1、個(gè)體遺傳評(píng)定 BLUP法估計(jì)育種值,關(guān)于遺傳評(píng)定和育種值,遺傳評(píng)定的概念,評(píng)定個(gè)體單個(gè)或多個(gè)性狀的遺傳價(jià)值 預(yù)測(cè)后裔在特定環(huán)境下的表現(xiàn) 科學(xué)、準(zhǔn)確地選擇種畜的方法 選種、選配的主要依據(jù) 育種工作的中心任務(wù),獲得優(yōu)良后代,遺傳評(píng)定的方法,使要評(píng)估的個(gè)體在相同的環(huán)境下進(jìn)行比較 將要評(píng)估的個(gè)體或其親屬（同胞和后裔）集中在相對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的環(huán)境下進(jìn)行性能測(cè)定 性能測(cè)定站：雞（選擇指數(shù)法） 用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)環(huán)境差異進(jìn)行校正 場(chǎng)內(nèi)測(cè)定 估計(jì)育種值（BLUP法）,測(cè)定站測(cè)定和場(chǎng)內(nèi)測(cè)定的定義,據(jù)測(cè)定的場(chǎng)所進(jìn)行劃分 測(cè)定站測(cè)定（station test）：將待測(cè)畜群集中在專門的性能測(cè)定站、并在一定時(shí)間內(nèi)進(jìn)行性能測(cè)定 場(chǎng)

2、內(nèi)測(cè)定（on-farm test）:直接在各個(gè)畜牧場(chǎng)內(nèi)進(jìn)行的性能測(cè)定,測(cè)定站測(cè)定和場(chǎng)內(nèi)測(cè)定的優(yōu)缺點(diǎn),測(cè)定站測(cè)定的優(yōu)點(diǎn)： 測(cè)定結(jié)果具有客觀性、中立性 被測(cè)畜群個(gè)體間的差異主要是遺傳差異：相同的環(huán)境條件、測(cè)量工具和測(cè)量人員等 可以對(duì)需要特殊測(cè)量設(shè)備或較高技術(shù)要求的性狀進(jìn)行測(cè)量：eg.體細(xì)胞數(shù)測(cè)定、氟烷敏感基因測(cè)定等,測(cè)定站測(cè)定和場(chǎng)內(nèi)測(cè)定的優(yōu)缺點(diǎn),測(cè)定站測(cè)定的缺點(diǎn)： 測(cè)定成本較高：運(yùn)輸費(fèi)、檢測(cè)費(fèi)等 測(cè)定規(guī)模有限：選擇強(qiáng)度小 容易傳播疾?。翰灰讓?duì)傳染病進(jìn)行控制 遺傳環(huán)境互作：測(cè)定結(jié)果與場(chǎng)內(nèi)測(cè)定有出入,場(chǎng)內(nèi)測(cè)定的優(yōu)缺點(diǎn)：剛好與測(cè)定站測(cè)定相反。 若場(chǎng)間個(gè)體缺乏遺傳聯(lián)系時(shí)，不能跨場(chǎng)進(jìn)行遺傳評(píng)定,測(cè)定站測(cè)定和

3、場(chǎng)內(nèi)測(cè)定的應(yīng)用情況,測(cè)定站測(cè)定：上世紀(jì)60-70年代，雞、豬、牛 等性能測(cè)定多用 目前主要用于需要特殊設(shè)備才能測(cè)定的性狀。 eg.胴體品質(zhì)、體細(xì)胞數(shù) 場(chǎng)內(nèi)測(cè)定：上世紀(jì)80年代以后，已成為世界各 國(guó)性能測(cè)定的主要方式 BLUP方法的廣泛應(yīng)用：校正環(huán)境的影響 人工授精的普及：不同畜場(chǎng)個(gè)體間建立了遺傳 聯(lián)系,受遺傳和環(huán)境的共同影響 受多個(gè)基因的作用 一般不能對(duì)單個(gè)基因進(jìn)行分析 絕大多數(shù)重要經(jīng)濟(jì)性狀都是數(shù)量性狀,數(shù)量性狀的基本特征,表型值（P）= 遺傳效應(yīng)（G）+ 環(huán)境效應(yīng)（E） = 加性遺傳效應(yīng)（A）+ 顯性效應(yīng)（D）+ 上位效應(yīng)（I）+ 系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)（ES）+ 隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)（ER） 加性遺傳效應(yīng)：

