第六章 生物化學(xué)工程基礎(chǔ) 應(yīng)用微生物生物化學(xué)本章重點(diǎn)：水處理中的微生物、細(xì)菌生理和生物處理與代謝作用。生物化學(xué)工程是應(yīng)用化學(xué)工程的原理和力法，將生物工程的研究成果進(jìn)行工程應(yīng)用的學(xué)科。生物化學(xué)工程的概念自1947年提出以后，便一直與發(fā)酵的工程問題聯(lián)系在一起。生物化學(xué)工程認(rèn)為：凡是微生物活動(dòng)所產(chǎn)生的有機(jī)化合物的化學(xué)變化，都屬于發(fā)酵。因此，廢水的生物處理包含在生物化學(xué)工程的研究領(lǐng)域內(nèi)，而微生物及相關(guān)的生物化學(xué)加識(shí)，是以微觀水平理解生物化學(xué)反應(yīng)過程的基礎(chǔ)，是廢水生化處理的基礎(chǔ)理論。水處理中的微生物給水與廢水處所涉及的微生物種類很多，根據(jù)其細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能和組分差異，主要分三類：原核細(xì)胞微生物、真核細(xì)胞微生物和病毒(噬菌體)。6.1 原核細(xì)胞微生物原核細(xì)胞微生物的細(xì)胞僅有原始的核物質(zhì)，無核膜與核仁的分化，也無細(xì)胞器等。它包括細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌等，其細(xì)胞結(jié)構(gòu)如圖6-1所示。1. 細(xì)菌（真細(xì)菌）細(xì)菌是給水與廢水處理中最重要的一類微生物。它是一種單細(xì)胞的類似植物的生物。根據(jù)細(xì)菌外型的不同，可分為球菌、桿菌和螺旋菌。細(xì)菌以單個(gè)或群體存在，通常以二分裂法繁殖，也有些可以進(jìn)行有性繁殖。細(xì)菌細(xì)胞的最外層為細(xì)胞壁，是具有較強(qiáng)堅(jiān)韌性的一層薄膜，起固定細(xì)菌形態(tài)和保護(hù)細(xì)胞的作用。細(xì)胞壁由脂類、蛋白質(zhì)和多糖的聚合物組成，能抑制通過細(xì)胞壁的分子大小，使大分子物質(zhì)不能進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。細(xì)胞膜是一層緊貼著細(xì)胞壁而包圍著細(xì)胞質(zhì)的薄膜，其化學(xué)組成主要是脂類和蛋白質(zhì)，這種膜具有選擇性吸收的半滲透性，膜上具有與物質(zhì)滲透有關(guān)的酶類，在吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和排除廢物方面起著重要作用。細(xì)胞膜里面的細(xì)胞質(zhì)是一種無色透明而粘稠的膠體、其主要成分是水、蛋白質(zhì)、核酸和脂類等。年幼細(xì)菌很容易染色，成熟細(xì)菌染色能力較差，因此可以通過觀察染色均勻與否來判斷細(xì)菌是處于新生還是衰老階段。核物質(zhì)是細(xì)菌遺傳變異的物質(zhì)基礎(chǔ)，具有真核細(xì)胞細(xì)胞核的功能。質(zhì)粒是細(xì)菌的另外一種遺傳物質(zhì)。它可以獨(dú)立地復(fù)制，穩(wěn)定地遺傳。在處理含毒物質(zhì)廢水及復(fù)雜的人工合成有機(jī)物廢水時(shí)，常借助降解性質(zhì)粒和抗性質(zhì)粒等的去除作用。細(xì)胞質(zhì)的中間體是由于細(xì)胞膜陷于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)而形成的，其功能是進(jìn)行呼吸作用和供給細(xì)胞能量。有些細(xì)菌還能進(jìn)行光合作用。載色體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，也是由細(xì)胞膜內(nèi)陷形成的。有些細(xì)菌在一定的環(huán)境條件下可形成一層粘液性物質(zhì)，包圍在細(xì)胞壁外面，這層物質(zhì)叫粘液層。其成分主要是多糖和果膠類物質(zhì)。當(dāng)粘液層呈現(xiàn)均勻厚度時(shí)則稱為莢膜。但是，有些細(xì)菌的粘液層能粘結(jié)起來，使許多細(xì)菌成團(tuán)塊狀生長(zhǎng)，稱為菌膠團(tuán)或凍膠菌。并非所有的細(xì)菌都能形成菌膠團(tuán)，能夠形成菌膠團(tuán)的細(xì)菌，則稱為菌膠團(tuán)細(xì)菌。菌膠團(tuán)是活性污泥和生物膜的重要組成部分，有較強(qiáng)的吸附和氧化有機(jī)物的能力，在廢水生物處理中具有重要作用。活性污泥性能的好壞，主要可根據(jù)所含菌膠團(tuán)多少、大小及結(jié)構(gòu)的緊密程度來確定。因此，為了使廢水處理達(dá)到較好的效果，要求菌膠團(tuán)結(jié)構(gòu)緊密，吸附、沉降性能良好，這就必須滿足菌膠團(tuán)細(xì)菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)及環(huán)境的要求。某些桿菌和極少數(shù)球菌能在菌體內(nèi)形成圓形或橢圓形的具有較厚的壁，稱為芽孢。芽袍是這些細(xì)菌在生長(zhǎng)發(fā)育過程中特殊的休眠細(xì)胞形態(tài)，是在一定環(huán)境條件下細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)濃縮凝集所形成的。另外，芽孢對(duì)干燥和輻射的抵抗力也很強(qiáng)，在廢水生物處理過程中，特別是處理有毒廢水時(shí)，都有芽孢細(xì)菌的生長(zhǎng)。