1、,Good Morning,第一章植物水分代謝,第一篇 植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用,第一章：植物的水分代謝 本篇分三章 第二章：植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 第三章：植物的光合作用 本篇討論植物從環(huán)境中攝取必需物質(zhì)，進行糖類等物質(zhì)的初級合成和光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的過程。,第一章：植物的水分代謝土壤營養(yǎng) 第二章：植物的礦質(zhì)營養(yǎng) 空氣營養(yǎng): 第三章：植物的光合作用,第一章植物水分代謝,第一章 植物的水分代謝, 第一節(jié) 植物對水分的需要 第二節(jié) 植物細(xì)胞對水分的吸收 第三節(jié) 根系吸水和水分的運輸 第四節(jié) 蒸騰作用 第五節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ),第一章 植物的水分代謝,一、 重點 植物細(xì)胞對水分的吸收 植物根系對水分的吸收

2、 氣孔運動的機理 二、難點 植物細(xì)胞水勢的概念、組成,水分的吸收,水分的運輸,水分的利用,水分的散失,水是生命起源的先決條件, 沒有水就沒有生命,也就沒有植物。,植物的水分代謝包括：,植物對水分的吸收、運輸、利用和散失的過程，被稱為植物的水分代謝(water metabolism)。,Question？,生命的搖籃是 ? 有收無收在于 ? 收多收少在于 ?,Question？,生命的搖籃是海洋 有收無收在于水 收多收少在于肥,溫馨提示,各位親愛的同學(xué):大家好! 第二周的植物生理學(xué)實驗內(nèi)容是: 1. 實驗三、 植物組織中自由水和束縛水含量的測定 2.實驗四、 植物細(xì)胞滲透勢的測定（質(zhì)壁分離法）,

3、溫馨提醒,上課時記得帶上有關(guān)證件, 因為要用顯微鏡做實驗.,第一章植物水分代謝,自由水（free water）：距離膠粒較遠(yuǎn)而可以自由流動的水分。 （P 8） 束縛水（bound water）：靠近膠粒而被膠粒所束縛不易自由流動的水。 （P 8） 自由水/束縛水是衡量植物代謝強弱和抗性的生理指標(biāo)之一。 （P 8）,思考題,為什么在代謝旺盛的部位含自由水多？ 答：這是因為自由水可使原生質(zhì)呈溶膠狀態(tài)，保證了旺盛的代謝作用正常進行。水是許多重要過程（光合作用、呼吸作用、物質(zhì)合成、降解等）的反應(yīng)物質(zhì)，水又是酶催化、物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?，并能保持植物的固有姿態(tài)，因而自由水的數(shù)量制約著植物的代謝強度，自由

4、水占含水量百分比越大，則代謝越旺盛。,二、水對植物的生理生態(tài)作用,（一）生理作用（P 8） 1、水分是細(xì)胞質(zhì)的主要成分 2、水分是代謝作用過程的反應(yīng)物質(zhì) 3、水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?4、水分能保持植物的固有姿態(tài) 5、細(xì)胞的分裂和生長需要足夠的水,二、水對植物的生理生態(tài)作用,（二）生態(tài)作用： 1、調(diào)節(jié)植物體溫 高比熱：穩(wěn)定植物體溫 高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害 介電常數(shù)高：有利于離子的溶解 2、水對可見光有良好的通透性 3、水可調(diào)節(jié)植物的生存環(huán)境,三、滲透作用,（一）自由能和水勢 束縛能(bound energy)：（P 11） 是不能用于作功的能量。 自由能(free energ

