1111。師:根據表格中提供的F1黃色圓粒豌豆與綠色皺粒豌豆測交實驗結果，與我們的預測結果是否相符？能說明什么？生:根據表格中提供的F1黃色圓粒豌豆與綠色皺粒豌豆測交實驗結果與我們的預測結果相符。這就說明了F1形成配子時，各對基因之間的分離是互不干擾的、獨立的。不同對的基因表現為隨機結合，從而能產生四種配子，比例為1111。師:孟德爾用F1做了測交實驗，實驗結果完全符合他的預想。從而證

5、實了他的理論推導的正確性。為什么F1形成配子時，各對基因之間的分離互不干擾，隨機結合，從而產生四種配子，比例為1111呢？根據現代細胞學的研究，才真正揭示出F1形成配子時，產生四種配子，并且，比例為1111的實質。師:豌豆的體細胞有7對同源染色體，控制種子顏色的基因(Y與y)位于第一對同源染色體上，控制種子粒形的基因(R與r)位于第七對同源染色體上。教師活動：利用多媒體演示F1黃圓豌豆減數分裂形成配子時，細胞中同源染色體分離的同時，非同源染色體自由組合的動畫過程。學生活動：觀看F1黃圓豌豆減數分裂形成配子時，非同源染色體上的非等位基因自由組合與減數分裂的多媒體課件。師:根據上述分析過程，歸納說

6、出基因自由組合定律的概念。學生活動：閱讀教材，歸納說出基因自由組合定律的概念：在減數分裂形成配子時，同源染色體上的等位基因分離；非同源染色體上的非等位基因自由組合，這就是基因的自由組合定律。師:孟德爾做了兩對相對性狀的遺傳實驗后，又觀察研究了三對相對性狀的遺傳現象。課件展示：豌豆3對相對性狀的雜交實驗圖解部分過程：親本黃色子葉、圓形種粒、灰色種皮綠色子葉、皺縮種粒、白色種皮 子一代黃色子葉、圓形種粒、灰色種皮子二代？師:根據兩對相對性狀的遺傳實驗圖解分析，推算出子二代的基因型和表現型的種類和比例？學生活動：根據兩對相對性狀的遺傳實驗圖解，分析、討論、推算出子二代的基因型和表現型的種類和比例。生

7、:子二代的基因型有27種，表現型有8種，比例為279993331。課件展示：等位基因對數一對(Aa)二對(AaBb)三對(AaBbCc)n對F1配子2224232nF2基因型3329333nF2表現型2224232n表現型比例31(31)29331(31)3(31)n師生互動：共同討論歸納上述表格的各項內容，由師生邊總結邊填寫，必要的地方，如(31)2 9331的由來，教師加以一定的說明。師:根據上表，人有23對同源染色體，一對同源染色體只取一對等位基因，它們自由組合的結果，后代的表現型有多少種？學生活動：討論、計算、交流。生:后代的表現型可以有2238 388 608種。師:“一母生九子，連

8、母十個樣”，這也說明了世界上的生物為什么具有如此的多樣性。生物變異的原因還有基因突變和染色體變異?；虻姆蛛x定律和自由組合定律的區(qū)別和聯系。課件展示：項目規(guī)律分離定律自由組合定律研究的相對性狀一對兩對或兩對以上等位基因數及在染色體上的位置一對等位基因位于一對同源染色體上兩對或兩對以上等位基因分別位于不同對同源染色體上細胞學基礎減數第一次分裂中同源染色體分離減數第一次分裂中非同源染色體自由組合遺傳實質等位基因隨同源染色體的分開而分離非同源染色體上的非等位基因自由組合聯系分離定律是自由組合定律的基礎3對基因自由組合現象解釋的驗證測交法4基因的自由組合定律的概念1雜種優(yōu)勢的遺傳學解釋兩個遺傳組成不同

9、的親本雜交，才能產生雜種優(yōu)勢，這就是說，形成雜種優(yōu)勢的根本原因是雜種本身遺傳上的異質性，也就是說，雜種同源染色體上存在的一定數量的不同的等位基因，是產生雜種優(yōu)勢的根本原因。這種基因的異質性究竟是以什么方式起作用的呢？這是一個非常復雜的生物學問題，至今尚未徹底搞清楚。這里僅介紹遺傳育種學家提出的兩個主要假說。顯性基因互補假說科學家在1910年提出了顯性基因互補假說，1917年瓊斯(D.F.Jones,18901963)又對這一假說進行了補充完善。該假說認為，多數顯性基因是有利基因，而隱性基因多是不利基因，當兩個遺傳組成不同的親本交配時，來自一個親本的顯性有利基因就會將來自另一個親本的隱性有害基因