還有些細(xì)菌可以形成一種由菌體內(nèi)向菌體外伸出的細(xì)而長(zhǎng)的鞭毛。鞭毛由特殊的鞭毛蛋白組成。水處理所涉及的細(xì)菌種類很多。對(duì)給水處理而言，由于細(xì)菌在常規(guī)過程中不參與處理作用，因此水中出現(xiàn)的細(xì)菌只是一種應(yīng)被去除的有害雜質(zhì)；對(duì)廢水的生物處理而言，細(xì)菌是參與處理過程的基本動(dòng)力，它們直接或間接地氧化分解有機(jī)污染物是生物絮體和生物膜的基本成分。例如：假單胞菌屬、動(dòng)膠菌屬、產(chǎn)堿桿菌屬、黃桿菌屬、埃希氏菌屬等。2. 絲狀菌絲狀茵在廢水處理中的作用重要而獨(dú)特。廢水處理中常見的絲狀細(xì)菌主要有球衣菌屬、鐵細(xì)菌屬、貝日阿托氏菌屬和發(fā)硫菌屬。在正常運(yùn)行的廢水生物處理系統(tǒng)中，這些絲狀細(xì)菌往往是生物絮體或生物膜的骨架，其上附著菌膠團(tuán)，絲狀細(xì)菌與菌膠團(tuán)細(xì)菌形成互惠關(guān)系。因此這種結(jié)構(gòu)性的絲狀細(xì)菌對(duì)于維持廢水處理系統(tǒng)穩(wěn)定性，提高系統(tǒng)抗沖擊負(fù)荷能力有重要點(diǎn)義。但絲狀細(xì)菌過度繁殖，特別是游離于菌膠團(tuán)之外的非結(jié)構(gòu)性絲狀細(xì)菌的大量繁殖會(huì)引起廢水處理系統(tǒng)的污泥膨脹。在需氧生物處理生物膜法中，球衣菌是構(gòu)成生物膜的重要菌種。在活性污泥中保持一定數(shù)量的球衣菌，對(duì)有機(jī)物的去除是有利的。但球衣菌在系統(tǒng)中易于游離，在活性污泥中大量繁殖時(shí)，會(huì)引起污泥膨脹。3. 放線菌放線菌為具有分枝的絲狀菌，介于細(xì)菌與真菌之間，是單細(xì)胞微生物。放線菌中的諾卡氏菌屬有分解氧化無機(jī)氰化物和烴類化合物的能力，在處理含烴類和無機(jī)氰化物的廢水中起著重要作用。4. 藍(lán)細(xì)菌藍(lán)細(xì)菌有時(shí)列入藻類，也稱為藍(lán)藻。因其細(xì)胞結(jié)構(gòu)為原核，故歸入細(xì)菌類。藍(lán)細(xì)菌是光合型微生物。多數(shù)藍(lán)細(xì)菌生存于淡水中，是水生系統(tǒng)食物鏈中的重要一環(huán)。當(dāng)惡性增殖時(shí)可形成“水華”，造成水質(zhì)惡化。海洋中的“赤潮”有時(shí)也系藍(lán)細(xì)菌大量繁殖所致。6.2 真核細(xì)胞微生物真核細(xì)胞微生物的細(xì)胞核分化程度較高，有核膜和核仁。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)有完整的細(xì)胞器，包括中心粒、線粒體、葉綠體、核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等。真核生物與原核生物雖然在分子水平上相類似，但在遺傳物質(zhì)結(jié)構(gòu)及遺傳現(xiàn)象上有很大差異。真核生物的結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。真菌、單細(xì)胞藻類及原生動(dòng)物等均屬于真核細(xì)胞微生物。真核細(xì)胞的結(jié)構(gòu)如圖6-2所示。1. 原生動(dòng)物原生動(dòng)物是單細(xì)胞動(dòng)物。原生動(dòng)物具有核，核的數(shù)目有時(shí)不止一個(gè)，這與細(xì)菌不同；原生動(dòng)物均有發(fā)育完善的運(yùn)動(dòng)器官或運(yùn)動(dòng)方法；原生動(dòng)物通常按二分裂法繁殖，但有時(shí)也采取接合或自體受精等復(fù)雜的有性生殖。另外還有通過孢子增殖的方法：原生動(dòng)物先變成球狀，在體外形成孢囊，體內(nèi)分裂成數(shù)個(gè)或干百個(gè)孢子。孢子破囊出來，各成個(gè)新個(gè)體。孢子有時(shí)是在兩個(gè)細(xì)胞融合后分裂出來的。原個(gè)動(dòng)物可以分成五類：偽足類、鞭毛類、孢子蟲類、纖毛類及吸著類。偽足、鞭毛及纖毛三類都是以它們的運(yùn)動(dòng)器官特征來命名的。偽足類中只有致病菌赤痢內(nèi)變形蟲得到了水處理工作者的注意。在活性污泥絮體及滴濾池生物膜中生活的可能全是需氧的原生動(dòng)物。Rudolfs認(rèn)為在污泥消化池中存在厭氧的原生動(dòng)物，但Mc-Kinney則不同意這個(gè)看法。大多數(shù)的原生動(dòng)物是從吞食細(xì)菌一類固體顆粒以取得營(yíng)養(yǎng)。但是各種細(xì)菌合成的物質(zhì)是有所不同的，因此原生動(dòng)物在吞食細(xì)菌時(shí)，也是有選擇性的。因此原生動(dòng)物常被用作系統(tǒng)的指示生物。總結(jié)起來，在廢水及廢水處理過程中，從重要性及數(shù)量上說，原生動(dòng)物為僅次于細(xì)菌的微生物。原牛動(dòng)物所起的最主要作用是吞食細(xì)菌。吞食細(xì)菌一方面起了凈化廢水的作用，另一方面控制了細(xì)菌的增殖速度。保持了微生物群體的生態(tài)平衡。另外，原生動(dòng)物也可以直接從廢水中吞食固體有機(jī)物，吸收溶解的有機(jī)物，直接發(fā)揮凈化廢水的作用。2. 真菌真菌也是類似植物的低等生物，但結(jié)構(gòu)比細(xì)菌和放線菌復(fù)雜。種類繁多，且都是有機(jī)應(yīng)用型的。真菌形態(tài)有單細(xì)胞和多細(xì)胞兩種形式。與水生物處理有關(guān)的是單細(xì)胞的酵母菌和多細(xì)胞的霉菌。