4、可以由親代傳遞給后代的遺傳組分,表型值的效應(yīng)分剖,育種值的概念,個(gè)體作為親本的種用價(jià)值（對(duì)后代的遺傳貢獻(xiàn)） 決定性狀所有基因的平均效應(yīng)總和 衡量個(gè)體遺傳素質(zhì)的最主要指標(biāo) 不能被觀測(cè)，只能根據(jù)表觀信息（表型值）估計(jì),育種值的概念,平均效應(yīng)（），遺傳加性效應(yīng)（A）,一個(gè)個(gè)體隨機(jī)交配的后代，其平均表型值 與群體均值之差等于育種值的一半,育種值的估計(jì),育種值估計(jì)方法： 利用個(gè)體間的相似性，評(píng)定個(gè)體的遺傳水平 育種值估計(jì)方法的效率，直接關(guān)系到是否更真實(shí)地預(yù)測(cè)個(gè)體的遺傳素質(zhì) 育種值估計(jì)方法的效率，也關(guān)系到群體的遺傳進(jìn)展和育種效益問題,利用各種可利用的表型信息和特定的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法，將加性遺傳效應(yīng)從表型值中剖分

5、出來 基因 + 表型值 數(shù)據(jù)庫(kù) 統(tǒng)計(jì)分析估計(jì)育種值 環(huán)境 估計(jì)育種值的精確性取決于 可利用的信息量 統(tǒng)計(jì)分析方法,育種值估計(jì)方法,利用所有親屬的信息,可利用的親屬的表型信息 直接的信息來源：本身，父母，后裔 間接的信息來源：祖父母，全同胞，半同胞，叔叔，嬸嬸，,個(gè)體,1/4,1/4,1/4,1/4,1/2,1/2,1/2,1/4,1/2,祖父,祖母,外祖父,外祖母,父親,母親,同胞,半同胞,后裔,關(guān)于BLUP育種值估計(jì)方法,BLUP：結(jié)合了選擇指數(shù)法和最小二乘法的優(yōu)點(diǎn),選擇指數(shù)法的基本要點(diǎn),不存在系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng) 個(gè)體隨機(jī)來自同一總體 各遺傳參數(shù)事先已估計(jì)出來,當(dāng)滿足三個(gè)前提時(shí)，使用選擇指數(shù)法，可

6、得到育種值的最佳線性預(yù)測(cè)（BLP）,在家畜育種實(shí)踐中使用選擇指數(shù)的重要原則是滿足第二個(gè)前提,最小二乘法(LS)的基本要點(diǎn),1934年，Yates提出；1960年，Harvey引入 到畜牧統(tǒng)計(jì)中 可估計(jì)影響觀察值的各種固定效應(yīng) 可將觀察值中的固定效應(yīng)校正出去 對(duì)于不平衡數(shù)據(jù)可獲得最佳線性無(wú)偏估 計(jì)值（BLUE） 利用最小二乘法（Least Squares, LS）校 正后的觀察值稱最小二乘均數(shù),BLUP產(chǎn)生和發(fā)展的背景,選擇指數(shù)法理論上的缺陷 結(jié)合最小二乘方法的優(yōu)點(diǎn) 1949年C.R.Henderson理論上提出BLUP 由于計(jì)算技術(shù)的滯后，限制了應(yīng)用 20世紀(jì)70年代中期計(jì)算機(jī)技術(shù)的發(fā)展，為B

7、LUP在育種中應(yīng)用提供了可能 首先在奶牛育種中，而后在豬育種中應(yīng)用 我國(guó)先后在奶牛和豬育種中得到應(yīng)用 BLUP計(jì)算機(jī)程序的研制,BLUP = 最佳線性無(wú)偏預(yù)測(cè) （Best Linear Unbiased Prediction) 最佳 - 估計(jì)誤差最小，估計(jì)育種值與真實(shí)育種值的相關(guān)最大 線性 - 估計(jì)是基于線性模型（估計(jì)值與觀察值呈線性關(guān)系） 無(wú)偏 - 估計(jì)值的數(shù)學(xué)期望為真值（固定效應(yīng)）或被估計(jì)量的數(shù)學(xué)期望（隨機(jī)效應(yīng)） 預(yù)測(cè) - 預(yù)測(cè)一個(gè)個(gè)體將來作為親本的種用價(jià)值（隨機(jī)遺傳效應(yīng)）,BLUP的概念,BLUP是一種統(tǒng)計(jì)方法，畜禽育種中適合應(yīng)用這一方法預(yù)測(cè)個(gè)體育種值，即遺傳評(píng)定（genetic eva

8、luation),BLUP的概念,應(yīng)用BLUP法進(jìn)行種畜遺傳評(píng)定，可以提高選種的準(zhǔn)確性，進(jìn)而加快群體的遺傳進(jìn)展,應(yīng)用BLUP的效果除了取決于方法本身因素外，還受綜合育種措施，諸如性能測(cè)定、種群結(jié)構(gòu)、選配計(jì)劃等多項(xiàng)因素的影響,BLUP法的基礎(chǔ),統(tǒng)計(jì)學(xué)意義：將觀察值表示成固定效應(yīng)、隨機(jī)效應(yīng)和隨機(jī)殘差的線性組合 遺傳學(xué)意義：將表型值表示成遺傳效應(yīng)、系統(tǒng)環(huán)境效應(yīng)（如畜群、年度、季節(jié)、性別等）、隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)（如窩效應(yīng)、永久環(huán)境效應(yīng)）和剩余效應(yīng)（包括部分遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)）的線性組合 在同一個(gè)估計(jì)方程組中既完成固定效應(yīng)的估計(jì)，又能實(shí)現(xiàn)隨機(jī)遺傳效應(yīng)的預(yù)測(cè),關(guān)于BLUP的基礎(chǔ)知識(shí),隨機(jī)向量，期望向量和方差-協(xié)