10、遮蓋住，從而使雜種個體表現出優(yōu)勢。支持這一假說的有利證據是豌豆多節(jié)品種和長節(jié)品種的雜交試驗：兩個1.51.8 m高的豌豆品種，一個表現多節(jié)，但節(jié)間短，另一個品種節(jié)數少，但節(jié)間長。將這兩個品種雜交，雜種一代結合了兩個親本節(jié)多、節(jié)間長的特性，株高達2.12.5 m。按照顯性互補假說的理論，假定上述性狀是由位于同一對染色體上的5對基因決定的，并且雙親之間這5對基因互為顯隱性關系，即如果一個親本的基因型是aa，那么另一個親本的基因型就是AA。這一假說的本質就是雜種可集合雙親的有利基因而產生雜種優(yōu)勢。按照這一假說，根據分離定律和自由組合定律，應該能從雜種后代中選出把全部純合顯性基因聚合起來，表現同樣優(yōu)勢

11、的個體。但在實際上幾乎是不可能的。顯性基因互補假說雖然得到一些試驗的證據，但它只考慮等位基因的顯性作用，沒有考慮非等位基因的相互作用。也沒有考慮雜種優(yōu)勢的性狀大多屬于數量性狀，并不表現典型的顯隱性關系。超顯性假說伊斯特(E.M.East,18791938)1936年提出，異質性本身就是雜種優(yōu)勢形成的根本原因。兩個自交系基因型差異程度越大，雜種優(yōu)勢就越大。雜種的這種差異發(fā)生于同一基因位點上，這一位點具有眾多的復等位微效基因，它們有著不同的遺傳組成和不同的生理功能。復等位微效基因間并沒有顯隱性關系，但它們集合在一起時卻能相互作用顯示出超出顯性基因的效果。假定一對純合等位基因a1a1能支配一種代謝功

12、能，生長量為1個單位，另一對純合等位基因a2a2支配另一種代謝功能，生長量為2個單位。那么，雜種的等位基因a1a2就能同時支配a1和a2兩種代謝功能，于是可使雜種的生長量超過最優(yōu)親本而達3個單位以上。這說明異質等位基因優(yōu)于同質等位基因的作用，即雜合態(tài)優(yōu)于純合態(tài)。由于這一假說很好地解釋了雜種表現遠遠大于最優(yōu)親本的現象，所以稱為超顯性假說。一對異質等位基因表現超親優(yōu)勢的試驗是超顯性假說的有力證據。某些植物的花色遺傳是由一對等位基因決定的，但它們的雜種植株的花色往往比任何一株純合親本的花色都深。例如，粉紅色白色，獲得的F1表現為紅色；淡紅色藍色，獲得的F1表現紫色。這些試驗結果說明，異質等位基因的存

13、在?？蓪е聛碓从陔p親新陳代謝功能的互補，或生理生化反應能力的加強等。越來越多的試驗資料支持超顯性假說。但這一假說也存在某些片面性，它完全排除了事實上存在的、決定性狀的等位基因之間的差別，不承認顯性效應在雜種優(yōu)勢中的作用，而且在自花授粉植物中，一些雜種并不一定比其親本表現優(yōu)勢，也就是異質結合不一定就有優(yōu)勢，這種現象與超顯性假說是背離的。顯性基因互補假說和超顯性假說都將雜種優(yōu)勢歸因于雙親異質基因的互作，不同的是：前者認為雜種優(yōu)勢是雙親有利顯性基因的聚合和互補，后者認為雜種優(yōu)勢是雙親等位基因間的互補作用。生物界雜種優(yōu)勢的表現是多種多樣的，不同的物種、不同的性狀形成雜種優(yōu)勢的原因可能是不同的。因此，不