酵母菌的培養(yǎng)條件要求不高，繁殖迅速，目前已廣泛應(yīng)用于無毒高濃度有機(jī)工業(yè)廢水的綜合利用，將廢物轉(zhuǎn)化為高營(yíng)養(yǎng)的酵母菌體蛋白(單細(xì)胞蛋白)。霉菌既能產(chǎn)生有機(jī)酸，也能產(chǎn)生氨以調(diào)整酸堿度，所以某些種類可以生存于pH值110之間的環(huán)境中。這對(duì)工業(yè)廢水的生物處理有著重要的意義。廢水處理的生物膜中，可能有很多的真菌組成膜網(wǎng)。今年來也發(fā)現(xiàn)某些霉菌如鐮刀霉等能有效地氧化分解無機(jī)氰化物，去除率可達(dá)90%以上，對(duì)有機(jī)氰化物（腈）的處理效果則差些。因此國(guó)內(nèi)外都在進(jìn)行利用霉菌處理含氰等廢水的研究。3. 藻類藻類是含有能進(jìn)行光合作用的葉綠素的低等植物。一般都很微小，須借助顯微鏡才能看見。藻類以其色素的顏色分成綠藻、藍(lán)藻、紅藻及褐藻等。由于光在廢水中透過較差，故其在廢水處理中所起的作用是有限的，另外，湖水或水庫中的藻類，能使水質(zhì)產(chǎn)生色度、異味和異臭等，并導(dǎo)致過濾設(shè)備的堵塞。6.3 病毒病毒為沒有細(xì)胞結(jié)構(gòu)的唯一的微生物，大多病毒只是核酸與蛋白質(zhì)組成的大分子，而且只含有DNA或RNA一種類型的核酸。是自然界最小的生物，能通過細(xì)菌濾器，須借助電子顯微鏡才能看見。只要在寄主體內(nèi)才表現(xiàn)生命的特征。病毒寄生于人、動(dòng)物、植物及微生物等的細(xì)胞內(nèi)，可引起人及動(dòng)物、植物的傳染病。寄生在細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的病毒叫噬菌體。噬菌體具有高度的寄生專一性。1. 病毒的大小與形態(tài)病毒的體積大小差別很大，大多數(shù)病毒直接為100nm左右。病毒形態(tài)各不相同，動(dòng)物病毒多呈球形、卵圓形、磚形或多面體形。植物病毒多呈桿狀或絲狀。細(xì)菌病毒即噬菌體，多為蝌蚪狀(見圖6-3)，亦有球形及絲狀。圖6-3 T4 噬菌體結(jié)構(gòu)示意2. 病毒的結(jié)構(gòu)大多數(shù)病毒是由蛋白質(zhì)與核酸組成，只有少數(shù)幾種較大病毒含有脂類和多糖等。一種病毒只含有DNA和RNA一種類型的核酸。噬茵體大多數(shù)只含有DNA，只有少數(shù)含有RNA。核酸位于病毒的中心，形成病毒的核髓。蛋白質(zhì)是病毒的主要組成，主要作用是構(gòu)成病毒粒子的衣殼，保護(hù)病毒核酸，決定病毒感染的特異性并具有抗原性。3. 病毒的感染與繁殖病毒是以復(fù)制方式繁殖。繁殖過程可分為吸附、侵入與脫殼、復(fù)制與合成、裝配和釋放五步，如圖6-4所示。說明如下：（1）吸附 病毒與易感細(xì)胞接觸時(shí)，由于細(xì)胞膜表面有特異的受體，與病毒表面相互結(jié)合而使病毒吸附于細(xì)胞表面，非易感細(xì)胞沒有這種受體，故病毒不能吸附。（2）侵入和脫殼 噬菌體T2的尾部末端附著在大腸桿菌的細(xì)胞壁上，分泌一種能水解細(xì)胞壁的酶使細(xì)菌細(xì)胞壁產(chǎn)生一個(gè)小孔，尾硝收縮此時(shí)頭部的DNA注入宿主細(xì)胞內(nèi)，蛋白質(zhì)的衣殼留在細(xì)胞外，稱為脫殼。（3）蛋白質(zhì)合成 噬菌體DNA接管了細(xì)胞的蛋白質(zhì)合成機(jī)器，形成病毒的mRNA，從而合成噬菌體的蛋白質(zhì)，也包括衣殼的蛋白質(zhì)。（4）基因組合成 病毒DNA通過復(fù)制產(chǎn)生許多病毒基因組的副本，為產(chǎn)生子代的前一步。（5）成熟與釋放 基因組包入蛋白質(zhì)衣殼內(nèi)形成成熟的子代噬菌體。當(dāng)宿主細(xì)胞壁受溶菌酶的作用使細(xì)胞裂解后，噬菌體釋放出來。放出的新噬菌體又可侵入新的細(xì)胞。噬菌體的命名往往利用數(shù)字編排來分辨感染同一宿主的幾種病毒。多數(shù)病毒對(duì)熱敏感，5560數(shù)分鐘即可使病毒衣殼蛋白質(zhì)變性而被滅活。而對(duì)低溫的耐受力較強(qiáng)。甲醛、碘、氯等對(duì)病毒有明顯的滅活作用。6.4 細(xì)菌的成分細(xì)菌也和其它活的生物一樣，需要某些營(yíng)養(yǎng)物才能生長(zhǎng)。這些營(yíng)養(yǎng)物必須包含該細(xì)胞的細(xì)胞物質(zhì)中所含的元素，以及酶的活力及運(yùn)輸系統(tǒng)所必需的元素。1. 細(xì)菌的元素組成細(xì)菌所必需的元素可以稱為細(xì)菌的生物元素。細(xì)菌元素可以通過細(xì)菌細(xì)胞物質(zhì)的分析得出。細(xì)菌和其他微生物成分中所含的主要元素見表6-1。這些元素所占的百分?jǐn)?shù)是以細(xì)菌干重計(jì)的。由表6-1可看出，大多數(shù)元素都占0.5%以上。表6-2列出了細(xì)菌成分中的次要的生物元素。表6-1所列的數(shù)據(jù)，是判別在廢水生物處理過程中，水質(zhì)中所含有的幾種主要元素含量是否滿足了細(xì)菌生長(zhǎng)需要量的根據(jù)，一般情況下都能滿足，故不必加以核實(shí)。但表6-2中所列的某種微含量元素缺乏時(shí)，代謝作用就會(huì)受到影響，廢水處理就會(huì)出現(xiàn)異常現(xiàn)象。2. 細(xì)菌的大分子組成細(xì)菌或其它的微生物細(xì)胞物質(zhì)主要是由一些大分子組成的，如表6-3所示。其中蛋白質(zhì)和核酸是微生物細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的最重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。