1、第一節(jié) 苔蘚植物 (Bryophyta),第六篇 植物界,本 節(jié) 提 綱,苔蘚植物的主要特征 苔蘚植物的分類 苔蘚植物的起源與演化 苔蘚植物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義,1.苔蘚植物的主要特征 苔蘚植物(Bryophyta)是一類結(jié)構(gòu)比較簡單的高等植物。具有以下特征： 植物體有莖、葉的分化，但尚無真正的根。 根為單細(xì)胞或單列細(xì)胞所組成的假根，有吸收水分、無機(jī)鹽和固著的作用。均無維管組織，輸導(dǎo)能力不強(qiáng)，因此，植物體矮小，最大的也只有數(shù)十厘米。較低等的種類為沒有莖、葉分化的扁平葉狀體（如地錢）。,(2) 具多細(xì)胞的生殖器官。 頸卵器（archegonium）：外形如瓶狀，由細(xì)長的頸部（1層頸壁細(xì)胞和1列頸溝細(xì)

2、胞）和膨大的腹部（多層壁細(xì)胞、1個(gè)腹溝細(xì)胞和1個(gè)卵細(xì)胞）組成。 精子器（antheridium）：雄性生殖器官外形多呈棒狀或球狀，其壁由一層細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)有多數(shù)精子，精子長而卷曲，具2條等長的鞭毛。,苔蘚的精子器及頸卵器,(3)合子發(fā)育成胚。 精子借助于水進(jìn)入頸卵器與卵結(jié)合形成合子，合子在配子體的 頸卵器內(nèi)發(fā)育成胚，再發(fā)育成孢子體。頸卵器和胚的出現(xiàn)是苔蘚植物由水生向陸生過渡的重要進(jìn)化性狀。 (4) 孢子體寄生于配子體上。苔蘚植物的生活史具有明顯的世代交替，但配子體占優(yōu)勢，孢子體不發(fā)達(dá)，且寄生在配子體上，不能獨(dú)立生活。 (5) 孢子萌發(fā)經(jīng)過原絲體階段。苔蘚植物的孢子在適宜的環(huán)境下萌發(fā)成絲狀體，形如

3、絲狀綠藻，稱原絲體(protonema)，一段時(shí)間后再長成成熟的植物體-配子體。,2. 苔蘚植物的分類 Classification 苔蘚植物約有2萬4千余種，我國約有2,200多種。通常苔蘚植物門分為苔綱(Hepaticae)和蘚綱(Musci)。1953年美國苔類學(xué)家休斯特（Schuster）根據(jù)原屬于苔綱的角苔目（Anthocerotales），由于在形態(tài)構(gòu)造上與苔綱和蘚綱的顯著差別，以及在系統(tǒng)演化上占有的獨(dú)特位置，而將其提升為綱，稱為角苔綱（Anthocerotae），從而把苔蘚植物門分為3綱。,苔蘚植物的系統(tǒng)位置,(1) 苔綱 (Hepaticae) 苔綱植物的營養(yǎng)體（配子體）多為葉

4、狀體，或?yàn)橛星o、葉分化的莖葉體，多有背腹之分；假根單細(xì)胞；葉不具中肋，細(xì)胞內(nèi)葉綠體多數(shù)，無淀粉核；孢子體的構(gòu)造簡單，一般無蒴軸(columella)及蒴蓋(lid)、蒴齒(peristome)，具有彈絲；原絲體不發(fā)達(dá)，每一原絲體通常只形成一個(gè)植株。多生于陰濕的土表、巖石和樹干上。 本綱可分為二類，即葉苔（含葉苔目等4目）和地錢（含地錢目等3目）。,地錢(Marchantia polymorpha L.),(1),“Male” antheridia雄器托 borne on disk-headed gametophores ; “Female” archegonia雌器托 borne on umb