5、y)： （P 11） 是在恒溫、恒壓條件下能夠作功的那部分能量。,水勢(water potential),就是每偏摩爾體積水的化學(xué)勢。 （P 11） 就是說，水溶液的化學(xué)勢(w)與同溫、 同壓、同一系統(tǒng)中的純水的化學(xué)勢(w0) 之差(w)，除以水的偏摩爾體積(Vw) 所得的商，稱為水勢。,水勢(water potential) （P 11）,純水的水勢最高 人為的定為零 溶液的水勢小于零 水勢用w表示,水勢(water potential) （P 11）,純水的水勢定為？ 溶液的水勢就成？ 溶液越濃，水勢越？ 水分移動需要能量。 水勢？ 水分 水勢？,水勢(water potential) （

6、P 11）,純水的水勢定為零， 溶液的水勢就成負(fù)值。 溶液越濃，水勢越低。 水分移動需要能量。 水勢高 水分 水勢低,表2-1 幾種常見化合物水溶液的水勢范圍,半透膜 （semipermeable membrane ）（P 11） 只允許水分子或溶劑分子通過， 而不允許溶質(zhì)分子通過的具有選擇 透性的薄膜。,（二）滲透作用,滲透作用(osmosis) （P 12）,（二）滲透作用,水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象，就稱為滲透作用。,（三）植物細(xì)胞可以構(gòu)成一個滲透系統(tǒng),質(zhì)壁分離：plasmolysis （P 12） 植物細(xì)胞由于液泡失水， 而使原生質(zhì)體收縮與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。

7、質(zhì)壁分離復(fù)原：deplasmolysis （P 12） 如果把發(fā)生了質(zhì)壁分離的細(xì)胞放在水勢較高的溶液中，外部水分便進入細(xì)胞，使液泡逐漸變大，這樣整個細(xì)胞便會恢復(fù)原狀，這種現(xiàn)象稱為質(zhì)壁分離復(fù)原。,植物細(xì)胞質(zhì)壁分離情況,細(xì)胞、組織、器官、植株水流方向 人往高處走， 水往低處流。,（四）細(xì)胞的水勢（P 12）,細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢。 典型細(xì)胞水勢w是由4個勢組成的： w = +p+ g + m,水勢,滲透勢,壓力勢,重力勢,襯質(zhì)勢,滲透勢(osmotic potential) （P 12） 亦稱溶質(zhì)勢(solute potential), 是由于 是由于溶質(zhì)顆粒的存在，降低了水的自由 能，因而

8、其水勢低于純水的水勢。 用表示。溶液中的=- C I R T。,壓力勢(pressure potential) p（ P 12） 是由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加水勢的值。是正值。 細(xì)胞的原生質(zhì)體吸水膨脹，對細(xì)胞壁產(chǎn)生 一種作用力（膨壓），引起細(xì)胞壁產(chǎn)生一 種限制原生質(zhì)體膨脹的反作用力。這種反 作用力就是壓力勢。 溶液:w = 因為p= 0,植物細(xì)胞質(zhì)壁分離情況,重力勢： g 是水分因重力下移與相反力量相等時的力量。 重力勢依賴參與狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定。 與滲透勢和壓力勢相比，重力勢通常忽略不計。,思考題,為什么滲透勢（ ）是負(fù)值？而壓力勢（p）是正值？ 答：因為滲透勢也就是細(xì)

9、胞液的水勢，細(xì)胞液是含有多種溶質(zhì)的溶液，因為溶液的水勢總是負(fù)值，所以滲透勢是負(fù)值。細(xì)胞液的濃度越大，其滲透勢越小。 壓力勢是細(xì)胞壁對原生質(zhì)產(chǎn)生的反壓力，因為隨著壓力勢的產(chǎn)生，伴隨著水的進入，所以細(xì)胞中水多了，自由能多了，即壓力勢能使水勢增加，因而為正值。,（四）細(xì)胞的水勢（P 12）,細(xì)胞吸水情況決定于細(xì)胞水勢。 典型細(xì)胞水勢w是由4個勢組成的： w = +p+ g + m,水勢,滲透勢,壓力勢,重力勢,襯質(zhì)勢,細(xì)胞初始質(zhì)壁分離時： p =0, w = （相對體積 = 1.0） 充分飽和的細(xì)胞： w = 0 ， = -p （相對體積 = 1.5） 蒸騰劇烈時： p 0，w （相對體積 1.0）

