1、絢爛的植物，昭示著光合作用的無限奧妙！ 努力學(xué)習(xí)吧，同學(xué)們！去探索植物王國的神奇！,第三章、光合作用,基本要求 了解光合作用的概念、意義、研究歷史、光合作用總反應(yīng)式；葉綠體的結(jié)構(gòu)、光合色素的種類；光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；光合碳同化的基本生化途徑以及不同碳同化類型植物的特性；光呼吸的含義、基本生化途徑和可能的生理意義；影響光合作用的內(nèi)部和外部因素；光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、分配和調(diào)控；掌握提高光能利用率的途徑與措施。 重點(diǎn)：光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況； 難點(diǎn)：光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；,主要內(nèi)容,3.1光合作用的概念及其重要性 3.2葉綠體和光合色素 3.3光合作用的機(jī)理 3

2、.4光呼吸 3.5光合作用的影響因素 3.6光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、分配和調(diào)控 3.7植物的光能利用,3.1光合作用的概念及其重要性,說明 3.1.1光合作用的研究簡史 3.1.2光合作用的概念和意義,說明,碳素營養(yǎng):植物吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化碳水化合物的過程。 據(jù)碳素營養(yǎng)方式 碳素同化作用,植物,異養(yǎng)植物(菟絲子、槲寄生) 自養(yǎng)植物(絕大多數(shù)綠色植物),化能合成作用,細(xì)菌光合作用,植物光合作用,3.1.1光合作用的研究簡史,英國 Pristley1771年（植物可以凈化空氣） 荷蘭Ingenhousz1773年(植物在光下凈化空氣) 瑞士Senebier 1782年(CO2為光合必需，O2為產(chǎn)物) 瑞士S

3、aussure 1804年(水參與光合) Sachs1864年光合形成碳水化合物(淀粉) Wilstatter1915年闡明葉綠素結(jié)構(gòu) 20世紀(jì)初提出光反應(yīng)和暗反應(yīng) 1932年Emerson,Arnold 提出光合單位 1937年Hill光合放氧來自水 1943年Emerson紅降現(xiàn)象 1957年Emerson雙光增益效應(yīng) 20世紀(jì)40-50年代Calvin碳同化途徑 1960年Hill兩個(gè)光系統(tǒng) 1960年Thomas CAM途徑 1966年Hatch and Slack C4途徑 1965年Woodward合成葉綠素分子 20世紀(jì)60年代Michell化學(xué)滲透假說 1992年Macus光合

4、電子傳遞 20世紀(jì)90年代ATP酶與催化機(jī)理,神奇的光合作用,3.1.2光合作用的概念和意義,概念 廣義（教材P66） 狹義：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過程。 意義 (1)把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能 (2)將無機(jī)物合成有機(jī)物 (3)維持大氣CO2和O2平衡 (4)生物界獲得能量、食物以及氧氣的根本途徑,依靠光合作用我們獲得糧食,光合作用的研究重點(diǎn),當(dāng)前光合作用的研究擬將進(jìn)一步闡明以下幾個(gè)關(guān)鍵問題：光合作用結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系及其遺傳控制 反應(yīng)中心的結(jié)構(gòu)與功能 放氧復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與功能 能量轉(zhuǎn)換與電子、質(zhì)子傳遞的規(guī)律 CO2同化調(diào)節(jié)機(jī)理等。,3.2葉綠體和光合色素,說

5、明 3.2.1葉綠素的形態(tài)結(jié)構(gòu)與成分 3.2.2光合色素的種類與理化性質(zhì) 3.2.3葉綠素的形成及條件,說明,質(zhì)體包括白色體、有色體和葉綠體。其中葉綠體是最重要的一種,是進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器。 高等植物的葉綠體由前質(zhì)體(proplastid)發(fā)育而來，前質(zhì)體是近乎無色的質(zhì)體，它存在于莖端分生組織中。當(dāng)莖端分生組織形成葉原基時(shí)，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴(kuò)展增大，在光照下逐漸排列成片，并脫離內(nèi)膜形成囊狀結(jié)構(gòu)的類囊體，同時(shí)合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。,葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的

6、分布有利于葉綠體同外界進(jìn)行氣體交換。 葉綠體在細(xì)胞中不僅可隨原生質(zhì)環(huán)流運(yùn)動(dòng)，而且可隨光照的方向和強(qiáng)度而運(yùn)動(dòng)。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光以接受較多的光能；而在強(qiáng)光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行，不致吸收過多強(qiáng)光而引起結(jié)構(gòu)的破壞和功能的喪失。,3.2.1葉綠素的形態(tài)結(jié)構(gòu)與成分,1.葉綠素的形態(tài)結(jié)構(gòu) 高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡，長徑510um，短徑24um，厚23um。 高等植物的葉肉細(xì)胞一般含50200個(gè)葉綠體，可占細(xì)胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因物種細(xì)胞類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。 葉綠體由葉綠體外被（chloroplast envelope）、類囊體（thylakoid）和

7、基質(zhì)（stroma）3部分組成，葉綠體含有3種不同的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和3種彼此分開的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔,被膜,被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進(jìn)出，維持光合作用的微環(huán)境。 外膜(outer membrane)為非選擇性膜，分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機(jī)鹽等能自由通過。 內(nèi)膜(inner membrane)為選擇透性膜，CO2、O2、H2O可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)器(translocator)才能通過；蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。,基質(zhì),基質(zhì)以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子的有機(jī)物，以及多

8、種可溶性蛋白質(zhì)等。 基質(zhì)是進(jìn)行碳同化的場(chǎng)所，它含有還原CO2與合成淀粉的全部酶系(Rubisco) 基質(zhì)中含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、脂類(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(葉綠素類、細(xì)胞色素類)和萜類(類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類，還含有還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應(yīng)的底物與產(chǎn)物，因而在基質(zhì)中能進(jìn)行多種多樣復(fù)雜的生化反應(yīng)。,類囊體(thylakoid),類囊體(thylakoid)是由單層膜圍起的扁平小囊，膜厚度57nm，囊腔(lumen)空間為10nm左右，片層伸展的方向?yàn)槿~綠體的長軸方向。 類囊體分為二類： 一類是基質(zhì)類囊體(stroma thylakoid

