1、第七章RNA加工與編輯,在細(xì)胞內(nèi)，原初轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物經(jīng)過(guò)一系列變化轉(zhuǎn)變 為成熟的 RNA分子的過(guò)程，稱(chēng)為轉(zhuǎn)錄后加工（post- transcriptional processing） 原核生物mRNA一經(jīng)轉(zhuǎn)錄通常立即進(jìn)行翻譯，除少數(shù)例外，一般不進(jìn)行轉(zhuǎn)錄后加工。但tRNA和rRNA要經(jīng)過(guò)系列加工才能成為活性分子。,RNA的加工成熟,一、真核生物 mRNA 的轉(zhuǎn)錄后加工,5-末端加帽：m7GpppNmNm 3-末端加尾：poly A（組蛋白基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物例外） 剪接 ：外顯子和內(nèi)含子、斷裂基因(interrupted gene) 編輯,成熟mRNA前體: 核內(nèi)不均一RNA(heterogenous nuc

2、lear RNA, hnRNA)經(jīng)轉(zhuǎn)錄后加工而來(lái)。,A B C D E F G,L 1 2 3 4 5 6 7,7.7 kb,47 185 51 129 118 143 156 1043,卵清蛋白基因,真核生物斷裂基因及其轉(zhuǎn)錄、轉(zhuǎn)錄后加工,核內(nèi)不均一RNA 編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因是在核漿中被轉(zhuǎn)錄的。核漿RNA要大得多，很不穩(wěn)定，并且其順序的復(fù)雜性也要大得多。由于它的大小很不一致，故稱(chēng)核內(nèi)不均一RNA(hnRNA)。 細(xì)胞漿內(nèi)的mRNA平均只有1800-2000個(gè)堿基。而哺乳動(dòng)物的hnRNA平均有8000-10000個(gè)堿基，其范圍很廣泛，從2000-14000堿基均有，所以一般要比mRNA大4-5

3、倍。 mRNA在5端有一個(gè)”帽子”(5-Cap)，3端含多聚腺苷酸(polyA)序列。 hnRNA被切除內(nèi)含子后即成為mRNA，并進(jìn)入細(xì)胞漿內(nèi)。 原核細(xì)胞的mRNA沒(méi)有加帽或加尾修飾。,1 加帽： mRNA的5端帽子通式為m7GpppNm。 真核生物帽子可分為三種不同的類(lèi)型: O型為m7GpppN； I型為m7-GpppN1mp，即轉(zhuǎn)錄出的mRNA的第一位堿基也被甲基化(C2甲 基化)； II型為m7GpppN1mpN2mp，即mRNA的第一個(gè)堿基和第二個(gè)堿基均被甲基化。 帽結(jié)構(gòu)中m7Gppp與下一個(gè)核苷酸連接是以5與5相聯(lián)的方式，稱(chēng)為相對(duì)核苷酸結(jié)構(gòu)(confronted nucleotide

4、 structure)。,5pppG,5 pG,ppi,pppG pi,5 GpppG,5 m7GpppG,（S-腺苷甲硫氨酸）CH3,磷酸酶,甲基化酶,mRNA,mRNA,mRNA,mRNA,三磷酸雙鳥(niǎo)苷,1 5-末端帽子的生成 （免受核酸酶破壞） 轉(zhuǎn)錄開(kāi)始后-結(jié)束前，先于剪接加工,注：帽子結(jié)構(gòu)中G未甲基化，翻譯效果差，但穩(wěn)定性不變,mRNA鳥(niǎo)苷酰轉(zhuǎn)移酶,0號(hào)帽子、1號(hào)帽子、2號(hào)帽子,5帽子至少有兩種功能: 一是對(duì)翻譯起識(shí)別作用。實(shí)驗(yàn)表明，含有5端帽子，翻譯活性會(huì)下降。 一個(gè)功能是穩(wěn)定mRNA的作用。mRNA的帽結(jié)構(gòu)可保護(hù)mRNA5端避免外切核酸酶的攻擊。,2 3-末端多聚腺苷酸的合成（加尾