10、,植物細(xì)胞的相對體積變化 與水勢、滲透勢和壓力勢之間的關(guān)系,水勢的應(yīng)用,水分總是由水勢高的部位向水勢低的部位 運轉(zhuǎn)，故水勢可用于判斷水分遷移的方向。如： 1）相鄰細(xì)胞的水分轉(zhuǎn)移： 水分由水勢高的細(xì)胞沿水勢梯度流向水勢低 的細(xì)胞 2）植物體內(nèi)的水分轉(zhuǎn)移： 植株地上部分的水勢低于根系，故根系水分 可向地上部分運轉(zhuǎn)。 3）土壤-植物體-大氣連續(xù)體系的水分轉(zhuǎn)移： 水勢從高到低的順序是：土壤-根系-葉片-大氣， 水分也按此順序遷移水分.,植物體各組織器官水勢情況和水流方向,多個細(xì)胞 植物器官之間 1、 地上比根部低。 2、上部葉比下部葉低 3、在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低； 4、在根部則內(nèi)部低于外部。

11、,植物體各組織器官水勢情況,根尖縱切,成熟區(qū) (根毛區(qū)）,伸長區(qū),分生區(qū),根冠,第三節(jié) 植物根系對水分的吸收,1.根部吸水的區(qū)域 (P14) 主要在根尖10cm。包括根冠、根毛區(qū)、伸長區(qū)和 分生區(qū), 根毛區(qū)的吸水能力最大。 根毛區(qū)有許多根毛，增大了吸收面積； 根毛細(xì)胞壁的外部由果膠質(zhì)組成，粘性強，親水 性也強，有利于與土壤顆粒粘著和吸水； 根毛區(qū)的輸導(dǎo)組織發(fā)達，對水分移動的阻力小。,下午好,第一章植物水分代謝,第三節(jié) 根系吸水分和水分向上運輸,根系吸水途徑 (P17-18) 1、質(zhì)外體途徑 2、跨膜途徑 細(xì)胞途徑 3、共質(zhì)體途徑,根系吸水途徑 (P14) 1、質(zhì)外體途徑： 指水分通過細(xì)胞壁、細(xì)

12、胞間隙等沒有細(xì)胞質(zhì)的部分移動過程。 2、跨膜途徑： 指水分從一個細(xì)胞移動到另一個細(xì)胞，要兩次經(jīng)過質(zhì)膜，還要通過液泡膜的運輸方式。 3、共質(zhì)體途徑 （2、3合稱細(xì)胞途徑） 指水分從一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)經(jīng)過胞間連絲， 移動到另一個細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)的途徑。,根系吸水動力 1、根壓(root pressure) 由于水勢梯度引起水分進入中柱后產(chǎn)生的壓力 （1）傷流(bleeding) 從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。 （2）吐水(guttation) 從未受傷葉片尖端或邊緣向外溢出液滴的現(xiàn)象。 傷流和吐水現(xiàn)象是由根壓所引起的 2、蒸騰拉力（transpirational pull）： 由于蒸騰作用產(chǎn)生的

13、一系列水勢梯度使 導(dǎo)管中水分上升的力量。,根壓產(chǎn)生的機理 滲透理論 (P15) 根部導(dǎo)管四周的活細(xì)胞由于新陳代謝，不斷向?qū)Ч芊置跓o機鹽和有機物，導(dǎo)管的水勢下降，而附近活細(xì)胞的水勢較高，所以水分不斷流入導(dǎo)管。,蒸騰拉力產(chǎn)生的機理 (P16) 葉蒸騰 氣孔下腔附近的葉肉細(xì)胞失水w下降 從旁邊細(xì)胞取水 從另一個細(xì)胞取水 導(dǎo)管 從環(huán)境取水 這種吸水是完全由蒸騰失水而產(chǎn)生的蒸騰拉力所引起的，是由枝葉形成的力量傳到根部而引起的被動吸水。,三、影響根系吸水的土壤條件(P 16 ) (一)土壤中可用水分 根部有吸水的能力，而土壤也有保水的能力(土壤中膠體能吸附一些水分，土壤顆粒表面也吸附一些水分)。 根部吸水