9、),又稱基質(zhì)片層(stroma lamella)，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊； 另一類是基粒類囊體(grana thlylakoid)，或稱基粒片層(grana lamella)，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊(granum)。 片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊區(qū)(appessed region)，其他部位則為非堆疊區(qū)(nonappressed region)。,非垛疊區(qū),垛疊區(qū),類囊體結(jié)構(gòu)圖解,2.葉綠體的成分,水 無機(jī)鹽 有機(jī)物（小分子、生物大分子）,內(nèi)容自學(xué) (如何分析葉綠體的升華成分？),3.2.2光合色素的種類與理化性質(zhì),（一）主要是3類： 葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素 葉綠素的知識(shí) 植物葉綠素

10、包括a、b、c、d四種。高等植物中含有a、b兩種，c、d存在于藻類 葉綠素a(Chl a)呈藍(lán)綠色，葉綠素b(Chl b)呈黃綠色， 葉綠素是雙羧酸的酯，其中一個(gè)羧基被甲醇所酯化，另一個(gè)被葉綠醇所酯化,（二）光合色素的理化性質(zhì),1.葉綠素分子的理化性質(zhì) 2.類胡蘿卜素的理化性質(zhì) 3.藻膽素的理化性質(zhì),1.葉綠素分子的理化性質(zhì)葉綠素分子的頭尾結(jié)構(gòu),葉綠素分子含有一個(gè)卟啉環(huán)（porphyrin ring）的“頭部”和一個(gè)葉綠醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉環(huán)由四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲烯基(CH)連接而成，它是各種葉綠素的共同基本結(jié)構(gòu)。卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個(gè)鎂原子， “頭部”有極性，是親水的 葉綠

11、醇是由四個(gè)異戊二烯單位所組成的雙萜，是親脂的，能伸入類囊體的擬脂層，故葉綠素能定向排列。,葉綠素結(jié)構(gòu),葉綠素是參與光合作用的主要色素，吸收紅光和藍(lán)光，反射綠光,理化性質(zhì),卟環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。 全部chlb和chla有收集光能作用，少數(shù)chla能把光能轉(zhuǎn)化為電能 卟啉環(huán)中的鎂可被H+、Cu2+、Zn2+ 等所置換。當(dāng)為H+所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素(pheophytin，Pheo)。去鎂葉綠素中的H 再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標(biāo)本。,2.類胡

12、蘿卜素的理化性質(zhì),由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵 類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(carotene,C40H56O2)和葉黃素(xanthophyll, C40H56O2)。前者呈橙黃色，后者呈黃色。 類胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還可在強(qiáng)光下逸散能量，如-胡蘿卜素就是單線態(tài)分子氧(1O2)的猝滅劑，具有使葉綠素免遭傷害的光保護(hù)作用(photoprotection)。,3.藻膽素(phycobilin),包括藻紅蛋白(phycoerythrin)、藻藍(lán)蛋白(phycocyanin)和別藻藍(lán)蛋白(allophycocyanin)三類，前者呈紅色，后兩者呈藍(lán)色。 藻膽素分子中的四個(gè)

13、吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂也沒有葉綠醇鏈。藻膽素也有收集光能的功能。,輔助色素,由于類胡蘿卜素和藻膽素吸收的光能能夠傳遞給葉綠素用于光合作用，因此它們被稱為光合作用的輔助色素(accessory photosynthetic pigments)。,（三）光合色素的光學(xué)特性,用分光光度計(jì)能精確測(cè)定光合色素的吸收光譜 葉綠素最強(qiáng)的吸收區(qū)有兩處：波長640660nm的紅光部分和430450nm的藍(lán)紫光部分。 葉綠素b吸收短波長藍(lán)紫光的能力比葉綠素a強(qiáng)，葉綠素b含量的相對(duì)提高就有可能更有效地利用漫射光中較多的藍(lán)紫光，所以葉綠素b有陰生葉綠素之稱。 類胡蘿卜素的吸收帶在400500nm的藍(lán)紫光區(qū)，它

14、們基本不吸收紅橙黃光，從而呈現(xiàn)橙黃色或黃色. 藻藍(lán)蛋白的吸收光譜最大值是在橙紅光部分，而藻紅蛋白則是在綠光部分。,熒光和磷光現(xiàn)象,葉綠素溶液在透射光下為翠綠色，在輻射光下呈現(xiàn)棕紅色，稱為熒光現(xiàn)象；熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光稱為磷光，這種現(xiàn)象稱為磷光現(xiàn)象。 當(dāng)葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量的最低狀態(tài)基態(tài)（ground state）上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)激發(fā)態(tài)（excited state）。葉綠素?zé)晒庵副患ぐl(fā)的葉綠素分子從第一單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)射的光。壽命很短（10-8s10-10s）。處于第一三線態(tài)的葉綠素返回到基態(tài)所發(fā)射的光稱為葉綠素磷光。壽命較長（1

15、0-2s）。 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象在葉片和葉綠體中很難觀察到，是由于葉綠體吸收的光能主要用于光反應(yīng)，很少以發(fā)光的形式散失。,葉綠素?zé)晒?葉綠素分子吸收光量子后，將電子從基態(tài)激發(fā)到激發(fā)態(tài)。電子從激發(fā)態(tài)回到基態(tài)是一個(gè)去激化過程，能量以熒光、光化學(xué)轉(zhuǎn)換（驅(qū)動(dòng)光合成）和熱耗散等三種形式去激化,3.2.3葉綠素的形成及條件,1.葉綠素的生物合成 2.影響葉綠素形成的條件,1.葉綠素的生物合成,（參見p72） 氨基酮戊酸 膽色素原 尿卟啉原III 糞卟啉原III 原卟啉原IX 原卟啉IX Mg-原卟啉IX Mg-原卟啉甲酯 原葉綠酸酯 葉綠素酸酯a 葉綠素a 葉綠素b,光,2.影響葉綠素形成的條件,(1)光

