1、（補充）微生物同植物和動物的共生,微生物和植物共生關(guān)系的類型,一 細菌和植物的共生 （一）根瘤菌與豆科植物的共生體系 豆科: 蝶形花亞科，含羞草亞科，蘇木亞科 根瘤菌： G-無芽孢桿菌，生鞭毛，運動。 生理特征： （1）化能異氧微生物：快生型、慢生型 （2）細胞外形成莢膜和粘液物質(zhì)。菌落為圓形，邊緣整齊、無色、白色或乳脂色，有光澤。 （3）好氣性微生物，在深層培養(yǎng)時需通氣； （4）適合中性或微堿性條件（PH6.5-7.5） 專一性， 有效性， 互接種族， 根瘤， 莖瘤,（二）根瘤菌和榆科植物的共生體系 木本植物， 一般為慢生型根瘤菌 （三）弗蘭克氏放線菌和植物的共生體系 非豆科植物 （四）藍細

2、菌和其它生物的共生體系 多固氮種類，可與別的生物共生的主要為：魚腥藻屬（Anabaena）和念珠藻屬（Nostoc） 對應(yīng)的其它生物則很多：真菌、苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物、被子植物 1 藍細菌與真菌共生地衣； 2 藍細菌與蕨類植物共生滿江紅（紅萍）,固氮根瘤,根瘤（Root nodule）的形狀,圓形,梨形,桿狀,有效根瘤一般比較大，能夠固定足夠的氮化合物為植物所利用； 無效根瘤不能固氮或固氮量太少，植物得不到益處； 無效根瘤的結(jié)瘤能力往往高于有效根瘤。,有限生長型和無限生長型（分生組織的有無）； 類菌體（固氮功能區(qū)域）/共生體（周膜）； 豆血紅蛋白： 豆科植物根瘤中的血紅蛋白，亦稱為根瘤

3、血紅蛋白。這是1939年久保秀雄發(fā)現(xiàn)的。 根瘤血紅蛋白的分子量為1517萬。 根瘤中的血紅蛋白的含量與根瘤氮素固氮 活性呈平行關(guān)系。 血紅蛋白中血紅素（hemo）的部分由根瘤菌合成，而球蛋白（globin）的部分則是由寄主（豆料植物）所合成。 調(diào)節(jié)根瘤中的氧,根瘤（Root nodule）的結(jié)構(gòu),根瘤接收信號 受信號誘導(dǎo)，根瘤菌進入根毛細胞，形成侵入線 侵入線增長，伸入根皮層 皮層細胞進行有絲分裂，產(chǎn)生根瘤原基 侵入線繼續(xù)增長和分枝，伸入各原基細胞，根瘤菌從侵入線中釋放出來； 根瘤原基發(fā)育為根瘤，其中根瘤菌分化為類菌體 由植物形成的周膜將類菌體包裹成為共生體，類菌體將分子態(tài)氮還原為氨態(tài)氮，轉(zhuǎn)送

4、到植物其它部位進行同化,根瘤的形成：,接觸和識別,根毛卷曲、開始侵入,侵入線的發(fā)展,根瘤的出現(xiàn)和根瘤菌的釋放,根瘤菌的侵染和根瘤（Nodule)形成,寄主植物對根瘤形成的調(diào)節(jié)作用,根瘤菌的基因、固氮基因和植物的有關(guān)基因相互誘導(dǎo)使根瘤有序的發(fā)生，表現(xiàn)為共生伙伴的互補和協(xié)調(diào)。 寄主植物的共生基因編碼形成一系列根瘤素(nodulins) 早期根瘤素：在相互識別階段、感染和根瘤形成階段起作用 后期根瘤素（包括豆血紅蛋白）：在固氮功能開始時起作用。 寄主植物具有控制根瘤數(shù)量的能力。 能結(jié)瘤的豆科植物具備形成根瘤的全部遺傳因子，但需要根瘤菌共生基因產(chǎn)物的誘發(fā)才能依次表達。,根瘤的固氮能力,固氮率。 固氮率

5、受能量供應(yīng)限制 環(huán)境中化合態(tài)氮嚴(yán)重影響結(jié)瘤和固氮作用 有效根瘤和無效根瘤,根瘤數(shù) 每個根瘤中含菌組織體積 根瘤的壽命和含菌組織的持續(xù)時間。 有效根瘤 無效根瘤 根瘤壽命長 根瘤壽命短 含菌組織體積大 體積小,結(jié)瘤植物的固氮量決定于下列諸因素:,固定+釋放 氨的同化和轉(zhuǎn)運 根瘤生長 根瘤“保養(yǎng)”,碳素在固氮中的作用,根瘤中固氮作用的能量由類菌體利用碳源進行氧化磷酸化而產(chǎn)生，因此保證氧氣供應(yīng)是獲得能量的必要條件。 另一方面，固氮酶對分子態(tài)氧敏感，它的催化作用是在無氧情況下進行的，所以兩者有尖銳矛盾。,氧氣對固氮作用的調(diào)節(jié),木栓層：包在根瘤外皮層上，能阻礙氣體擴散，只能通過皮孔進入。 擴散障礙：在內(nèi)