（1）蛋白質(zhì)的組成 微生物細(xì)胞的蛋白質(zhì)分為兩種，一種為結(jié)合蛋白質(zhì)，如糖蛋白等，是構(gòu)成細(xì)胞組織的一部分；另一種為溶解性的單純蛋白質(zhì)，主要在細(xì)胞質(zhì)中。各種蛋白質(zhì)的元素組成都很有碳、氫、氧、氮四種元素，大部分還含有硫。有的還含有磷、鐵、銅等。-氨基酸是一切蛋白質(zhì)的組成單位。組成蛋白質(zhì)的天然氨基酸主要有20種，如甘氨酸、丙氨酸、亮氨酸、精氨酸、天冬氨酸、色氨酸、氨酸等。氨基酸的基本結(jié)構(gòu)通式為：上式具有兩個(gè)特點(diǎn)： 第一，具有酸性的-COOH及堿性的-NH2，為兩性電解質(zhì)。第二，如果RH，則具有不對(duì)稱碳原子，因而是光活性物質(zhì)。氨基酸在中性水溶液中是以兩性離子形式存在的。一個(gè)氨基酸的氨基與另一氨基酸的羧基可以縮合成肽，其鍵稱肽鍵。（2）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)是由氨基酸結(jié)合而成，水解后產(chǎn)生氨基酸。根據(jù)氨基酸分子數(shù)目、排列次序，以及肽鏈數(shù)目和空間結(jié)構(gòu)的不同，形成了不同的蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)可分為一級(jí)、二級(jí)、三級(jí)和四級(jí)結(jié)構(gòu)。（3）蛋白質(zhì)分子中的重要化學(xué)鍵 蛋白質(zhì)分子中的化學(xué)鍵可分為共價(jià)鍵與非共價(jià)鍵兩大類。共價(jià)鍵如肽鍵、酯鍵，非共價(jià)鍵即次級(jí)鍵，如氫鍵、靜電作用、范德華力等。（4）蛋白質(zhì)的重要性質(zhì) 蛋白質(zhì)是大分子物質(zhì)，在水中形成膠體溶液，不能透過半透膜，能與水結(jié)合，在分子周圍形成一層水膜。首先，蛋白質(zhì)也是一種兩性電解質(zhì)。但其離解情況遠(yuǎn)比氨基酸復(fù)雜，可簡(jiǎn)化表示為上式表明蛋白質(zhì)在不同pH溶液中可為正離子、負(fù)離子或兩性離子。其次，蛋白質(zhì)存在變性現(xiàn)象。當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)受物理或化學(xué)因素的影響，其分子內(nèi)部原有的高度規(guī)則性的空間排列發(fā)生變化，以致其原有性質(zhì)發(fā)生部分或全部喪失的現(xiàn)象，稱蛋白質(zhì)的變性。變性的蛋白質(zhì)分子互相凝聚為固體的現(xiàn)象稱凝固。引起蛋白質(zhì)變性的因素很多，熱(6070)、酸、堿、有機(jī)溶劑(如乙醇、丙酮)、光（X射線、紫外線）、尿素濃溶液水楊酸負(fù)離子、高壓、劇烈振蕩等均可引起蛋白質(zhì)的變性。3. 核酸核酸又稱多核苷酸，是單核苷酸的多聚體，它與蛋白質(zhì)結(jié)合成核蛋白。核酸是構(gòu)成微生物細(xì)胞核中染色體及細(xì)胞質(zhì)內(nèi)核糖體和質(zhì)粒的主要成分。它們?cè)谖⑸镞z傳變異和蛋白質(zhì)生物合成中具有特殊重要功能。核酸又分成核糖核酸(簡(jiǎn)稱RNA)和脫氧核糖核酸(DNA)。RNA中又分：信使RNA（簡(jiǎn)稱mRNA），其功能為將DNA的遺傳信息傳遞到蛋白質(zhì)合成基地(核糖核蛋白體)；轉(zhuǎn)移RNA(簡(jiǎn)稱tRNA)，在蛋白質(zhì)合成時(shí)起轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸到核糖體和翻譯的作用；核糖體（簡(jiǎn)稱rRNA），與蛋白質(zhì)特殊構(gòu)象的聚合有關(guān)。90的RNA存在于細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，10在細(xì)胞核內(nèi)。而DNA主要存在于細(xì)胞核的染色體內(nèi)。（1）核酸的組成 RNA與DNA都是由氮堿(嘧啶或嘌呤)、戊糖(核糖或脫氧核糖)和磷酸組成的，它們的差別僅在于戊糖和嘧啶堿基的不同。氮堿與戊糖組成核苷、核苷與磷酸組成核苷酸。（2）核酸的結(jié)構(gòu) 核酸也分一、二、三級(jí)結(jié)構(gòu)。核酸的一級(jí)結(jié)構(gòu)中，核苷酸之間的連接皆是磷酸二酯鍵。DNA分子是由兩條多核苷酸鏈組成，這兩條鏈都是右旋，以相反方向圍繞向一軸盤繞，形成右族的雙螺旋二級(jí)結(jié)構(gòu)。兩條鏈由堿基對(duì)之間的氫鍵相連。堿基的配對(duì)規(guī)律是，鏈腺嘌呤堿與另一鏈的胸腺嘧啶堿之間由兩個(gè)氫鍵連接，而鳥嘌呤堿與胞嘧啶堿之間由三個(gè)氫鍵連接。大多數(shù)RNA是單鏈，鏈的許多區(qū)域自身發(fā)生回折。（3）核酸的生物學(xué)功能 以核蛋白形式存在的核酸，是微生物及其它生物細(xì)胞的重要組分，核酸是基本的遺傳物質(zhì)，在蛋白質(zhì)的生物合成中又占有重要位置，因而在個(gè)體的生長(zhǎng)、生殖、變異和轉(zhuǎn)化等一系列生命現(xiàn)象中起決定性作用。核酸參與遺傳信息的傳遞。DNA是生物遺傳的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，是基因的基礎(chǔ)化學(xué)物質(zhì)。每種生物的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特征通過親代DNA傳給子代。