16、 (主要條件,過強(qiáng)或過弱以及黑暗均不行) (2)溫度 （一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響。最低溫度約2，最適溫度約30,最高溫度約40。） (3)礦質(zhì)元素（氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅） (4)氧 缺氧能引起Mg-原卟啉IX或Mg-原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。 (5)水 缺水不但影響葉綠素生物合成，而且還促使原有葉綠素加速分解，所以干旱時(shí)葉片呈黃褐色,因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象(etiolation)。,葉色,葉色既受到葉片本身色素含量比例的影響，又受到光溫等環(huán)境因子的影響。 低溫、高溫、短日照，弱光以及缺磷時(shí) 葉綠素分解快，類胡蘿卜素較為穩(wěn)定，花青素合成較多,

17、幾個(gè)小問題,栽培密度過大的小麥下部葉片葉色偏黃，為什么？ 韭黃或者蒜黃的葉色成因? 夏天成捆露天放置的綠色蔬菜裝在塑料袋內(nèi)更容易發(fā)黃，為什么？ “霜葉紅于二月花”，為什么？,3.3光合作用的機(jī)理,說明 3.3.1光合作用的原初反應(yīng) 3.3.2電子傳遞和光合磷酸化 3.3.3碳素同化 3.3.4光合作用的產(chǎn)物,說明,光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。,根據(jù)是否需光，分為光反應(yīng)和暗反應(yīng) 1.光反應(yīng)必須有光，位置：類囊體 2.暗反應(yīng)不需有光，位置：葉綠體基質(zhì),根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段： 1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應(yīng)完成； 2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能，由電子傳遞和

18、光合磷酸化完成； 3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。,3.3.1光合作用的原初反應(yīng),原初反應(yīng)(primary reaction)是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個(gè)光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學(xué)反應(yīng)。 場(chǎng)所：類囊體膜的光合單位,一、光能的吸收與傳遞,1.光合單位:結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。 光合單位=聚光色素系統(tǒng)+作用中心 2.聚光色素系統(tǒng)：光能的吸收、傳遞 聚光色素：無光化學(xué)特性，可把光能吸收并傳遞到作用中心色素，如同收音機(jī)的天線，也叫天線色素。全部葉綠素b、類胡蘿卜素、藻膽素和絕大部分葉綠素b. 3.作用中心：光能捕獲、轉(zhuǎn)換 作

19、用中心色素:特殊性質(zhì)的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學(xué)活性，能將光能轉(zhuǎn)換成電能。也叫“陷阱” (光合)作用中心：進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白復(fù)合體。包括：一個(gè)中心色素分子(P)、一個(gè)原初電子供體(D)、一個(gè)原初電子受體(A)。,D.P.A D.P*.AD.P+.A D+.P.A-,光,光能的吸收與傳遞,光能的傳遞,葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)，是不穩(wěn)定的狀態(tài)，經(jīng)過一定時(shí)間后，就會(huì)發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變的方式有： 1放熱 激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級(jí)降低時(shí)以熱的形式釋放能量 2.發(fā)射熒光或磷光 激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回基態(tài)時(shí)，可以光子形式釋放能量。 3.色素分子間的能量傳遞把捕獲的光

20、能傳到反應(yīng)中心色素分子，以推動(dòng)光化學(xué)反應(yīng)的進(jìn)行。分為以下兩種方式： 激子傳遞(exciton transfer)相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量。適用于分子間距離小于2nm的相同色素分子間的光能傳遞 共振傳遞(resonance transfer)依靠電子振動(dòng)在分子間傳遞能量。適用于分子間距離大于2nm的色素分子間的光能傳遞,3.3.2電子傳遞和光合磷酸化,1.光系統(tǒng) 2.光合鏈與電子傳遞 3.光合膜上的電子傳遞與H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn) 4.光合磷酸化,1.光系統(tǒng),（1）光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn) 1943年，Emerson發(fā)現(xiàn)紅降現(xiàn)象； 1956年， Emerson發(fā)現(xiàn)雙光增益效應(yīng)； Blinks發(fā)現(xiàn)光色瞬變效應(yīng)(

21、李繼侗殷宏章) 希爾(1960)等人提出了雙光系統(tǒng)(two photosystem)的概念,紅降現(xiàn)象,小球藻為材料研究不同光質(zhì)的量子產(chǎn)額，發(fā)現(xiàn)大于680nm的遠(yuǎn)紅光(far-red light)雖然仍被葉綠素吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降現(xiàn)象(red drop)。 量子產(chǎn)額(量子效率)：光合作用中心美吸收一個(gè)光量子所引起的光合產(chǎn)物量的變化(所放出氧分子數(shù)或者所固定的CO2的分子數(shù)） 量子需要量:每釋放一分子O2或還原一分子CO2所需吸收的光量子數(shù)。,雙光增益效應(yīng),小球藻在用遠(yuǎn)紅光照射時(shí)補(bǔ)加一點(diǎn)稍短波長的光(例如650nm的光)，則量子產(chǎn)額大增(圖4-3)，比這兩種波長的光單獨(dú)照射

22、的總和還要高。這種在長波紅光之外再加上較短波長的光促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應(yīng)，或叫愛默生增益效應(yīng)(Emerson enhancement effect)。,雙光增益效應(yīng),(2)光合膜蛋白復(fù)合體,光系統(tǒng)（PS）,核心復(fù)合體(多肽D1,D2),捕光復(fù)合體 （LHC II）,放氧復(fù)合體 (OEC),原初電子供體：YZ P680 原初電子受體：去鎂葉綠素 質(zhì)體醌: QA , QB,Chl結(jié)合的多肽 cytb559結(jié)合的多肽,多肽（3個(gè)） Mn、Cl、Ca,光系統(tǒng)（PSI）,核心復(fù)合體,捕光復(fù)合體 （LHC I）,P700 A0,A1,FNR(Fd-NADP還原酶) Fe-S中心,細(xì)胞色素b6