9、方差矩陣,Var(x) =,E(x) =,隨機(jī)向量,期望向量,方差斜方差矩陣,個(gè)體間的加性遺傳相關(guān),個(gè)體x和y間的加性遺傳相關(guān)是指在它們的基因組中具有同源相同基因的比例，或者說從個(gè)體x的基因組中隨機(jī)抽取的一個(gè)基因在個(gè)體y的基因組中也存在的概率,n1和n2：分別為由個(gè)體x和y到它們的共同祖先A的世代數(shù)； fA：為A的近交系數(shù)； ：表示當(dāng)x和y有多個(gè)共同祖先時(shí)要對(duì)所有連接x和y的通徑求和,對(duì)于一個(gè)群體，如果我們將所有個(gè)體相互間的加性遺傳相關(guān)用一個(gè)矩陣表示出來，設(shè)群體中的個(gè)體為1，2，n，則這個(gè)矩陣為,A=,這個(gè)矩陣稱為加性遺傳相關(guān)矩陣（Additive genetic relationship m

10、atrix）或分子親緣相關(guān)矩陣（numerator relationship matrix),個(gè)體間的加性遺傳相關(guān),個(gè)體間親緣相關(guān)系數(shù)計(jì)算公式中的分子部分,用BLUP方法估計(jì)育種值時(shí)，首先要根據(jù)資料的性質(zhì)建立適當(dāng)?shù)哪Ｐ停汗竽Ｐ停╯ire model）、公畜母畜模型（sire-dam model）、外祖父模型（maternal grandsire model）以及動(dòng)物模型（animal model）等 育種實(shí)踐中普遍采用動(dòng)物模型 動(dòng)物模型：將動(dòng)物個(gè)體本身的加性遺傳效應(yīng)（即育種值）作為隨機(jī)效應(yīng)放在模型 動(dòng)物模型BLUP：基因動(dòng)物模型的BLUP育種值估計(jì)方法（牛、豬育種實(shí)踐中普遍采用）,動(dòng)物模型B

11、LUP,矩陣表示為： 式中： y為觀察值向量 為固定效應(yīng)向量，如牧場(chǎng) a為隨機(jī)的加性遺傳效應(yīng)向量，即個(gè)體育種值向量 e為隨機(jī)殘差向量 X、Z分別是與固定效應(yīng)和加性遺傳效應(yīng)對(duì)應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣,動(dòng)物模型BLUP,現(xiàn)有如下資料：,動(dòng)物模型BLUP舉例,對(duì)上述資料可用如下模型估計(jì)育種值： 在第i個(gè)牧場(chǎng)中個(gè)體j的觀察值 第個(gè)i牧場(chǎng)的固定效應(yīng) 第j個(gè)個(gè)體的育種值 與觀察值 對(duì)應(yīng)的隨機(jī)誤差,動(dòng)物模型BLUP舉例,寫成矩陣形式為：,觀察值向量,個(gè)體育種值向量,個(gè)體育種值的關(guān)聯(lián)矩陣,隨機(jī)殘差效應(yīng)向量,寫成矩陣形式為：,向量a中不僅包含有觀察值個(gè)體的育種值，還包括沒有觀察值個(gè)體的育種值,與此模型對(duì)應(yīng)的混合模型方程組（

12、MME）,求解關(guān)鍵,XX XZ ZX ZZ Xy Zy,X Z,k=(1-h2)/h2,9個(gè)個(gè)體間的加性遺傳相關(guān)矩陣為：,1 2 3 4 5 6 7 8 9,A-1,方程組的解為：,9個(gè)個(gè)體排列優(yōu)劣名次：a4a3 a8 a7 a9 a2 a5 a1 a6,BLUP育種值估計(jì)方法類型,公畜模型BLUP: 公畜母畜模型BLUP： 外祖父模型BLUP： 動(dòng)物模型BLUP：,公畜（父親）遺傳效應(yīng)向量,個(gè)體加性效應(yīng)向量,外祖父遺傳效應(yīng)向量,母親遺傳效應(yīng)向量,BLUP法估計(jì)育種值的主要優(yōu)點(diǎn),能更有效地校正環(huán)境效應(yīng) 能更充分利用所有親屬的信息 能校正由于非隨機(jī)交配造成的偏差 能對(duì)不同群體進(jìn)行聯(lián)合遺傳評(píng)定 （前提：群體間有一定的遺傳聯(lián)系） 育種值估計(jì)的精確性更高,BLUP法的應(yīng)用