DNA在遺傳過程中的具體作用有兩方面：一是在細(xì)胞分裂時(shí)按照自己的結(jié)構(gòu)精確復(fù)制傳給子代(又叫DNA的復(fù)制)。DNA分子在子代細(xì)胞內(nèi)以特有的半保留方式進(jìn)行復(fù)制，復(fù)制中雙螺旋DNA分子的兩條多核苷酸鏈先局部拆開為兩條單鏈，每條單鏈分別作為模板各自合成一條同自己有互補(bǔ)堿基的新鏈，然后各自與具有互補(bǔ)堿基的新鏈配對(duì)，通過氫鍵聯(lián)系形成與親代DNA完全相同的新DNA雙螺旋分子，見下圖。二是DNA作為合成mRNA的模板，在遺傳信息傳遞中DNA首先把它以密碼方式儲(chǔ)存，然后在傳遞信息中轉(zhuǎn)錄給mRNA，由轉(zhuǎn)移核糖核酸(tRNA)將遺傳密碼轉(zhuǎn)譯成相應(yīng)的氨基酸帶到核糖體上，照mRNA從DNA得到的密碼順序連接成多肽，見下圖。生物的遺傳特征實(shí)際上就是通過DNAmRNA蛋白質(zhì)過程來傳遞的，這一過程又稱為基因表達(dá)。核酸結(jié)構(gòu)改變與生物變異基因上任何一對(duì)堿基(即三聯(lián)體遺傳密碼的堿基)的改變或增減，稱為基團(tuán)突變?；蚓褪菦Q定某種蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)的一段DNA。凡是由外界環(huán)境的自然作用而發(fā)生的基因突變稱為自發(fā)突變。人為地利用物理化學(xué)因素，引起細(xì)菌細(xì)胞DNA分子中堿基對(duì)發(fā)生變化，稱誘發(fā)突變或簡(jiǎn)稱誘變。能引起誘變作用的因素稱誘，如紫外線、亞硝酸鹽等?，F(xiàn)在研究巳能實(shí)現(xiàn)，陣對(duì)某種廢水用人工誘變法篩選出具有很強(qiáng)分解能力及絮凝能力的菌株，并做成干粉狀變異菌成品(細(xì)菌處休眠狀態(tài))。應(yīng)用時(shí)，先把干粉菌種置干30水中溶解30min，使細(xì)菌恢復(fù)活性，再投入處理廢水的反應(yīng)器，不必經(jīng)馴化階段，即能獲得較好的處理效果?；蛑亟M是將兩個(gè)不同性狀個(gè)體細(xì)胞內(nèi)的遺傳基因轉(zhuǎn)移至一個(gè)個(gè)體細(xì)胞內(nèi)，使之發(fā)生遺傳性變異的過程。轉(zhuǎn)化是受體細(xì)胞直接吸收來自供體細(xì)胞的游離DNA片段，并把它整合到自己的基因組中，從而獲得供體細(xì)胞部分遺傳性狀的過程。接合是兩個(gè)完整的細(xì)胞直接接觸由供體菌傳遞大段DNA(包括質(zhì)粒)遺傳信息的過程。遺化工程(或稱基因工程)是通過對(duì)遺傳物質(zhì)的直接操縱、改組、重建來實(shí)現(xiàn)對(duì)遺傳性狀定向的改造。目前基本采用把遺傳物質(zhì)從一種細(xì)胞中提取出來，在體外施行“外科手術(shù)”，然后再把它導(dǎo)人另一細(xì)菌細(xì)胞中，改變其遺傳結(jié)構(gòu)，使其產(chǎn)生符合人類需要的新遺傳特性，定向地創(chuàng)造新生物類型。在廢水處理的研究中，已有不少運(yùn)用遺傳工程的例子。1983年瑞士學(xué)者Kulla利用兩種假單胞菌分別具有降解印染廢水中兩種染料的能力，將兩個(gè)菌株的兩種基因接合到一個(gè)菌株內(nèi)，獲得具有降解兩種染料的新菌種。6.5 細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)與生長(zhǎng)環(huán)境細(xì)菌與其它生物一樣，需要不斷地進(jìn)行新陳代謝活動(dòng)以維持生命。新陳代謝是維持生命的各種活動(dòng)(如生長(zhǎng)、繁殖、運(yùn)動(dòng)等)過程中，生物化學(xué)變化(包括物質(zhì)的分解合成)的總稱。新陳代謝包括兩個(gè)作用，即同化作用和異化作用。同化作用吸收能量，進(jìn)行合成反應(yīng)，將吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)榧?xì)胞物質(zhì)的過程。異化作用為分解反應(yīng)，放出能量，將自身細(xì)胞物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解的過程。細(xì)菌種類繁多，因此，細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)類型是多種多樣的。1. 細(xì)菌的營(yíng)養(yǎng)類型細(xì)菌可分為光能和化能兩種營(yíng)養(yǎng)類型，分述如下。（1）光能營(yíng)養(yǎng) 光能營(yíng)養(yǎng)菌具有一整套光合作用機(jī)構(gòu)，它能將光能轉(zhuǎn)化為ATP的高能磷酸鍵，反應(yīng)如下：光合細(xì)菌能利用各種有機(jī)碳化物和氧化物，因而近幾年利用光合細(xì)菌凈化有機(jī)廢水取得較好效果，例如可以使洗毛廢水BOD的去除率達(dá)98%。近年來采用“厭氧酸化-多級(jí)好氧PSB反應(yīng)柱”工藝與超濾工藝相結(jié)合處理生化制藥廢水，COD去除率達(dá)到95.6%。類型電子供體電子受體代表細(xì)菌光能自養(yǎng)型H2OCO2藍(lán)細(xì)菌H2S，S，H2CO2著色菌科綠菌科光能異養(yǎng)型各種有機(jī)物有機(jī)物紅螺菌科（2）化能營(yíng)養(yǎng) 大多數(shù)細(xì)菌依靠各種氧化還原反應(yīng)以獲得ATP。