23、/f復(fù)合體(cyt b6/f complex),以二聚體形成存在，每個(gè)單體含有四個(gè)不同的亞基。 細(xì)胞色素b6（cytb563）參與電子傳遞，PQ循環(huán) 細(xì)胞色素f(cytf)質(zhì)體藍(lán)素(PC)的電子供體 鐵硫蛋白(Fe-S)R：PQ的電子受體，cytf的電子供體， PQ循環(huán) 亞基（質(zhì)體醌PQ的結(jié)合蛋白）。,可移動(dòng)電子載體,1.質(zhì)體醌：電子與質(zhì)子穿梭，循環(huán)電子傳遞 2.質(zhì)體藍(lán)素：傳遞電子 3.鐵氧還蛋白：傳遞電子,找找看，它們?cè)诠夂湘湹氖裁次恢?,2.光合鏈與電子傳遞,（1）光合鏈 光合鏈?zhǔn)侵付ㄎ辉诠夂夏ど系?，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)

24、寫的“Z”形。,光合鏈的特點(diǎn),1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PS、Cyt b6/f、PS三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。 2)電子傳遞有二處是逆電勢(shì)梯度，即P680至P680*，P700至P700*，這種逆電勢(shì)梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度進(jìn)行的。 3)水的氧化與PS電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PS電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PS傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+。 4)PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差

25、，并以此而推動(dòng)ATP生成。,（2）光合電子傳遞的類型,根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子傳遞分為三種類型 1.非循環(huán)式電子傳遞(noncyclic electron transport) 2.環(huán)循式電子傳遞(cyclic electron transport) 3.假循環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron transport),1.非循環(huán)式電子傳遞,指水中的電子經(jīng)PS與PS一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。 傳遞過程如下：H2O PS PQ Cyt b6/f PC PSFdFNR NADP+ 按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個(gè)e-，分解2個(gè)H2O，釋放1個(gè)O2，還原2個(gè)NADP

26、+，需要吸收8個(gè)光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)8個(gè)H+進(jìn)類囊體腔。,2. 循環(huán)式電子傳遞,指PS中電子由經(jīng)Fd經(jīng)PQ，Cyt b6/f PC等傳遞體返回到PS而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。 傳遞過程 PSFdPQCyt b6/fPCPS 環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不形成NADPH，但有H+的跨膜運(yùn)輸，每傳遞一個(gè)電子需要吸收一個(gè)光量子。,3.假循環(huán)式電子傳遞,指水中的電子經(jīng)PS與PS傳給Fd后再傳給O2的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(yīng)(Mehlers reaction) 傳遞過程H2OPSPQCyt b6/fPCPSFdO2 Fd為單電子傳遞體，其氧化時(shí)把電子交給O2，使O2生成超氧陰離

27、子自由基。Fd還原 + O2 Fd氧化 + O2 葉綠體中有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)，能消除O2 - 。O2- + O2- + 2H H2O2 + O2 假環(huán)式電子傳遞造成O2的消耗與H2O2的生成。假環(huán)式電子傳遞實(shí)際上也是非環(huán)式電子傳遞，有H+的跨膜運(yùn)輸，只是電子的最終受體不是NADP+而是O2。,（3）水的光解,希爾反應(yīng)：離體葉綠體在光下進(jìn)行水分解，并放出氧氣的反應(yīng)。 水分子的H+必須有適當(dāng)?shù)慕邮荏w，如 2,6-二氯酚靛酚、苯酚、NADP+,NAD+ 水的氧化反應(yīng)是生物界中植物光合作用特有的反應(yīng)，也是光合作用中最重要的反應(yīng)之一。 Mn和Cl為水光解

28、所必需,水光解的機(jī)理,法國的喬利爾特用極譜電極測(cè)定小球藻的光合放氧反應(yīng)，小球藻預(yù)先保持在暗中，然后給以一系列的瞬間閃光照射，發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒有O2的釋放，第二次釋放少量O2，第三次O2的釋放達(dá)到高峰，每4次閃光出現(xiàn)1次放氧峰。,參看下一頁示意圖,科克(B.Kok，1970)等人根據(jù)這一事實(shí)提出了關(guān)于H2O裂解放氧的“四量子機(jī)理假說”：此模型被稱為水氧化鐘(water oxidizing clock)或Kok鐘(Kok clock)。 PS的反應(yīng)中心與H2O之間存在一個(gè)正電荷的貯存處(S) 每次閃光，S交給PS反應(yīng)中心1個(gè)e-；當(dāng)S失去4e-帶

29、有4個(gè)正電荷時(shí)能裂解2個(gè)H2O釋放1個(gè)O2 這個(gè)模型還認(rèn)為，S0和S1是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和S3在暗中退回到S1，S4不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應(yīng)過程后，有3/4的M處于S1，1/4處于S0。因此最大的放O2量在第三次閃光時(shí)出現(xiàn)。 當(dāng)S變化時(shí)，H+ 的釋放數(shù)是1、0、1、2，即2個(gè)H2O中的4H+分別在S0S1，S2S3，S3S4轉(zhuǎn)變時(shí)釋放。水中的O2被釋放，而H+進(jìn)入類囊體腔中，提高了類囊體腔中的H+濃度。,參看下一頁示意圖,S0,S1,S2,S3,S4,3.光合膜上的電子傳遞與H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),除了PQ之外，光合鏈上其余組分只傳遞電子。 是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜

30、內(nèi)，連同PS水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差(質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)pmf=質(zhì)子濃度差 pH+質(zhì)子電位差)，并以此而推動(dòng)ATP生成。因此，質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)pmf就是光合磷酸化的動(dòng)力。,具體的光合膜上的電子傳遞與H+跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，大家自己看圖總結(jié),4.光合磷酸化,光下在葉綠體(或載色體)中發(fā)生的由ADP與Pi合成ATP的反應(yīng)稱為光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation，photophosphorylation)。 與光合電子傳遞類同，光合磷酸化也被分為三種類型。 ).非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) ).環(huán)式光合磷酸化(