5、rella shaped gametophores配子體,Male,Female,地錢配子體上的生殖器官,地錢的孢子體,簡單的球形組織鑲嵌在配子體內(nèi) 孢蒴,孢子體組織,孢子體 示寄生在配子體上的孢子體,地錢(Marchantia polymorpha L.),Gemma cups (胞芽杯) with gemmae (胞芽),地錢的無性繁殖,地錢的假根,假根(單細(xì)胞),(2) 葉狀苔類,孢子體,苔類植物中葉狀體類型常見的還有：石地錢(Reboulia hemisphaerica)、錢苔(Riccia glauca )、毛地錢(Dumortiera hirsuta)；莖葉體類型常見的，如葉苔目的

6、光萼苔(Porella platyphylla)等。,角苔綱植物的植物體（配子體）均為葉狀體；細(xì)胞內(nèi)僅 有1-8個(gè)大型葉綠體，葉綠體上有蛋白核；精子器和頸卵器均生于配子體表皮下；孢子體無蒴柄，但孢蒴基部有居間分生組織可使孢蒴伸長，孢蒴細(xì)圓柱形，具蒴軸。,1. 葉狀體 2. 孢子體 （孢蒴有的上半 部已開裂）,(2) 角苔綱（Anthocerotae, Hornworts）,孢子體,配子體,角苔6屬100種,Phaeoceros,Anthoceros角苔屬,角苔孢子體,Photosynthetic Have stomata Produce spores,孢子體的基足生在配子體中,Spores,孢

7、子釋放,(3) 蘚綱(Musci) 蘚類植物為無背腹之分的莖葉體；假根由單列細(xì)胞組成；葉常具中肋，細(xì)胞內(nèi)葉綠體多數(shù)，無蛋白核；孢子體結(jié)構(gòu)較苔類發(fā)達(dá)，孢蒴有蒴軸及蒴蓋、蒴齒，無彈絲。原絲體發(fā)達(dá)，每一原絲體常形成多個(gè)植株。 本綱常分為三亞綱，即泥炭蘚亞綱(Sphagnidae，僅1目)、黑蘚亞綱(Andreaeidae，僅1目)和真蘚亞綱(Bryidae，13目)。,(3),蘚類植物的一般特征 葫蘆蘚(Funaria hygrometrica Hedw.) 為土生喜氮的小型蘚類，常見潮濕土表。植株高約23厘米，直立，有莖葉分化；莖短小，基部生多數(shù)假根。葉螺旋狀著生，葉片除中肋外，由1層細(xì)胞構(gòu)成。,

8、葫蘆蘚的植物體 A. 配子體 B. 孢子體 （寄生于配子體上） 1. 配子體 2.雌器苞 3.雄器苞 4. 蒴柄5. 孢蒴 6. 蒴帽,葫蘆蘚的雄器苞（左）和雌器苞（右）縱剖面。1. 精子器 2. 隔絲 3. 葉 4. 頸卵器,葫蘆蘚的孢蒴 1. 蒴蓋2. 環(huán)帶 3. 蒴軸4. 造孢 組織 5. 蒴臺,蘚類植物的生殖器官,蘚類(Mosses)植物的孢子體較苔類發(fā)達(dá) 15000 種,廣布熱帶寒帶,蘚的孢子體,蒴蓋,氣孔 水分傳導(dǎo)細(xì)胞 孢蒴常有蒴蓋,環(huán)帶,蒴軸,造孢組織,蒴臺,蘚的生活史,常見的蘚類植物有：泥炭蘚屬(Sphagnum)，生長于沼澤、森林洼地和山區(qū)水濕等地。莖直立，叢生成墊狀，上部不

9、斷生長，下部逐漸死亡，無假根。葉無中肋，葉細(xì)胞有二種，一種是細(xì)長小型的活細(xì)胞，具葉綠體，彼此相互連接成網(wǎng)狀；另一種是大型無色的死細(xì)胞，具很強(qiáng)的吸水和貯水能力。,金發(fā)蘚屬(Polytrichum)、提燈蘚屬(Mnium)、立碗蘚屬 (Physomitrium)、仙鶴蘚屬（Atrichum）、鳳尾蘚（Fissidens)等是平原、丘陵常見的蘚類植物。,3. 苔蘚植物的起源與演化 關(guān)于苔蘚植物的來源問題，目前尚無一致的意見。 1、認(rèn)為起源于綠藻，其理由為：精子均具有2條等長的頂 生鞭毛；孢子萌發(fā)時(shí)所形成的原絲體，與絲藻也很相似；輪藻 的卵囊與精子囊的構(gòu)造可與苔蘚植物的頸卵器和精子器相比擬。 2、認(rèn)為