在反應(yīng)中一種底物被還原，另一種底物被氧化，可表示為下列的偶聯(lián)反應(yīng)式：能利用有機(jī)物作為電子供體的稱化能有機(jī)營(yíng)養(yǎng)茵，或稱化能異養(yǎng)茵，它們包括各種需氧菌和厭氧菌。這類細(xì)菌中，硝酸鹽還原菌與硫酸鹽還原菌具有特別的水處理意義。硝酸鹽還原菌在缺氧時(shí)能夠以硝酸鹽為氧源，把硝酸鹽還原為亞硝酸鹽、氨和氮?dú)?。這種作用稱為反硝化，或稱生物脫氮過程。反硝化是廢水生物脫氮的重要fangf，也是目前最常用的脫氮處理方法。化能無機(jī)營(yíng)養(yǎng)菌也稱化能自養(yǎng)菌，能利用無機(jī)物、氫、硫化氫、亞硝酸鹽或氨等作為電子供體，按其能源又可分成下列幾類：硝化細(xì)菌、硫黃細(xì)菌、鐵細(xì)菌，它們均是需氧菌。2. 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳遞各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的進(jìn)出細(xì)菌菌體直接依賴于細(xì)菌細(xì)胞膜的功能，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從周圍環(huán)境通過細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)有以下三種方式。（1）滲透作用（被動(dòng)擴(kuò)散） 對(duì)于相對(duì)分子質(zhì)量小的物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，一般主要決定于細(xì)胞外該物質(zhì)的濃度，物質(zhì)出高濃度區(qū)透過細(xì)胞膜向低濃度區(qū)擴(kuò)散。（2）促進(jìn)擴(kuò)散 促進(jìn)擴(kuò)散通過專一性的膜蛋白質(zhì)載體傳送物質(zhì)。被傳送的物質(zhì)先在細(xì)胞外與載體結(jié)合，然后在細(xì)胞內(nèi)釋放。這種運(yùn)輸不需要能量，但對(duì)被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)有專性，并按濃度梯度的方向運(yùn)輸。（3）主動(dòng)運(yùn)輸 特點(diǎn)：第一，對(duì)底物有專一性；第二需要代謝能；第三，運(yùn)輸并釋放到細(xì)胞內(nèi)的底物的性質(zhì)沒有發(fā)生改變。3. 細(xì)菌的生長(zhǎng)環(huán)境在廢水生物處理中，把有計(jì)劃、有目的地控制細(xì)菌的生長(zhǎng)條件，使細(xì)菌遺傳性有利于處理某種廢水的定向誘導(dǎo)過程叫馴化。在工業(yè)廢水的生物處理中，往往要利用細(xì)菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)要求、溫度、pH值和耐毒力的變異，以改善處理效果。（1）溫度 大多數(shù)細(xì)菌生長(zhǎng)適宜的溫度為2040。按照溫度的不同，可將微生物（主要是細(xì)菌）分為低溫、中溫和高溫菌三類。（2）pH值 大多數(shù)細(xì)菌在PH =6.5、7.5之間生長(zhǎng)最好。PH的控制，在廢水的生物處理中具有重要的意義，廢水的pH值太高或太低都應(yīng)作適當(dāng)?shù)恼{(diào)整。 （3）氧化還原電勢(shì) 各種細(xì)菌生活時(shí)要求的氧化還原條件不同。在廢水生物處理的一般運(yùn)轉(zhuǎn)情況下，需氧的活性污泥法系統(tǒng)，氧化還原電勢(shì)常在200-400mV之間。（4）光線 除少數(shù)光和細(xì)菌外，大多數(shù)細(xì)菌不需要光線。（5）壓力 壓力對(duì)細(xì)菌的作用可分為滲透壓、機(jī)械壓和氣體壓力。當(dāng)細(xì)菌周圍水溶液的滲透壓與其細(xì)胞內(nèi)液體的滲透壓相等時(shí)，細(xì)菌生活得最好；廢水生物處理的廢水滲透壓?jiǎn)栴}是否需考慮有待在實(shí)踐中解決。另外，細(xì)菌在溶液中可以抵抗很高的壓力，但高濃度氧壓對(duì)細(xì)菌是有害的。（6）干燥 環(huán)境過于干燥，細(xì)菌就不能生長(zhǎng)。一般沒有莢膜、芽孢的細(xì)菌對(duì)環(huán)境的干燥比較敏感。由于細(xì)菌等微生物在干燥環(huán)境中不能生長(zhǎng)發(fā)育，因而人們廣泛用干燥法來保存食品，防止食品腐敗。（7）化學(xué)藥劑 一些化學(xué)藥物對(duì)細(xì)菌的生活影響很大。強(qiáng)氧化劑可使細(xì)菌正常代謝受到阻礙，甚至死亡。高錳酸鉀的消毒作用即屬這一類。有些有機(jī)物在達(dá)到一定濃度時(shí)對(duì)細(xì)菌具有毒害作用。6.6 細(xì)菌的生物催化劑酶酶是由活細(xì)菌細(xì)胞產(chǎn)生的一類具有高度催化專一性的特殊蛋白質(zhì)。在酶作用下進(jìn)行化學(xué)變化的物質(zhì)叫底物，有酶催化的化學(xué)反應(yīng)稱為酶促反應(yīng)。酶也可以被分離出來做成酶劑或固定化酶，在廢水生物處理中應(yīng)用。1. 酶的命名與分類（1）酶的命名 目前采用的是1961年由國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)制定的分類法。每一種酶的編號(hào)有四種數(shù)字，用圓點(diǎn)分開，如EC1111前三個(gè)數(shù)字表示該酶所屬的大類、亞類、次亞類，第四個(gè)數(shù)為該酶在次亞類中的位置，EC為酶委員會(huì)代號(hào)。