31、cyclic photophosphorylation) ).假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation),).非環(huán)式光合磷酸化,與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應(yīng)。 可用下式表示。2+33Pi 23O2+2H+2 非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。,).環(huán)式光合磷酸化,與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應(yīng)。 2 環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進(jìn)行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補(bǔ)充ATP不足的作用。,).假環(huán)式光合磷酸化,與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應(yīng)。此種光合磷酸化既

32、放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。2+ ATP+ O2-。+ NADP+供應(yīng)量較低，例如NADPH的氧化受阻，則有利于假環(huán)式電子傳遞的進(jìn)行。 非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，敵草隆，diuron，一種除草劑)所抑制，而環(huán)式光合磷酸化則不被DCMU抑制。,光合磷酸化的機(jī)理,.光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關(guān)系 三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)。加入磷酸化底物會(huì)促進(jìn)電子的傳遞和氧的釋放。 磷酸化和電子傳遞的關(guān)系可用ATP/e2-或P/O來表示。ATP/e2-表示每對(duì)電子通過光合電子傳遞鏈而形成的ATP分子數(shù)；P/O表示光反應(yīng)中每釋放1個(gè)氧原子所能形成的A

33、TP分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。,2.化學(xué)滲透學(xué)說,化學(xué)滲透學(xué)說(chemiosmotic theory)由英國的米切爾(Mitchell，1961)提出， 該學(xué)說假設(shè)能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機(jī)構(gòu)具有以下特點(diǎn)：由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子的透過具有選擇性具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)。膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP合酶。 光合電子傳遞鏈的電子傳遞會(huì)伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力(proton motive force,pmf)，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)H+濃度梯度返回膜外側(cè)時(shí)，ATP合酶催化的合成。,3.旋轉(zhuǎn)催化假說,ATP合酶也稱偶聯(lián)因子(c

34、oupling factor)或CF1-CF0復(fù)合體。由兩個(gè)蛋白復(fù)合體組成：一個(gè)是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個(gè)是埋置于膜中的疏水性的“CF0”。ATP酶由九種亞基組成，分子量為550 000左右，催化ADP和Pi合成ATP。另外ATP合酶還可以催化逆反應(yīng)，即水解ATP，并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運(yùn)輸。,鮑易爾（Boyer 1993）認(rèn)為，H+濃度遞度引起CF1上亞基的轉(zhuǎn)動(dòng)變構(gòu)而催化ATP合成的。 -亞基的轉(zhuǎn)動(dòng)引起亞基的構(gòu)象依緊繃(T)、松馳(L)和開放(O)的順序變化，完成ADP和Pi的結(jié)合、 ATP的形成以及ATP的釋放三個(gè)過程,ATP合酶的旋轉(zhuǎn)催化,ATP和NADPH用于暗反應(yīng)中C

35、O2固定和還原形成碳水化合物，是光反應(yīng)和暗反應(yīng)的聯(lián)系物，二者合稱同化力,光合磷酸化的抑制劑,葉綠體進(jìn)行光合磷酸化，必須：(1)類囊體膜上進(jìn)行電子傳遞；（2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；(3)有活性的ATP酶。破壞這三個(gè)條件之一的試劑都能使光合磷酸化中止，這些試劑也就成了光合磷酸化的抑制劑。 DCMU、KCN阻斷電子傳遞 DNP(dinitrophenol,二硝基酚)、尼日利亞菌素、NH+4等消除了跨膜的H+電化學(xué)勢(shì)，而電子傳遞仍可進(jìn)行，甚至速度更快(，但磷酸化作用不再進(jìn)行。 二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB)、寡霉素抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。,3.3.3碳素同化,植物

36、利用光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為CO2同化(CO2 assimilation)或碳同化。 根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類：C3途徑(C3 pathway，卡爾文循環(huán))、C4途徑(C4 pathway)和CAM(景天科酸代謝，Crassulacean acid metabolism)途徑。,一、C3途徑（卡爾文循環(huán)）,C3途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。 1.過程 整個(gè)循環(huán)由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，共有14步反應(yīng)，均在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行。全過程分為羧化

37、、還原、再生3個(gè)階段。(1)羧化階段(carboxylation phase) 指進(jìn)入葉綠體的CO2與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應(yīng)過程(圖4-17中的反應(yīng)1)。以固定3分子CO2為例：3RuBP+3CO2+3H2O PGA + 6H+,核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有雙重功能，既能使RuBP與CO2起羧化反應(yīng)，推動(dòng)C3碳循環(huán)，又能使RuBP與O2起加氧反應(yīng)而引起C2氧化循環(huán)即光呼吸 (2)還原階段(reduction phase) 指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應(yīng)過程 6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+ 6GAP+6ADP+

38、6NADP+ + 6Pi (3)再生階段(regeneration phase) 指由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的過程 5GAP+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3H+,C3途徑的總反應(yīng)式可寫成：3CO2+5H2O+9ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+ 每同化一個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)，固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)；形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。,

39、2能量轉(zhuǎn)化效率,C3途徑的能量轉(zhuǎn)化效率為91% 參見教材84頁,3. C3途徑的調(diào)節(jié),1）.光調(diào)節(jié)作用 (1)微環(huán)境調(diào)節(jié)較高的pH與Mg2+濃度使ubisco光合酶活化。 (2)效應(yīng)物調(diào)節(jié)光調(diào)節(jié)酶可通過Fd-Td(鐵氧還蛋白硫氧還蛋白)系統(tǒng)調(diào)節(jié)。 2）.質(zhì)量作用調(diào)節(jié)代謝物濃度可逆方向和速度 調(diào)節(jié)RuBP等光合中間產(chǎn)物含量，使同化CO2速率處于某一“穩(wěn)態(tài)”的機(jī)制，就稱為C3途徑的自(動(dòng))催化作用。 3）. 光合產(chǎn)物輸出速率的調(diào)節(jié)產(chǎn)物濃度的增加會(huì)減慢化學(xué)反應(yīng)的速度。,二、C4途徑,(一)C4途徑的發(fā)現(xiàn) 70年代初提出了C4-雙羧酸途徑(C4-dicarboxylic acid pathway)，簡