5、）,先于剪接加工 poly A polymerase 催化，轉(zhuǎn)錄后修飾點(diǎn)序列（AATAAA）提供信號(hào) 一般長(zhǎng)度為100200個(gè)腺苷酸,poly(A)聚合酶可以用ATP為底物，以加上poly(A)尾鏈。 多聚（A)尾巴不是由DNA編碼的，而是轉(zhuǎn)錄后在核內(nèi)加上去的。受polyA聚合酶催化，該酶能識(shí)別，mRNA 的游離3-OH端，并加上約200個(gè)A殘基。 hnRNA的尾端要被切去一段，然后才加上poly(A)。因?yàn)镽NA聚合酶在轉(zhuǎn)錄時(shí)即已通過(guò)了相當(dāng)于加上poly(A)的位點(diǎn)，故hnRNA尾端的多余部分要由內(nèi)切核酸酶切去，才能加上poly(A)。,AAUAAA GUGUGUG,AATAAA,GTGTG

6、TG,RNA-pol II,Pause,3processing,AAUAAA - poly A,mRNA,3,A,真核生物的轉(zhuǎn)錄終止及加尾修飾,加尾時(shí)間：轉(zhuǎn)錄后，當(dāng)mRNA還未離開(kāi)胞核時(shí)就加上去的。 組蛋白mRNA，呼腸弧病毒及一些植物病毒mRNA上沒(méi)有poly(A)。 加尾信號(hào)：AAUAAA序列 加尾功能：還不太清楚，初步認(rèn)為與hnRNA從核內(nèi)移出有關(guān)和抵抗外切核酸酶從3端降解mRNA。,利用多個(gè)加poly（A）位點(diǎn)和不同的剪接方式產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)。這類(lèi)基因5末端雖只有一個(gè)轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)，但有兩個(gè)或多個(gè)加poly（A）位點(diǎn)，因此可通過(guò)不同的剪接方式得到不同的蛋白質(zhì)。,3 mRNA的剪接 1）h

7、nRNA 和 snRNA,hnRNA 成熟 mRAN 前身（含非編碼內(nèi)含子） snRNP(small nuclear ribonucleoprotein，小分子核糖核蛋白體) 由snRNA和核內(nèi)蛋白質(zhì)組成，作為RNA剪接場(chǎng)所。,2）外顯子(exon)、內(nèi)含子(intron)和斷裂基因(splite gene),外顯子 在斷裂基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物中出現(xiàn)，并表達(dá)為成熟RNA的核苷酸序列。 內(nèi)含子 隔斷基因線(xiàn)性表達(dá)而在剪接過(guò)程中被除去的核苷酸序列。 斷裂基因 由若干內(nèi)含子和外顯子互相隔開(kāi)，但又連續(xù)鑲嵌的基因。,分 類(lèi) 分 布 拼接方式 I 類(lèi) 線(xiàn)粒體、葉綠體及某些低等真 自我拼接（核酶活性） 核生物

8、的rRNA基因 II類(lèi) 線(xiàn)粒體（某些真菌）、葉綠體 自我拼接（本身具催化 內(nèi)基因，轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物是mRNA 功能） III類(lèi) 大多 mRNA基因，轉(zhuǎn)錄后常形 需snRNA和輔助蛋白 成套索結(jié)構(gòu)剪接 IV類(lèi) tRNA基因及其初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 酶促拼接（特殊核酸內(nèi) 切酶、RNA連接酶）,真核生物內(nèi)含子分類(lèi)及分布,注：廣義上說(shuō)，翻譯加工也存在內(nèi)含子概念，如胰島素的C肽基因。,3）內(nèi)含子分類(lèi),（1）剪接接口（邊界序列） 內(nèi)含子5-末端的GU和3-末端AG，也即5 GUAG-OH 3 。 （2）剪接體（splicesome） 由snRNP與hnRNA結(jié)合的復(fù)合體。其功能：致內(nèi)含子形成套索，并使上、下游外顯子靠近的