（2）酶的分類 酶的分類除由國(guó)際酶學(xué)委員會(huì)進(jìn)行編號(hào)并制定檢索表外，根據(jù)酶在細(xì)胞內(nèi)外的不同，可分為外酶和內(nèi)酶兩類；大多數(shù)微生物的酶的產(chǎn)生與底物的存在與否無關(guān)，這些酶稱為固有酶；在某些情況下，微生物會(huì)在體內(nèi)產(chǎn)生出適應(yīng)新環(huán)境的酶，這種酶則稱為適應(yīng)酶，適應(yīng)酶的產(chǎn)生在廢水生物處理中具有重要意義。2. 酶的組成與性質(zhì) （1）酶的組成 酶按其組成，可分為單成分酶和雙成分酶（復(fù)合酶）。單成分酶一般僅由蛋白質(zhì)分子組成，不含非蛋白質(zhì)成分；在雙成分酶中，蛋白質(zhì)部分稱為主酶，主酶與輔酶組成全酶。另外，主酶部分決定化合物的專一性，即決定哪一種化合物可被催化。在許多情況下，它還決定反應(yīng)的方向。而輔酶(或輔基)則決定催化反應(yīng)的性質(zhì)。（2）酶的性質(zhì) 經(jīng)研究證明，所有的酶皆是蛋白質(zhì)，因而酶具有蛋白質(zhì)的理化性質(zhì)。另外，酶是真正的催化劑、酶能夠在常溫和pH值近乎中性的溫和條件下發(fā)揮其催化功能、酶的催化具有高效性，其效率要比一般催化劑的催化效率高得多。3. 酶的結(jié)構(gòu)與催化機(jī)理酶的催化功能是由酶的分子結(jié)構(gòu)，特別是由酶的特殊的空間構(gòu)象所決定的。當(dāng)酶的構(gòu)象發(fā)生改變時(shí)，酶的催化功能將相應(yīng)地發(fā)生改變。酶的催化本質(zhì)是降低反應(yīng)能閾、減少活化能、使反應(yīng)能夠進(jìn)行。 關(guān)于酶的催化機(jī)理，目前較公認(rèn)的是1913年由Michae Iis和Menten首先提出的中間產(chǎn)物學(xué)說?；菊擖c(diǎn)是，首先酶(E)和底物(S)結(jié)合生成中間產(chǎn)物(ES)，然后中間產(chǎn)物再形成產(chǎn)物(P)，同時(shí)使酶更新游離出來，表示為下列反應(yīng)：對(duì)于有兩種底物的酶促反應(yīng)，可以下式表示：4. 影響酶催化活性的因素（1）pH值 氫離子濃度對(duì)酶反應(yīng)速度的影響很大。每種酶都有其特定的最適宜pH值，大于或小于這個(gè)數(shù)值，酶的活力就要降低，甚至引起酶蛋白變性而失去活性。（2）各種酶的反應(yīng)有其最適宜的溫度，此時(shí)，酶的反應(yīng)速率最快。溫度對(duì)酶反應(yīng)速率的影響通常用溫度系數(shù)Q10來表示：（3）激活劑 許多酶促反應(yīng)必須有其它適當(dāng)物質(zhì)存在時(shí)才能表現(xiàn)酶的催化活性或加強(qiáng)催化效力，這種作用稱酶的激活作用。引起激活作用的物質(zhì)叫激活劑。激活劑的種類很多，其中有無機(jī)陽離子、無機(jī)陰離子、有機(jī)物分子和一些酶。（4）抑制劑 有些化學(xué)物質(zhì)可以減弱、抑制甚至破壞酶的作用，稱為酶的抑制劑。由于抑制而引起的作用稱為抑制作用。酶的抑制劑有許多種：重金屬離子、硫化氫、有機(jī)陽離子、表面活性劑等。有的抑制作用可加入其它物質(zhì)或用其它方法解除，使酶活性恢復(fù)；有的不能。能使巰基氧化或改變的抑制劑有：氧化劑、烷化劑、含重金屬的有機(jī)化合物。（5）反饋抑制作用 在下列反應(yīng)式中：起始物A被酶E1，E2，E3轉(zhuǎn)化為所需要的產(chǎn)物D，產(chǎn)物D對(duì)酶E1具有專一的可逆的抑制作用，稱為反饋抑制。6.7 分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)規(guī)律 細(xì)菌通過代謝作用將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成細(xì)胞物質(zhì)，增加了菌體重量，這是生長(zhǎng)。實(shí)際上，細(xì)菌的生長(zhǎng)是以群體細(xì)胞數(shù)日的增加作標(biāo)志。 1. 分批培養(yǎng)物的生長(zhǎng)在一給定容積的培養(yǎng)基中生長(zhǎng)的細(xì)菌，稱為分批培養(yǎng)物。平衡生長(zhǎng)條件是通常的細(xì)菌增殖率公式表達(dá)的前提。平衡生長(zhǎng)的細(xì)菌培養(yǎng)物的增值率可同時(shí)用下列三個(gè)公式來表示：另一個(gè)常用來描述細(xì)菌增殖率的參數(shù)稱為倍增時(shí)間，或稱增代時(shí)間，指細(xì)菌培養(yǎng)物的各種成分都增為原來的二倍所需要的時(shí)間。增代時(shí)間（td）與的關(guān)系如下：2. 細(xì)菌的生長(zhǎng)曲線細(xì)菌的增殖過程可用生長(zhǎng)曲線來表示。一般用半對(duì)數(shù)坐標(biāo)把生長(zhǎng)曲線表示成成6-14所示的形式來介紹。生長(zhǎng)曲線共分成滯后、指數(shù)生長(zhǎng)、靜止和死亡四個(gè)期。滯后期：幼齡菌菌體內(nèi)物質(zhì)增加顯著，菌體體積增大，代謝機(jī)能卻非?；钴S，但抵抗力較低。該期長(zhǎng)短與細(xì)菌菌種、菌齡和培養(yǎng)條件等有關(guān)。指數(shù)生長(zhǎng)期：這一期細(xì)菌按式的關(guān)系增長(zhǎng)。靜止期：細(xì)菌的生長(zhǎng)速度逐漸降低，增代時(shí)間延長(zhǎng)，細(xì)胞活力減退，或者是產(chǎn)生了有毒代謝物質(zhì)，抑制樂自身生長(zhǎng)繁殖。