40、稱C4途徑，也稱C4光合碳同化循環(huán)(C4 photosynthetic carbon assimilation cycle，PCA循環(huán))，或叫Hatch-Slack途徑。,（二）C4植物葉片結(jié)構(gòu)特點(diǎn),C4植物的柵欄組織與海綿組織分化不明顯， 光合細(xì)胞有兩類：葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞 C4植物維管束分布密集，間距小外面又密接1-2層葉肉細(xì)胞，這種呈同心圓排列的BSC與周圍的葉肉細(xì)胞層被稱為“花 C4植物的BSC中含有大而多的葉綠體，線粒體和其它細(xì)胞器也較豐富。BSC與相鄰葉肉細(xì)胞間的壁較厚，壁中紋孔多，胞間連絲豐富。,(三)C4途徑的反應(yīng)過程,1.羧化階段 PEPC催化葉肉細(xì)胞中的磷酸烯醇式丙酮酸

41、(PEP)與HCO3-羧化，形成OAA。CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞后先由碳酸酐酶轉(zhuǎn)化為HCO-3被PEP固定在OAA的C4羧基 2.還原或轉(zhuǎn)氨階段 OAA被還原成蘋果酸或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸。 3.脫羧階段 成的蘋果酸或天冬氨酸從葉肉細(xì)胞經(jīng)胞間連絲移動(dòng)到BSC，在那里脫羧。 4.底物再生階段,（四）C4途徑的三種類型,C4途徑的三種類型 (1)NADP ME型 (2)NAD-ME型 (2)NAD-ME型,(1)NADP ME型,依賴NADP的蘋果酸酶(NADP malic enzyme)的蘋果酸型(NADP-ME型),(2)NAD-ME型,依賴NAD的蘋果酸酶(NAD malic enzyme)的天

42、冬氨酸型(NAD-ME型),(3)PCK型,具有PEP羧激酶(PEP carboxykinase)的天冬氨酸型(PCK型)。,C4途徑的三種類型比較,(五) C4途徑的調(diào)節(jié),1.酶活性的調(diào)節(jié) C44途徑中的PEPC、NADP蘋果酸脫氫酶和丙酮酸磷酸二激酶(PPDK)都在光下活化，暗中鈍化。NADP-蘋果酸脫氫酶的活性通過Fd-Td系統(tǒng)調(diào)節(jié)(見圖4-20)，而PEPC和PPDK的活性通過酶蛋白的磷酸化脫磷酸反應(yīng)來調(diào)節(jié)。,2.光對(duì)酶量的調(diào)節(jié) 光提高光合酶活性的原因之一是光能促進(jìn)光合酶的合成。,3.代謝物運(yùn)輸 C4途徑的生化反應(yīng)涉及兩類光合細(xì)胞和多種細(xì)胞器，維持有關(guān)代謝物在細(xì)胞間、細(xì)胞器間快速運(yùn)輸，

43、保持鞘細(xì)胞中高的CO2濃度就顯得非常重要。,（六）C4途徑的意義,C4植物的葉肉細(xì)胞中的PEPC對(duì)底物HCO-3的親和力極高 C4植物由于有“CO22泵”濃縮CO2的機(jī)制，使得BSC中有高濃度的CO2，從而促進(jìn)Rubisco的羧化反應(yīng)，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定； 鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對(duì)光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。,“CO22泵”是要由ATP來開動(dòng)的，故在光強(qiáng)及溫度較低的情況下，其光合效率還低于C3植物。 只是在高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件下，C4植物才顯示出高的光合效率來。 可見C4途徑是植物光合碳同化對(duì)熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)方式。,四

44、、景天科酸代謝途徑,特殊的CO2同化方式：夜間固定CO2產(chǎn)生有機(jī)酸，白天有機(jī)酸脫羧釋放CO2，用于光合作用，這樣的與有機(jī)酸合成日變化有關(guān)的光合碳代謝途徑稱為CAM途徑。 CAM途徑，主要分布在景天科、仙人掌科、蘭科、鳳梨科、大戟科、番杏科、百合科、石蒜科等植物中。 CAM植物起源于熱帶，往往分布于干旱的環(huán)境中，多為肉質(zhì)植物(succulent plant)，具有龐大的貯水組織，肉質(zhì)植物不一定都是。常見的CAM植物有菠蘿、劍麻、蘭花、百合、仙人掌等。,CAM植物,CAM植物固定與還原CO2的途徑,CAM植物與C4植物固定與還原CO2的途徑基本相同， 二者的差別在于： C4植物是在同一時(shí)間(白天)

45、和不同的空間(葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞)完成CO2固定(C4途徑)和還原(C3途徑)兩個(gè)過程； 而CAM植物則是在不同時(shí)間(黑夜和白天)和同一空間(葉肉細(xì)胞)完成上述兩個(gè)過程的。,CAM植物由于白天氣孔關(guān)閉、蘋果酸脫羧、細(xì)胞間的CO2/O2比例高、以及CO2再固定率高，因而表觀光呼吸速率較低。,綜述C3、C4、CAM植物的特性比較及鑒別,(一)C3、C4、CAM植物的特性比較及鑒別 1.特性比較 （見下一頁）,1.特性比較,2.鑒別方法,除根據(jù)表4-4各類植物的主要特征加以鑒別外，在此再介紹幾種判斷的方法： (1)從碳同位素比上劃分 (2)從植物進(jìn)化上區(qū)分 (3)從地理分布上區(qū)分 (4)從植物外

46、形上區(qū)分 （5）從分類學(xué)上區(qū)分,(1)從碳同位素比上劃分,(1)從碳同位素比上劃分 是一種常用于植物碳代謝分類的測(cè)定方法。所謂碳同位素比是指樣品與標(biāo)樣(美洲擬箭石,一種古生物化石，其13C/12C為1.16)之間碳同位素比值的相對(duì)差異，以13C()表示：13C() (試樣的) 13C12C /(標(biāo)樣的)13C/12C -11000 將植物體燃燒釋放出來的CO2分別按12CO2和13CO2進(jìn)行定量分析，測(cè)定的結(jié)果，C3植物的13C為-35-24，C4植物為-17-11，CAM植物為-34-13。無論是用干燥的植物或是植物體化石，只需取極少量的樣品就能測(cè)定13C(),(2)從植物進(jìn)化上區(qū)分,C3植