14、能力 土壤保水能力，吸水 根部吸水能力 土壤保水能力，不吸水 植物只能利用土壤中可用水分。,(2)土壤通氣狀況 土壤通氣不良使根系吸水量減少。 原因： 土壤缺氧和CO2濃度過高 短期內(nèi)可使細(xì)胞呼吸減弱，影響根壓，繼而阻礙吸水； 時間較長，就形成無氧呼吸，產(chǎn)生和累積較多酒精，根系中毒受傷，吸水更少。,三、影響根系吸水的土壤條件,(3)土壤溫度 低溫能降低根系的吸水速率 原因： 水分本身的黏性增大，擴散速率降低； 細(xì)胞質(zhì)黏性增大，水分不易通過細(xì)胞質(zhì)； 呼吸作用減弱，影響根壓； 根系生長緩慢，有礙吸水表面的增加。,三、影響根系吸水的土壤條件,(3)土壤溫度 土壤溫度過高對根系吸水也不利 原因： 高溫

15、加速根的老化過程，吸收面積減少， 吸收速率也下降。 溫度過高使酶鈍化，影響根系主動吸水。,三、影響根系吸水的土壤條件,(4)土壤溶液濃度 根系要從土壤中吸水，根部細(xì)胞的水勢必須 低于土壤溶液的水勢。 在一般情況下，土壤溶液濃度較低，水勢較 高，根系吸水； 鹽堿土則相反 施用化學(xué)肥料時不宜過量,否則產(chǎn)生“燒苗”,三、影響根系吸水的土壤條件,第一章植物水分代謝,鮮花水中剪切法,水分向上的運輸 一、水分運輸?shù)耐緩?整個植物體內(nèi)的運輸途徑： 土壤溶液根毛根皮層薄壁細(xì)胞 根內(nèi)皮層根中柱鞘根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管葉肉細(xì)胞葉細(xì)胞間隙氣孔下腔氣孔大氣 土壤一植物一大氣之間水分具有連續(xù)性,水分從根向地上部運

16、輸?shù)耐緩?水分運輸?shù)乃俣龋≒ 17） 水流經(jīng)過原生質(zhì)的速度： 10-3 cmh 在木質(zhì)部導(dǎo)管運輸速度： 345 mh 裸子植物管胞水流速度慢， 0.6mh 同一枝條，被太陽直接照射時快。 同一植株，白天快于晚上。,水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機制（P 17） 1. 動力有2種 根壓 蒸騰拉力 2. 水柱連續(xù)性內(nèi)聚力學(xué)說 （蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說） 愛爾蘭人HHDixon提出,內(nèi)聚力學(xué)說內(nèi)容解釋： 蒸騰拉力要使水分上升，導(dǎo)管的水分必須 形成連續(xù)的水柱。 1.相同的分子之間有相互吸引力（內(nèi)聚力） 2.葉片蒸騰失水后，便從下部吸水，所以水柱一端總是受到拉力，與此同時，水柱本身重量又使水柱下降，這樣上拉下墮便使