9、。,4）mRNA的剪接機(jī)理,（3）基本過(guò)程：,5）mRNA 編輯（mRNA editing） 指在轉(zhuǎn)錄水平上發(fā)生改變 RNA 編碼序列，致一種基因產(chǎn)生不止一種蛋白質(zhì)的加工方式。,二、tRNA的轉(zhuǎn)錄后加工,保守序列：TGGCNNAGTGC,GGTTCGANNCC,RNApol III轉(zhuǎn)錄的基因 及其轉(zhuǎn)錄初級(jí)產(chǎn)物,A-OH C C,RNase P 及 內(nèi)切酶,tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶及 連接酶（ATP、CTP）,注：tRNA 的剪接是酶促反應(yīng)，切除內(nèi)含子的核酸內(nèi)切酶由 tRNA 基因內(nèi)含子編碼,tRNA 的拼接和修飾過(guò)程,RNase P由RNA和蛋白質(zhì)兩部 分組成，但起催化作用的是RNA， 而不是蛋白

10、質(zhì)。,（約4.5S),（約4 S),前體,成熟tRNA,3 N N,5,堿基修飾 甲基化,tRNA的修飾過(guò)程包括： 1、甲基化 在tRNA甲基轉(zhuǎn)移酶催化下，某些嘌呤和 核糖2-OH被甲基化，如：A mA，G mG。 （約占1%） 2、還原反應(yīng)：U DHU 3、核苷分子內(nèi)轉(zhuǎn)位反應(yīng)：U 4、脫氨反應(yīng)： 5、3-末端加CCA-OH,A,I,腺苷酸脫氨酶,RNA酶P,E.coli中還有一種RNA酶P，它是一種內(nèi)切核酸酶，負(fù)責(zé)切割所有tRNA分子的5端，不論是在其與5前導(dǎo)序列的接頭處，還是在順?lè)醋又g的序列處。 RNA酶P是一種不尋常的酶。它由蛋白質(zhì)和RNA二者組成，分子中RNA有375個(gè)堿基長(zhǎng)(約13

11、0KD);而蛋白質(zhì)組分要小得多，大約只有20KD。 在E.coli中，基因rnpA編碼其蛋白質(zhì)組成，而rnpB編碼RNA部分。這兩個(gè)基因相隔甚遠(yuǎn)。 RNA和蛋白質(zhì)這兩個(gè)組分對(duì)RNA酶P的催化活性似乎都是必須的。,tRNA前體的加工,RNA酶D,RNA酶D，它能從RNA的3端一個(gè)一個(gè)地切去堿基，以產(chǎn)生tRNA的真正的3端(5端由RNA酶P產(chǎn)生)。 另一個(gè)也帶有外切核酸酶活性的酶是RNA酶，它能夠?qū)RNA完全分解完。以前認(rèn)為它亦tRNA加工有關(guān)，但目前認(rèn)為它可能僅和RNA的分解代謝有關(guān)。,在細(xì)菌中有兩種tRNA前體，其區(qū)別在于其3端的序列。 型分子有CCA三聯(lián)體在其3端。 型分子原沒(méi)有CCA序列

12、。當(dāng)其他堿基被一個(gè)一個(gè)從前體分子上除去后，另由稱(chēng)為tRNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶的將CCA加到3端上去。 目前認(rèn)為，真核生物中可能所有的tRNA前體都屬于型，在成熟時(shí)都需要通過(guò)酶的作用，在其3端加上CCA序列。,三、rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工 rRNA基因（ rDNA）為豐富基因族，即染色體一些相似或完全一樣的縱列串聯(lián)基因單位重復(fù)，又稱(chēng)高度重復(fù)序列DNA，還包括：5S rRNA基因、組蛋白基因和免疫球蛋白基因等。 rRNA的轉(zhuǎn)錄后加工主要包括： 甲基化 先于切割拼接，主要位置在核糖-2-OH 上，約占2%左右。 拼接,rRNA轉(zhuǎn)錄后加工 拼接,真核生物rRNA前體的加工,大腸桿菌rRNA前體的加工 細(xì)菌的rR