47、物較原始，C4植物較進(jìn)化。蕨類和裸子植物中就沒有C4植物，只有被子植物中才有C4植物。同樣，木本植物中還未發(fā)現(xiàn)C4植物，只有草本植物,(3)從地理分布上區(qū)分,由于C3植物生長的適宜溫度較低，而C4植物生長的適宜溫度較高，因而在熱帶和亞熱帶地區(qū)C4植物相對(duì)較多，而在溫帶和寒帶地區(qū)C3植物相對(duì)較多。在北方早春開始生長的植物幾乎全是C3植物，直至夏初才出現(xiàn)C4的植物。CAM植物主要分布在干旱、炎熱的沙漠沙灘地區(qū)。,(4)從植物外形上區(qū)分,葉片背腹面顏色 由于C3植物柵欄組織和海綿組織分化明顯，葉片背腹面顏色就不一致，而C4植物分化不明顯，葉背腹面顏色就較一致，多為深綠色。 葉脈的顏色 C3植物BSC

48、不含葉綠體，外觀上葉脈是淡色的，而C4植物BSC含有葉綠體，葉脈就顯現(xiàn)綠色。 葉片的鏡檢及有關(guān)指標(biāo)測(cè)定 若從外觀上斷定是C3植物，毫無疑問它的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也屬于C3植物。若從外觀上斷定是C4植物，不妨再作一下葉片的鏡檢，是否具有花環(huán)結(jié)構(gòu)，測(cè)一下CO2補(bǔ)償點(diǎn)或光下向無CO2氣體中的CO2釋放量(光呼吸速率)。通常C4植物的這兩個(gè)測(cè)定值都較低。 一般CAM植物是多肉型的，往往具有角質(zhì)層厚、氣孔下陷等旱生特征。葉子較厚，可貯藏水分，葉面上有蠟質(zhì)層，且多半能由一段莖或一片葉子長成一個(gè)植物體。另外，CAM植物的生長量大多很低。,（5）從分類學(xué)上區(qū)分,C4植物多集中在單子葉植物的禾本科中，約占C4植物總數(shù)的7

49、5%，其次為莎草科。 雙子葉植物中C4植物多分布于藜科、大戟科、莧科和菊科等十幾個(gè)科中。而豆科、十字花科、薔薇科、茄科和葫蘆科中都未出現(xiàn)過C4植物。,3.3.4光合作用的產(chǎn)物,1.原初光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn)和光合產(chǎn)物的合成 （1）原初光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)運(yùn) 光合磷酸化形成的ATP不能直接從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，必須借助磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器，通過PGA/DHAP穿梭的形式實(shí)現(xiàn)能量轉(zhuǎn)換。 （見下一頁）,PGA/DHAP穿梭,CO2,PGA,DPGA,PGA1D,DHAP,PGA,DPGA,PGA1D,DHAP,ATP ADP,ATP ADP,NADPH NADP+,NADH NAD+,磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器,葉綠體,細(xì)胞質(zhì),（2）光合產(chǎn)物

50、的合成,PGA,DPGA,PGA1D,DHAP,PGA,DPGA,PGA1D,DHAP,ATP ADP,ATP ADP,NADPH NADP+,NADH NAD+,磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器,葉綠體,細(xì)胞質(zhì),CO2,F6P,G6P,G1P,ADPG,淀粉,RUBP,C3循環(huán),F6P,FBP,G6P,G1P,UDPG,磷酸蔗糖,蔗糖,Pi,Pi,2.淀粉和蔗糖合成的調(diào)節(jié),磷酸丙糖(TP)和正磷酸 (Pi)的濃度比(TP/Pi)控制磷酸丙糖的不同轉(zhuǎn)化方向。,光合,磷酸丙糖(TP),淀粉(葉綠體),蔗糖(細(xì)胞質(zhì)),細(xì)胞質(zhì)中果糖-2,-6-磷酸對(duì)蔗糖合成的調(diào)節(jié),依賴焦磷酸果糖-6-磷酸激酶,果糖-1,6-二磷酸磷酸酶

51、,果糖-6-磷酸磷-2-激酶,果糖-2,6-二磷酸磷酸酶,ATP ADP,果糖-6-磷酸,果糖-2,-6-磷酸,Pi,果糖-1,-6-磷酸,果糖-6-磷酸,Pi,蔗糖合成,糖酵解,PPi,Pi,抑制,活化,Pi和果糖-6-磷酸,Pi和果糖-6-磷酸,活化,抑制,光合作用強(qiáng)時(shí)，TP合成較多，運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)較多，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)TP/Pi 比增加，抑制果糖-6-磷酸磷-2-激酶活性，果糖-2,-6-磷酸生成減少，對(duì)果糖-1,6-二磷酸磷酸酶的抑制減少，果糖-1,-6-磷酸水解加快，形成較多蔗糖； 光合作用較弱或者黑暗中時(shí)， TP合成較少，運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)較少，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)TP/Pi 比減小，活化果糖-6-磷酸磷-2-激

52、酶活性，果糖-2,-6-磷酸生成增多，對(duì)果糖-1,6-二磷酸磷酸酶的抑制增加，果糖-1,-6-磷酸水解減慢，蔗糖合成減慢，葉綠體中的TP 更多用于合成淀粉。,3.4光呼吸,說明 3.4.1光呼吸現(xiàn)象和意義 3.4.2光呼吸的生化過程 3.4.3光呼吸的生理功能 3.4.4光呼吸與其他代謝途徑的聯(lián)系 3.4.5 C3、C4、CAM植物的光合特點(diǎn),說明,光呼吸對(duì)C3植物是一個(gè)必需的生理過程,3.4.1光呼吸現(xiàn)象和意義,1.概念 2.與暗呼吸的區(qū)別 3.研究簡史,1.概念,綠色植物在光下與光合作用相聯(lián)系而發(fā)生的吸收氧氣和放出CO2的現(xiàn)象，也叫氧化的光合碳循環(huán)，簡稱C2循環(huán)。,2.與暗呼吸的區(qū)別,3.