17、水柱產(chǎn)生張力。 3.水柱張力（2-3 MPa）比水分內(nèi)聚力（20MPa以上）小得多，故水柱不斷。,植物體內(nèi)水分的運輸,第四節(jié) 蒸騰作用(transpiration),植物吸收的水分 用于代謝： 15 散失 : 95%99% 散失方式： 1)以液體狀態(tài)散失到體外（吐水、傷流現(xiàn)象） 2)以氣體狀態(tài)散逸到體外（蒸騰作用 ） 主要方式,第四節(jié) 蒸騰作用(transpiration),蒸騰作用概念 是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面(主要是葉子)，從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。,第四節(jié) 蒸騰作用(transpiration),生理意義 （1）是植物水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Α?（2）促進木質(zhì)部汁液中物質(zhì)的運輸

18、。 （3）能夠降低葉片的溫度。 （4）有利于氣體交換。有利于光合作用的進行。,蒸騰作用形式、部位 幼小植物：地上部全部表面都能蒸騰 皮孔蒸騰(約占0.1) 成長植株： 角質(zhì)層蒸騰(僅占510) 葉片蒸騰 氣孔蒸騰 (最主要形式）,雙子葉植物(A) 和禾本科植物(B) 氣孔的保衛(wèi)細(xì)胞形狀和保衛(wèi)細(xì)胞 中纖維素的排布,第四節(jié) 蒸騰作用(transpiration),（二）氣孔運動的機制（P 20） 1.淀粉-糖互變（starch-sugar interconversion） 2.鉀離子吸收（potassium ion uptake） 3.蘋果酸生成（malate production）,第四節(jié) 蒸騰

19、作用(transpiration),（二）氣孔運動的機制（P 20） 1.淀粉-糖互變（starch-sugar interconversion） 該學(xué)說須補充的內(nèi)容（1） 植物細(xì)胞：淀粉磷酸化酶 PH（6.17.3） 淀粉 可溶性糖 PH (2.96.1),第四節(jié) 蒸騰作用(transpiration),（二）氣孔運動的機制（P 20） 1.淀粉-糖互變（starch-sugar interconversion） 該學(xué)說須補充的內(nèi)容（2） PH增高 CO2+ H2O H2CO HCO+ H+ 消耗 變小,1.淀粉-糖互變（starch-sugar interconversion） 保衛(wèi)細(xì)胞在

20、光照下進行光合作用，消耗CO2，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)pH值增高（6.17.3），促使淀粉磷酸化酶水解淀粉為可溶性糖，保衛(wèi)細(xì)胞水勢下降，表皮細(xì)胞或副衛(wèi)細(xì)胞的水分便進入保衛(wèi)細(xì)胞，氣孔張開。,2.鉀離子吸收（potassium ion uptake） 在光照下，保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上具有光活化的ATP質(zhì)子泵，ATP質(zhì)子泵分解光合磷酸化和氧化磷酸化產(chǎn)生的ATP，并將H+分泌到細(xì)胞壁，結(jié)果產(chǎn)生跨膜的H+濃度梯度和膜電位差； 引起保衛(wèi)細(xì)胞質(zhì)膜上的K+通道打開，外面的K+進入到保衛(wèi)細(xì)胞中來，Cl-也伴隨著k+進入，以保證保衛(wèi)細(xì)胞的電中性，保衛(wèi)細(xì)胞中積累較多的k+和Cl-，水勢降低。保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔就張開。,3.蘋果酸生成（malate production） 該學(xué)說須補充的內(nèi)容 PEP羧化酶 PEP + HCO草酰乙酸（OAA）+HPO4 蘋果酸還原酶 OAA + NADPH（NADH）蘋果酸 + NAD（NADP）,3.蘋果酸生成（malate production） 在光下保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的CO2被利用，pH值上升（8.08.5），從而活化了PEP羧化酶，剩余的CO2就轉(zhuǎn)變成重碳酸鹽（HCO3）； 淀粉通過糖酵解作用產(chǎn)生的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），PEP在PEP羧化酶作用下與HCO3作用形成草酰乙酸，然后還原成蘋果酸，保衛(wèi)細(xì)胞蘋果酸含量升高，降低水勢，保衛(wèi)細(xì)胞吸水，氣孔張開。