13、NAs通過(guò)切割其共同前體形成的。 E.coli的七個(gè)編碼rRNA的操縱子稱(chēng)為rrnA-G.它們?cè)谌旧w上并不相連鎖.每個(gè)操縱子均轉(zhuǎn)錄為一個(gè)RNA前體，然后被切割為成熟的rRNA分子。 rrn操縱子的組成基本相同，均含有順序?yàn)?6S-23S-5S的三個(gè)rRNA分子。兩個(gè)主要的rRNA(16S和23S)之外，還有一個(gè)5SRNA存在于同一轉(zhuǎn)錄本中。,1、原核生物 16S rRNA 30S rRNA初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 23S rRNA 5S rRNA 2、真核生物 18S rRNA 45S rRNA初級(jí)轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物 5.8S rRNA 28S rRNA 5S rRNA,大亞基 rRNA,小亞基 rRNA,大亞基

14、 rRNA,小亞基 rRNA,rRNA 加工及其產(chǎn)物,四、核酶（ribozyme） 具有催化功能的RNA 核酶（Ribozyme）是80年代初期， 在研究四膜蟲(chóng) rRNA 剪接中發(fā)現(xiàn)的具 有催化功能的RNA分子。它具有高度 專(zhuān)一內(nèi)切核酸酶的活性。經(jīng)過(guò)科學(xué)家 十多年的研究，核酶已被發(fā)展成為一 項(xiàng)新型技術(shù)并廣泛應(yīng)用動(dòng)植物抗病， 人類(lèi)疾病防治等領(lǐng)域的研究，顯示出 了廣闊的應(yīng)用前景。,切赫（T. R. Cech） 1988年與altman同 時(shí)獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng),（一）核酶特性 核酶作用的基礎(chǔ) 錘頭狀結(jié)構(gòu)（也可發(fā)夾狀或 斧頭狀） 錘頭狀核酶結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 長(zhǎng)度一般為 60 個(gè)核苷酸 分子包含催化部分和底物部

15、分，并組成錘 頭結(jié)構(gòu) 堿基至少有13個(gè)是一致性序列,（二）意義 用人工合成的小片段RNA，配合在欲破壞其結(jié)構(gòu)的 RNA或 DNA 分子上，使成為錘頭結(jié)構(gòu)，這就是人工設(shè)計(jì)的核酶。應(yīng)用于破壞病原體、基因修復(fù)、基因調(diào)控和基因治療等,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,x,人工設(shè)計(jì)的核酶,注：粗、細(xì)線(xiàn)代表天然和人工合成的分子，x 表示一致性序列,x,3 5,5 3,3 5,5 3,五RNA的剪接機(jī)制,1 酶母tRNA的剪接 酵母細(xì)胞核中400個(gè)tRNA基因中約有40個(gè)是斷裂基因。這些基因均只有一個(gè)內(nèi)含子，位于與反密碼子的3側(cè)相隔一個(gè)核苷酸之處

16、，長(zhǎng)度為14至46bp。 不同氨基酸的tRNA基因中的內(nèi)含子不相同，因此，剪接酶類(lèi)看來(lái)并不能識(shí)別任何共同順序。,剪切過(guò)程可分為兩個(gè)階段。 第一步是磷酸二酯鍵的斷裂，這不需要ATP。這一步由一種內(nèi)切核酸酶所催化。 第二步是連接反應(yīng)，需要ATP的存在，由RNA連接酶所催化。在無(wú)ATP時(shí)，產(chǎn)生的兩個(gè)tRNA半分子不能連接起來(lái)。這兩個(gè)半分子具有獨(dú)特的末端:其5端有OH基，而3有一個(gè)2，3-環(huán)磷酸基。當(dāng)加入ATP時(shí)，即發(fā)生第二步反應(yīng):兩個(gè)tRNA半分子先發(fā)生堿基配對(duì)，形成成熟tRNA分子的構(gòu)象，然后由RNA連接酶形成磷酸二酯鍵而將兩個(gè)半分子共價(jià)連接起來(lái)。,2 自身剪接反應(yīng) 近期發(fā)現(xiàn)RNA也可有酶活性。這