53、研究簡史,1920年瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，O2對(duì)光合作用有抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburg effect)。這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸的緣故。 1955年德克爾(J.P.Decher)用紅外線CO2氣體分析儀測(cè)定煙草光合速率時(shí)，觀察到對(duì)正在進(jìn)行光合作用的葉片突然停止光照，斷光后葉片有一個(gè)CO2快速釋放(猝發(fā))過程。CO2猝發(fā)(CO2 outburst)現(xiàn)象實(shí)際上是光呼吸的“余輝”，即在光照下所形成的光呼吸底物尚未立即用完，在斷光后光呼吸底物的繼續(xù)氧化?，F(xiàn)在通常把1955年作為發(fā)現(xiàn)光呼吸的年代。 1964年Zelitch證明乙醇酸是光呼吸的底物。 1971年托爾伯特(Tol

54、bert)闡明了光呼吸的代謝途徑。,3.4.2光呼吸的生化過程,甘油酸,甘油酸,磷酸乙醇酸,乙醇酸,羥基丙酮酸,絲氨酸,乙醇酸,乙醛酸,甘氨酸,甘氨酸,絲氨酸,PGA,RUBP,O2,O2,H2O2,1/2O2,CO2,ATP,NADH,H2O,葉綠體,過氧化物體,線粒體,生化過程,總結(jié),1.光呼吸涉及葉綠體、過氧化物體、線粒體3種細(xì)胞器； O2吸收發(fā)生在葉綠體和過氧化物體，CO2放出(脫羧反應(yīng)）發(fā)生在線粒體；,3.4.3光呼吸的生理功能,1.回收碳素 通過C2碳氧化環(huán)可回收乙醇酸中3/4的碳(2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA，釋放1個(gè)CO2)。 2.維持C3光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn) 在葉片氣孔關(guān)閉或外界

55、CO2濃度低時(shí)，光呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持光合碳還原循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。 3.防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞作用 在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過CO2同化的需要，從而使葉綠體中NADPH/NADP、ATP/ADP的比值增高。同時(shí)由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成的超氧陰離子自由基O-2會(huì)對(duì)光合膜、光合器有傷害作用，而光呼吸卻可消耗同化力與高能電子，降低O-2的形成，從而保護(hù)葉綠體，免除或減少強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞。 4.消除乙醇酸 乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害，光呼吸則能消除乙醇酸，使細(xì)胞免遭毒害。 另外，光呼吸代謝中涉及多種氨基酸的轉(zhuǎn)變，這可能對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝有利。,3.4.4光呼吸與其他

56、代謝途徑的聯(lián)系,該部分內(nèi)容請(qǐng)大家自學(xué),光呼吸,氮代謝,磷代謝,三羧酸循環(huán),光合作用,其他代謝,3.4.5 C3、C4、CAM植物的光合特點(diǎn),參見綜述C3、C4、CAM植物的特性比較及鑒別,3.5光合作用的影響因素,3.5.1光合作用的指標(biāo) 3.5.2外界因素對(duì)光合作用的影響 3.5.3內(nèi)部因素對(duì)光合作用的影響,3.5.1光合作用的指標(biāo),1.光合速率（ photosynthetic rate ） （1）單位時(shí)間、單位葉面積的CO2吸收量或O2的釋放量（mol CO2m-2s-1 ；mgdm-2h-1；mol O2dm-2h-1 換算1molm-2s-11.58mgdm-2h-1） （2）有的測(cè)定

57、光合速率的方法都沒有把呼吸作用(光、暗呼吸) 等因素考慮在內(nèi)，因而所測(cè)結(jié)果實(shí)際上是表觀光合速率(apparent photosynthetic rate)或凈光合速率(net photosynthetic rate，Pn)， （3）如把表觀光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到總光合速率(gross photosyntheticrate)或真光合速率(true photosynthetic rate)。,2.光合生產(chǎn)率（ photosynthetic produce rate ),單位時(shí)間、單位葉面積上的干物質(zhì)積累量或者光合產(chǎn)物的凈積累量。又叫作凈同化率（net assimilation rate

58、,NAR） 單位:（mgDW(干重)dm-2h-1；or gDW(干重)m-2d-1 ）,3.5.2外界因素對(duì)光合作用的影響,1.光照 2.CO2 3.溫度 4.礦質(zhì)元素 5.水分 6.氧氣 7.光合速率的日變化,光合作用,1.光照,光,能量來源 葉綠素合成 光合酶活性 氣孔運(yùn)動(dòng),光合速率,光強(qiáng);光質(zhì) 光照時(shí)間,（1）光強(qiáng)度對(duì)光合的影響,(1)暗中葉片不進(jìn)行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2 (2)隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_(dá)某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，表觀光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation poin

59、t)。 (3)在低光強(qiáng)區(qū)，光合速率隨光強(qiáng)的增強(qiáng)而呈比例地增加(比例階段，直線A)； (4)當(dāng)超過一定光強(qiáng)，光合速率增加就會(huì)轉(zhuǎn)慢(曲線B)； (5)當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。 開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)(light saturation point)，此點(diǎn)以后的階段稱飽和階段(直線C)。,0,D,A比例階段,B緩增階段,D飽和階段,光補(bǔ)償點(diǎn),光飽和點(diǎn),光強(qiáng)-光合曲線,光合速率,光強(qiáng)度,V max,比例階段中主要是光強(qiáng)制約著光合速率， 此外，氣孔開度、Rubisco活性、光呼吸也是限制因素； 而飽和階段中CO2擴(kuò)散和固定速率是主要限制因素。 在緩增階段，限制因素是：（請(qǐng)學(xué)生思考） 用比例階段的光強(qiáng)-光合曲線的斜率(表觀光合速率/光強(qiáng))可計(jì)算表觀光合量子產(chǎn)額(效率)。斜率越大，表明： （請(qǐng)