14、能用一個公式去套形形色色的各種表現。雜種優(yōu)勢可能是由于雙親顯性基因的聚合和互補、異質等位基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加作用。也就是說，這兩個理論是相輔相成的，將兩個理論結合起來解釋雜種優(yōu)勢更為妥當些。此外，這兩個假說只考慮了雙親細胞核基因的相互作用，完全沒有涉及母本細胞質基因與父本的核基因間的關系，而實際上許多正反交試驗說明，細胞質效應是存在的，有的還相當明顯。因此，雜種優(yōu)勢的遺傳原因還有待于進一步分析和研究。2概率在遺傳分析中的應用在對遺傳學問題進行分析時，常常采用棋盤法或分枝法，這兩種方法的主要依據都是概率中的兩個定理：乘法定理和加法定理。(1)加

15、法定理當一個事件出現時，另一個事件就被排除，這樣的兩個事件為互斥事件或交互事件。這種互斥事件出現的概率是它們各自概率的和。例如，膚色正常(A)對白化(a)是顯性。一對夫婦的基因型都是Aa，他們的孩子的基因型可能是：AA、Aa、aA、aa，概率都是1/4。然而這些基因型都是互斥事件，一個孩子是AA，就不可能同時又是其他。所以一個孩子表現型正常的概率是1/4(AA)1/4(Aa)1/4(aA)3/4(AA或Aa或aA)。(2)乘法定理當一個事件的發(fā)生不影響另一事件的發(fā)生時，這樣的兩個獨立事件同時或相繼出現的概率是它們各自出現概率的乘積。例如，生男孩和生女孩的概率都分別是1/2，由于第一胎不論生男還

16、是生女都不會影響第二胎所生孩子的性別，因此屬于兩個獨立事件。第一胎生女孩的概率是1/2，第二胎生女孩的概率也是1/2，那么兩胎都生女孩的概率是1/21/21/4。下面舉一個用乘法定理解題的例子。豌豆子粒黃色(Y)對綠色(y)是顯性，圓粒(R)對皺粒(r)是顯性?？刂苾蓪ο鄬π誀畹姆堑任换蚴前醋杂山M合定律遺傳的。如果黃色圓粒豌豆甲(YyRr)和綠色圓粒豌豆乙(yyRr)雜交，問后代出現基因型YyRR的概率是多少？首先分析甲、乙產生配子的種類和概率。根據一對等位基因與另一對等位基因的分離是各自獨立的，非等位基因是互不干擾地分配到配子中去的原理，甲產生含有Y和y配子的概率分別是1/2，產生含有R和

17、r配子的概率也分別是1/2。又因為Y和R是同時出現在一個配子中的，因此，它們同時出現在配子中的概率是：1/2(Y)1/2(R)1/4(YR)。根據同樣道理，甲可以產生4種配子，它們的概率分別是1/4 YR、1/4 Yr、1/4 yR和1/4 yr，乙可以產生2種配子，它們的概率分別是1/2 yR和1/2 yr。由于甲、乙產生的配子結合是隨機的獨立事件，只有甲的YR配子和乙的yR配子結合才會得到基因型YyRR的后代，因此，YyRR基因型出現的概率是1/4(YR)1/2(yR)1/8(YyRR)。此題也可以這樣分析：先分別考慮基因型中的一對基因。單從豌豆的顏色考慮，甲和乙雜交后代的概率為：Yyyy

18、1/2Yy、1/2yy；單從豌豆的形狀考慮，甲和乙雜交后代的概率為：RrRr1/4RR、1/4rr、1/2Rr。因此，甲和乙雜交，后代出現基因型YyRR的概率為：1/4(Yy)1/4(RR)1/8(YyRR)。3兩個遺傳基本定律的區(qū)別與聯系基因的分離定律和基因的自由組合定律，這兩個遺傳的基本定律在生物的遺傳中既有區(qū)別，又有聯系。(1)兩個遺傳基本定律的區(qū)別兩個遺傳基本定律的根本區(qū)別點是基因在染色體上的位置不同，因此，它們在形成配子時的情況也不相同，它們隨著染色體的變化而發(fā)生各自的變化?；虻姆蛛x定律，所研究的是一對相對性狀的遺傳規(guī)律。這個定律揭示的是位于一對同源染色體上的等位基因的變化情況，就是控制一對相對性狀的等位基因，在形成配子時是隨著同源染色體的分開而分離的。基因的自由組合定律，所研究的是兩對或兩對以上相對性狀的遺傳規(guī)律。這個定律揭示的是位