17、種有酶活性的RNA有人稱(chēng)之為ribozyme。 T.Cech和S.Altman各自獨(dú)立地發(fā)現(xiàn)RNA具有催化作用。從而改變了生物催化劑的傳統(tǒng)概念。為此他們共同獲得了1989年Nobel化學(xué)獎(jiǎng)。,1978年Altman從純化的RNA酶P中分離出一種多肽和一種RNA(M1RNA)。最初的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，蛋白質(zhì)和M1RNA單獨(dú)都沒(méi)有酶活性，但二者混合在一起又可恢復(fù)活性。其它生物材料的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明M1RNA是RNA酶P活性所必須的。 1983年Altman證明，在較高濃度的Mg2+存在下，單獨(dú)的M1RNA就可以催化tRNA前體的成熟，而單獨(dú)的蛋白質(zhì)則沒(méi)有這種能力。這樣，RNA即可看作是個(gè)酶。 事實(shí)上，M1

18、RNA的酶活性并不比RNA酶P的粗制品的活性低。原來(lái)認(rèn)為蛋白質(zhì)賦予酶的活性，RNA只起某種輔助作用(例如幫助蛋白質(zhì)與其底物結(jié)合)，但現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)這兩種功能已經(jīng)倒轉(zhuǎn)。 Cech給具有催化活性的RNA定名為ribozyme。,很長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)，人們就試圖自己設(shè)計(jì)和生產(chǎn)酶分子，但因蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)上的復(fù)雜性，迄今為止，尚無(wú)成功的例子。 近年來(lái)隨著ribozyme的發(fā)現(xiàn)，人工酶(新概念下的酶，它的構(gòu)件分子是核苷酸)的設(shè)計(jì)又產(chǎn)生了新的希望。 澳大利亞的科學(xué)家就設(shè)計(jì)了九個(gè)ribozyme分子，它們都具備內(nèi)切酶的活性，且切割位點(diǎn)有高度特異性。同時(shí)，ribozyme的活性隨pH、溫度、及陽(yáng)離子濃度的變化而變化，顯示出典

19、型的酶特性。 由于ribozyme的作用位點(diǎn)高度特異，故可以用來(lái)切割特定的基因轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物(RNA)。 有人將這種切割作用叫做抗基因活性。因?yàn)榍懈畹慕Y(jié)果破壞了RNA，也就是抑制了基因的表達(dá)。 這種特性為我們進(jìn)行基因和病毒的治療提供了一個(gè)可行的途徑。,某些線(xiàn)粒體中的內(nèi)含子也是自身剪接的內(nèi)含子。 一些常見(jiàn)的真菌，如粗糙脈孢菌(Neurosporacrassa)，酒酵母(Saccharomycescerevisiae)等的線(xiàn)粒體內(nèi)含子都能進(jìn)行自身剪接，像四膜蟲(chóng)中進(jìn)行的磷酸酯轉(zhuǎn)移反應(yīng)一樣 。,四膜蟲(chóng)rRNA前體的自我剪接,3 能夠編碼蛋白質(zhì)的內(nèi)含子 某些真菌線(xiàn)粒體中的內(nèi)含子有很不尋常的結(jié)構(gòu)，這些內(nèi)含子有編

20、碼順序，這些順序的翻譯對(duì)于該順序所在的內(nèi)含子的剪接是必須的。 編碼細(xì)胞色素b的box基因在僅剪去內(nèi)含子1時(shí)，會(huì)產(chǎn)生RNA成熟酶的mRNA。當(dāng)內(nèi)含子2亦被剪去時(shí)，才是細(xì)胞色素b的編碼順序的開(kāi)端。 線(xiàn)粒體中的box基因是編碼細(xì)胞色素b(cytb)的。box基因中的外顯子1有417bp，編碼cytb的N端139個(gè)密碼子。內(nèi)含子1有765bp，不編碼。外顯子2非常短，僅有5個(gè)密碼子。其后是一個(gè)很長(zhǎng)的內(nèi)含子2。內(nèi)含子2的特點(diǎn)是其開(kāi)頭840bp是一個(gè)開(kāi)放讀框(ORF)，有280個(gè)密碼子，其最后一個(gè)密碼子為終止密碼子。當(dāng)將內(nèi)含子1剪去后，翻譯即從外顯子1起始，通讀過(guò)外顯子2而進(jìn)入內(nèi)含子2的ORF，產(chǎn)生一個(gè)有