10、是由裸蕨類植物退化而來，裸蕨類出現(xiàn)于志留紀(jì)， 而苔蘚植物出現(xiàn)于泥盆紀(jì)中期，要比裸蕨晚數(shù)千萬年。從進(jìn)化 順序上說，它們很可能起源于同一祖先。 由于苔蘚植物的配子體占優(yōu)勢，孢子體依附在配子體上， 但配子體簡單，無真正的根和輸導(dǎo)組織，喜歡蔭濕；在有性 生殖時(shí)，必須借助于水，因而在陸地上難適應(yīng)和發(fā)展，這都表 明它是由水生到陸生的過渡類型。,4 苔蘚植物在自然界中的作用及其經(jīng)濟(jì)意義 (1) 開路先鋒。苔蘚植物能繼藍(lán)藻、地衣之后，出現(xiàn)于荒漠、凍原及裸露巖石上，能分泌酸性物質(zhì)，溶解巖面，同時(shí)能積蓄物質(zhì)和水分以及本身殘?bào)w，逐漸形成土壤，為其它高等植物的生長創(chuàng)造了條件。 (2) 保持水土。苔蘚植物一般都有很強(qiáng)的

11、吸水力，尤其是當(dāng)密集叢生成片時(shí)，其貯水量可達(dá)體重的10-20倍。 (3) 湖泊、沼澤逐漸陸化。蘚類植物遺體的沉積，為相繼出現(xiàn)的陸生草本、灌木和喬木提供了基礎(chǔ)，從而使湖泊、沼澤演替為森林。,(4) 大氣污染的指示植物。苔蘚植物對空氣中的SO2等有毒氣體很敏感，就會對苔蘚植物產(chǎn)生危害，故可作為監(jiān)測。 (5) 經(jīng)濟(jì)用途。 不少種類可藥用，如金發(fā)蘚（即中藥土馬鬃Polytrichum commune Hedw.）有烏發(fā)、活血、利大小便等功效； 暖地大葉蘚(Rhodobryum giganteum (Schwaegr.) Par.)對治療心血管病有較好的療效； 泥炭蘚常用于包裝運(yùn)輸新蘚苗木，或作為苗床的

12、覆蓋物；泥炭蘚或其他蘚類所形成的泥炭，還可作燃料和肥料。,思考題,苔蘚植物門的主要特征？分哪三綱？ 苔蘚植物怎樣進(jìn)行有性及無性生殖？ 圖解苔蘚植物的世代交替。,Origin of vascular plants,XYLEM,PHLOEM,第二節(jié) 蕨類植物門（Pteridophyta）,本 節(jié) 提 綱,蕨類植物的主要特征 蕨類植物的分類 蕨類植物的起源與演化 蕨類植物的生態(tài)及經(jīng)濟(jì)意義,一、Major characters 主要特征 1. 孢子體發(fā)達(dá)，出現(xiàn)了真根和維管組織。進(jìn)一步適應(yīng)陸生生活。,2、孢子囊（及孢子葉）常集生成孢子葉穗、孢子囊穗、 孢子囊群或孢子果。,3、配子體大多數(shù)能獨(dú)立生活。蕨類