6、皮層中O2濃度顯著降低，是由于細胞排列緊密和細胞之間的空隙減少，對氧的擴散造成障礙。 豆血紅蛋白：其功能是從感染細胞的周質(zhì)層向類菌體區(qū)運輸O2并促進其擴散，一般該部位O2濃度約達10nmol。,根瘤中氧氣供應(yīng)的調(diào)節(jié)：,二 真菌和植物的共生,菌根的形態(tài)和功能,土壤中的菌根真菌菌絲與高等植物營養(yǎng)根系形成的一種聯(lián)合體。 共生真菌從植物體內(nèi)獲取必要的碳水化合物及其他營養(yǎng)物質(zhì)，而植物也從真菌那里得到所需的營養(yǎng)及水分等，從而達到一種互利互助,互通有無的高度統(tǒng)一的聯(lián)合體。 它既具有一般植物根系所具有的特征，又具有專性真菌所具有的特征。,Left: nonmycorrhizal Right: mycorrhi

7、zal,外生菌根（Ectomycorrhiza）,菌根真菌菌絲體包圍宿主植物尚未木栓化的營養(yǎng)根形成的，其菌絲體不穿透細胞組織內(nèi)部，而僅在細胞壁之間延伸而形成。 特征： （1）菌套（mantle）； （2） “哈蒂氏網(wǎng)”（Hartig net）； （3）植物根部形態(tài)通?？勺兌?、變粗、變脆，也沒有根毛，可見許多外延菌絲。,Hartig net,Mantle,外生菌根形態(tài),對植物營養(yǎng)和生長的作用 擴大寄主植物的吸收面。 菌根真菌能產(chǎn)生生長刺激素。能產(chǎn)生吲哚乙酸，促進植物生長。 對防御林木根部病害的作用。外生菌根能保護寄主植物免受病菌危害的原因如下： 外生菌根根圈的微生物群落起著防御病菌侵襲的作用。

8、外生菌根的菌套和哈蒂氏網(wǎng)的機械屏障作用。 寄主細胞產(chǎn)生抑制病菌的物質(zhì)。 外生菌根真菌產(chǎn)生抗生素。,外生菌根的作用,土壤含有豐富的有機質(zhì)，為菌根真菌的生長繁殖提供基質(zhì)。 土壤通氣狀況良好 土壤有效養(yǎng)分的供應(yīng)要適度，一般以中等偏下的肥力狀況較合適。,有利于菌根形成和發(fā)展的土壤條件,菌絲：外生菌絲（菌絲網(wǎng)）和內(nèi)生菌絲 叢枝 泡囊 孢子和孢子果,菌絲體可侵入細胞內(nèi)部，而宿主植物的根一般無形態(tài)及顏色變化。在植物根的表面不產(chǎn)生菌套，僅有稀疏的外生菌絲，根毛可保留，不產(chǎn)生哈蒂氏網(wǎng)。,叢枝菌根,胞內(nèi)菌絲體呈泡囊狀（Vesicular）和叢枝狀（Arbuscular），稱為泡囊叢枝狀菌根（Vesicular-A

9、rbuscular mycorrhiza），簡稱VA菌根,感染前 菌根真菌的孢子和菌絲都是繁殖體。 接觸和感染 形成扁平和鼓脹的附著胞，固著在根上 附著胞產(chǎn)生粗的和釘鉤狀感染菌絲 感染菌絲經(jīng)由表皮細胞間隙穿過表 皮層進入皮層細胞。 叢枝和泡囊的形成 感染擴展和根表菌絲形成 菌根真菌進入根內(nèi)后， 在根中的擴展分為3個時期： 真菌擴展開始發(fā)生 真菌快速生長和擴散 根和真菌的生長以相同的速率進行。,叢枝菌根的形成過程,土壤中菌根繁殖體的數(shù)量和萌發(fā)速度 菌根侵染能力的強弱 根系發(fā)育的好壞 環(huán)境因素的影響：營養(yǎng)、光照、溫度、水分和pH等。,影響叢枝菌根形成的因素：,叢枝菌根對碳水化合物的需求 叢枝菌根增

10、加了根圈的范圍 叢枝菌根在植物吸收養(yǎng)料中的作用 磷素營養(yǎng) 叢枝菌根最顯著的作用是在低磷土壤中提高植物吸磷能力， 原因： 能夠利用較大土壤范圍內(nèi)的磷素； 促進磷素向根內(nèi)的轉(zhuǎn)運； 提高了土壤磷素的可溶性。,叢枝菌根同植物的代謝和生長的關(guān)系,對其它營養(yǎng)元素的吸收,通過吸收NH4+和NO3-而獲得氮素營養(yǎng)。 叢枝菌根真菌可運送鉀、鎂給植物 能吸收Zn、Cu、B、Mo等微量元素并輸送給寄主植物，對吸收Zn和Cu的作用和對P的作用一樣，效果是很顯著的。 在菌根植物中其它必需元素如Fe、Mn和Cl的濃度也比非菌根植物高。 叢枝菌根真菌也能吸收一些有毒的重金屬（Cd、Ni、Sr、Cs）和非營養(yǎng)元素的陰離子(Br-、I-)，從而對植物造成毒害。,共生固氮微生物。根瘤菌-豆科植物-叢枝菌根真菌三者之間存在著密切的共同協(xié)作關(guān)系。 真菌的共生細菌。人們早已觀察到了叢枝菌根真菌的細胞質(zhì)中存在細菌狀生物，采用分子生物學(xué)技術(shù)證明在G.margarta等真菌細胞中的BLOs為洋蔥伯克氏菌。 根圈微生物。據(jù)報道叢枝菌根真菌能促進固氮菌和所謂的“溶磷微生物”的生長和繁殖。,叢枝菌根與其它微生物之間的關(guān)系：,結(jié)構(gòu)上的變化帶來的影響； 生理上的變化帶來的影響 生態(tài)上的變化帶來的影響。,叢枝菌根菌減輕植物病害的一些假說:,內(nèi)生真菌：多屬子囊菌