21、423個(gè)氨基酸殘基的蛋白質(zhì)(其中144個(gè)是cytb的N端氨基酸，279個(gè)則由內(nèi)含子2編碼，稱(chēng)為RNA成熟酶(maturase)。 RNA成熟酶是特異地用來(lái)剪去內(nèi)含子2的。 這個(gè)酶促反應(yīng)便成為一個(gè)非常敏感的負(fù)反饋徑路。去除內(nèi)含子2后，外顯子1和2即與外顯子3相連接，因而破壞了編碼成熟酶的順序。,4 剪接連接點(diǎn) 剪接連接點(diǎn)(splicing junctions)是指在切斷和重接位點(diǎn)處的兩旁的順序。 在內(nèi)含子左側(cè)的連接點(diǎn)稱(chēng)為供體(donor)，在內(nèi)含子右側(cè)的稱(chēng)為受體(acceptor)。在細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)基因(即編碼多肽的基因)中的所有內(nèi)含子在外顯子-內(nèi)含子連接處均有GT.AG的共同順序。較詳細(xì)的共同順

22、序如下，供體位點(diǎn)受體位點(diǎn)： 外顯子.AGGTAAGT.內(nèi)含子.Py10CAG.外顯子 箭頭表示切斷的鍵。這些還是較短的共同順序，存在于幾乎所有的真核生物中。,作為親核基團(tuán)向Intron 5的磷酸二酯鍵發(fā)起進(jìn)攻-1,作為親核基團(tuán)向Intron 5的磷酸二酯鍵發(fā)起進(jìn)攻-1,mRNA拼接反應(yīng)需要有核內(nèi)小分子RNA參與,從上述共同順序可見(jiàn)供體和受體位點(diǎn)之間并無(wú)互補(bǔ)現(xiàn)象，所以不可能想像這兩個(gè)位點(diǎn)會(huì)通過(guò)堿基配對(duì)而結(jié)合一起，以便于內(nèi)含子的切除。 正確的剪接并依賴(lài)于天然前體RNA分子的完整性。一個(gè)外源基因如果存在于病毒順序中，仍能很好地被剪接。 另外，前體RNA亦能在不同的組織，或甚至不同物種的細(xì)胞中被正確地

23、剪接。這都表示剪接作用是很保守的。 一個(gè)真正基因中一個(gè)外顯子可以和另一個(gè)基因的外顯子連接起來(lái)。例如，將SV40(猴病毒40)的早期轉(zhuǎn)錄單位的第一外顯子和小鼠珠蛋白的第三外顯子相連，這樣形成的雜交內(nèi)含子仍能正確地被剪接。即SV40的內(nèi)含子的供體位點(diǎn)(1I)可以剪接到小鼠珠蛋白的內(nèi)含子的受體位點(diǎn)(r2)上。,套索的產(chǎn)生 在第一階段中，內(nèi)含子左端(供體位點(diǎn))處被切斷，形成兩個(gè)分離的RNA分子，即左外顯子和右內(nèi)含子-外顯子。左外顯子此時(shí)為-線(xiàn)性分子，但右內(nèi)含子-外顯子則不然:內(nèi)含子左端(5端)以5-2鍵與在內(nèi)含子右端上游約30堿基處的CTGAC序列(共同序列)中的A相連接，于是形成一個(gè)“套索”(lariat) 。,在第二階段，在受體位點(diǎn)處被切斷而將此套索狀的內(nèi)含子剪去;同時(shí)分離的右外顯子即與左外顯子相連接。套索然后被“脫支”(debranch) 而形成一線(xiàn)性?xún)?nèi)含子。在這種剪接機(jī)構(gòu)中，有三個(gè)很短的共同順序，即供體和受體位點(diǎn)處于一個(gè)和套索分支處的一個(gè)序列。用酵母做的實(shí)驗(yàn)證明:分支處的共同順序如果發(fā)生突變或缺失將使剪接不能進(jìn)行。這個(gè)共同順序常稱(chēng)為T(mén)ACTAAC盒。它和左側(cè)的供體位點(diǎn)共同順序互補(bǔ)，但研究證明兩者并不發(fā)生堿基配對(duì)。在高等真核生物中此分支靶順序的保守性較小。,6 snRN