13、植物的配子體稱為原葉 體，原始類群的配子體為塊狀或圓柱狀，埋于或半埋于土中， 通過菌根獲取營養(yǎng)（如石松Lycopodium japonicum Thunb.）； 多數(shù)蕨類植物的配子體為扁平的葉狀體，具葉綠體，能獨(dú)立 生活。,4. 配子體還不能完全適應(yīng)陸生；受精過程還需要水環(huán)境。 5. 產(chǎn)生孢子，不產(chǎn)生種子 6. 有明顯的世代交替,根生于孢子體根狀莖的節(jié)上 （木賊類、真蕨類）,葉有營養(yǎng)葉和孢子葉、大型葉與小型葉之分。 小型葉（microphyll），沒有葉柄和葉隙，只具有單 一葉脈。 大型葉（macrophyll），有葉柄，葉隙有或無， 葉脈多分支。 同型葉（homomorphic leaf),

14、 形狀相同，沒有營 養(yǎng)葉和孢子葉之分; 異型葉（heteromorphic leaf), 葉分孢子葉和營養(yǎng) 葉，且形狀不同。,蕨類植物生活史 （life history）,2 蕨類植物門的分類 現(xiàn)代蕨類植物約1萬2千種，其中大多數(shù)為草本植物，廣布于世界各地，多生長于陰濕和溫暖的環(huán)境中。我國約有2600種。 通常作為一個(gè)自然的蕨類植物門（Pteridophyta）， 秦仁昌1978將其劃分為5個(gè)亞門，即松葉蕨亞門（Psilophytina）石松亞門（Lycophytina）、水韭亞門（Isoephytina）、木賊亞門（Sphenophytina）和真蕨亞門（Filicophytina）。 Ju

15、dd (2002) 分為松葉蕨（裸蕨）門（Psilotophyta, whisk fern）、石松門（Lycopodiophyta, club moss）、木賊門（Equisetophyta, horsetail）和真蕨門（Leptosporangiate, true ferns）四門。,最新系統(tǒng) (Marielle H. 2009),其中前四亞門為小型葉蕨類，又稱為擬蕨類植物（fern allies)，是一些較原始而古老的蕨類植物，在歷史上曾經(jīng)在地球上占統(tǒng)治地位，但現(xiàn)存的種類很少。,真蕨綱為大型葉蕨類，是進(jìn)化的類型，也是現(xiàn)代極其繁茂的蕨類植物。,53,（一） 石松亞門 Lyeophytina

16、 孢子體有真根，莖多為二叉分枝，通常具原生中柱。小 型葉，螺旋狀排列，僅1條葉脈。孢子囊單生孢子葉腋或近 基部，孢子葉通常集生于枝端形成孢子葉穗。孢子同型或 異型。 本亞門植物在石炭紀(jì)時(shí)最為繁盛，有高大喬木及草本， 后絕大多數(shù)相繼絕滅。,54,石松,55,56,57,卷柏,58,59,翠云草 Selaginella uncinata (Desv.) Spring,深綠卷柏 Selaginella doederleinii Hieron.,卷柏 Selaginella tamariscina (Beauv.) Spring,60,蛇足石杉,62,（二）松葉蕨亞門 Psilophytina 松葉蕨

17、亞門植物也叫裸蕨類，是原始的陸生植物類群。 孢子體僅有假根，氣生莖二叉分枝，葉為小型葉，無葉脈或 僅有單一葉脈，孢子囊2-3枚聚生于枝端或葉腋，孢子同型。 配子體雌雄同株，生地下，無葉綠體。 本亞門植物大多已絕跡，現(xiàn)存僅1目1科2屬，我國只有松 葉蕨屬（Psilotum）的松葉蕨（P. nudum（L.）Beauv.）。,63,松葉蕨 Psilotum nudum (L.) Beauv.,64,（三）水韭亞門 Isoephytina 孢子體為草本，莖粗短塊狀，具原生中柱。葉線形叢 生似韭菜，具葉舌。孢子有大小之分。 水韭亞門現(xiàn)僅存水韭屬（Isoetes），約有50余種，絕大 多數(shù)為水生或沼生。

18、我國有3種，其中中華水韭（I. sinensis Palmer），分布于長江下游地區(qū)，國家一級保護(hù)植物。,65,中華水韭 I. sinensis Palmer,葉舌,小孢子囊,大孢子囊,球莖,根,66,（四）楔葉蕨亞門（木賊亞門）（Sphenophytina） （Equisetophyta ） 莖具明顯的節(jié)和節(jié)間。節(jié)間中空，由管狀中柱轉(zhuǎn)化為具 節(jié)中柱。小型葉，鱗片狀，輪生。孢子葉盾狀下生多個(gè)孢子 囊，在枝頂成孢子葉球（穗）。孢子同型，具彈絲。 本亞門植物在石炭紀(jì)時(shí)，曾盛極一時(shí)，有喬木及草本， 生沼澤多水地區(qū)，后大都絕滅，現(xiàn)僅存2個(gè)屬，即問荊屬 （Equisetum）和木賊屬（Hippochae

19、te），共約30種，我國有 9種。,67,68,69,（五）真蕨亞門 （Filieophitina，Leptosporangiate ferns 孢子體發(fā)達(dá)。莖除了樹蕨外，均為根狀莖，有各式中柱。 葉大型，幼葉拳卷狀，分化為葉柄和葉片二部分。葉片為單 葉或一至多回羽狀分裂或復(fù)葉。孢子囊常聚集成孢子囊群生于 葉邊緣或背面，也有的生于特化了的孢子葉上，孢子同型， 一些水生真蕨的孢子囊則生于特化的孢子果內(nèi)，孢子異型。 配子體為心臟形的葉狀體，長寬一般不超過1cm，綠色，有 假根。精子器和頸卵器均生于腹面。 真蕨是現(xiàn)今最繁茂的蕨類植物，約有1萬種以上，廣布全 世界；我國近2，000種，廣布全國。根據(jù)孢

20、子囊的發(fā)育方式、 結(jié)構(gòu)及著生位置等，可分為厚囊蕨綱、原始薄囊蕨綱和薄囊 蕨綱。,70,71,1、厚囊蕨綱（Eusporangiopsida）,孢子囊為厚囊型，由一群細(xì)胞發(fā)育而成。孢子囊壁 為多層細(xì)胞，環(huán)帶有或無，環(huán)帶（girdle band）為孢子囊 壁上一列內(nèi)壁及側(cè)壁加厚的細(xì)胞，有助于孢子囊的開裂 和孢子的散布。孢子同型。 本綱包括箭蕨目（瓶爾小草目Ophioglossales）和蓮座 蕨目（Marattiales）兩個(gè)目。,72,瓶爾小草 Ophioglossum vulgatum L.,73,74,75,2、原始薄囊蕨綱（Protoleptosporangiopsida）,孢子囊由一個(gè)原

21、始細(xì)胞發(fā)育而來，但囊柄可由多數(shù)細(xì) 胞所發(fā)生。孢子囊壁由一層細(xì)胞組成，具盾形環(huán)帶，孢子 同形。系厚囊蕨綱和薄囊蕨綱之間的中間類型。僅有紫萁 目（Osmundales），常見的有紫萁（Osmunda japonica Thunb.），葉異型，有營養(yǎng)葉和孢子葉之分，后者無葉綠 體，孢子囊成熟后即枯死。為酸性土的指示植物。,紫萁,華南紫萁,76,3、薄囊蕨綱（Leptosporangiopsida）,孢子囊為薄囊型，包括囊柄均由一個(gè)細(xì)胞發(fā)育而來。 孢子囊壁僅一層細(xì)胞，有各式環(huán)帶。孢子同形或異型。 本綱通常分水龍骨目（Polypodiales）、蘋目（Marsileales）、 槐葉蘋目（Salviniales）等三目。,77,水龍骨目（Polypodiales） 大多數(shù)為陸生植物，稀水生。孢子囊聚生成各式孢子 囊群。孢子同形。約有47科近萬種， 占蕨類植物物種總 數(shù)的90%以上。,78,79,芒萁（Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike）,腎蕨,80,81,鱗毛鱗（Dryopteris sp.),胎生狗脊（Woodwardia sp.),82,P