靜止期的長(zhǎng)短，隨菌種和培養(yǎng)情況而異。死亡期：細(xì)菌死亡或變成休眠狀態(tài)，活細(xì)菌呈對(duì)數(shù)直線關(guān)系下降。真實(shí)的典型生長(zhǎng)曲線見下圖。生長(zhǎng)曲線分為七個(gè)期，即初靜止期、滯后期、指數(shù)生長(zhǎng)期、減速生長(zhǎng)期、最大生長(zhǎng)期、加速死亡期、指數(shù)死亡期。在細(xì)菌生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)期中，單個(gè)細(xì)菌的質(zhì)量只有在指數(shù)生長(zhǎng)期才是恒定的，并且在指數(shù)期的單位質(zhì)量中所含RNA及DNA量都是恒定的。微生物的代謝與合成1.代謝作用：是微生物最基本的特征之一，它包括生物體內(nèi)一切分解和合成的作用。在生物處理過程中，細(xì)菌光對(duì)廢水中的冉機(jī)物(也包括無機(jī)物)進(jìn)行分解，然后用分解所得的化合物以及水中其他成分提供能量和細(xì)胞物質(zhì)所需的成分，合成新的細(xì)胞進(jìn)行增值。2.降解代謝與合成代謝定義：生物降解與生物合成的兩個(gè)過程分別稱為降解代謝與合成代謝。3. 微生物代謝分類：根據(jù)所處氧環(huán)境可分為需氧代謝和厭氧代謝。6.9 需氧化謝需氧生物代謝過程的主要途徑如下：（以實(shí)線箭頭表示降解的過程、以虛線箭頭表示合成代謝的過程）。降解或合成代謝，都可分為三個(gè)階段：水解、酯解和三羧酸循環(huán)。1大分子有機(jī)構(gòu)的水解大分子有機(jī)物或不溶性有機(jī)物必須先經(jīng)過微個(gè)物水解酶類的水解作用。變成小分子或可溶性有機(jī)物，然后再進(jìn)一步降解。(1)蛋白質(zhì)的水解蛋白質(zhì)必須經(jīng)過微生物蛋白酶的分解成為簡(jiǎn)單的氨基酸才能吸收進(jìn)細(xì)胞內(nèi)。經(jīng)吸收的氨基酸一部分作為合成細(xì)胞物質(zhì)的原料而被利用，另一部分繼續(xù)分解成氨、CO2和H2O，和有機(jī)酸及硫、磷化物。大分子的蛋白質(zhì)必須經(jīng)過蛋白質(zhì)水解酶類的共同作用，通過加水分解，使蛋白質(zhì)中的肽鍵斷裂，經(jīng)過多肽、二肽最后分解為氨基酸。蛋白質(zhì)分解過程： （6-42）二肽 （6-43） (2)脂肪的水解 脂類可分為單脂和復(fù)脂兩大類。單脂為脂肪酸與醇(甘油醇，高級(jí)一元醇)所組成，分為脂、油及蠟三類。復(fù)脂為脂肪酸與醇(甘油醇，神經(jīng)醇)所產(chǎn)生的脂，同時(shí)含有其它非脂性物質(zhì)，加糖、磷酸及氮堿等。復(fù)脂又分成磷脂和糖脂兩大類。脂肪在脂酮的作用下可水解成甘油和脂肪酸，然后沿不同途徑進(jìn)行代謝。脂肪水解的總反應(yīng)如下： （6-45） (3)多糖的水解淀粉的水解自然界廣泛分布著的各種微生物分解淀粉的兩種基本方式：一種在磷酸化酶的作用下，將支鏈淀粉中的葡萄糖分子一個(gè)一個(gè)地分解下來，另一種是在淀粉酶作用下進(jìn)行分解。纖維素的水解纖維素的分解必須經(jīng)微生物(主要是細(xì)菌)外酶的水解，才能成為可溶性的纖維二糖或葡萄糖而被利用。果膠物質(zhì)與半纖維素的水解果膠物質(zhì)是以半乳糖醛酸組成的高分子化臺(tái)物，含有很多以鏈狀結(jié)合的個(gè)乳糖醛酸基。植物殘?bào)w的腐解，首先由微生物分泌的原果膠酶將植物組織間原果膠水解成可溶性果膠與多縮戊糖，使各個(gè)細(xì)胞分離，可溶性果膠再經(jīng)果膠甲基酯酶水解成果膠酸，果膠酸再由多縮半乳糖酶水解成半乳糖醛酸。 半纖維素多為一年生植物細(xì)胞壁成分，是一種雜聚多糖。半纖維素可被微生物產(chǎn)中的半纖維素酶類水解成單糖和糖醛酸，然后被吸收進(jìn)入細(xì)胞。 2單糖、氨基酸和脂肪酸代謝(1)葡萄糖的酵解葡萄糖的酵解主要經(jīng)由以下兩種不同的途徑轉(zhuǎn)變?yōu)楸幔崾撬屑禾谴x途徑共同的中間代謝產(chǎn)物。第一種為己糖二磷酸途徑，簡(jiǎn)稱LMP途徑。葡萄糖經(jīng)1，6 - 二磷酸果糖降解成丙酮酸的過程，實(shí)際上是個(gè)不需氧的過程，故稱為酵解途徑。EMP途徑包括10個(gè)獨(dú)立的，但又是連續(xù)的反應(yīng)，分別有特定的酶催化。EMP的過程大致分三個(gè)階段。第二階段是經(jīng)過活化的1，6二磷酸果糖在裂解酶的催化下，分裂成1個(gè)磷酸二羥丙酮和1個(gè)磷酸甘油醛，這是酵解過程中的關(guān)鍵步驟。從這一步反應(yīng)開始，己糖分子裂解成2個(gè)丙糖分子。這樣，一分子葡萄糖就分解成兩個(gè)三碳糖。第三階段是3磷酸甘油醛經(jīng)過一系列異構(gòu)化、脫氫、變位、脫水和能量轉(zhuǎn)移等反應(yīng)，最后生成丙酮酸。經(jīng)過EMP途徑后，1分子葡萄糖被降解為2分子丙酮峻，并生成4分了ATP，但在激活己糖時(shí)消耗了2分子ATP，因此凈生成2分子ATP。丙酮酸在好氧條件下通過三羧酸循環(huán)，最終氧化成CO2和H2O，并產(chǎn)生大量能量。第二種途徑為單磷酸己糖途徑，簡(jiǎn)稱HMP途徑，葡萄糖在轉(zhuǎn)化成6磷酸葡萄糖后就分解成為CO2和5磷酸核酮糖，又因?yàn)樗傻牧姿嵛焯强梢灾匦陆M成磷酸己糖，形成循環(huán)反應(yīng)，故又稱磷酸戊糖循環(huán)(PP循環(huán))如圖628所示。葡萄糖首先經(jīng)HMP途徑的第一步反應(yīng)進(jìn)行磷酸化，生成6磷酸葡萄糖，然后進(jìn)人HMP途徑。HMP途徑通?？梢苑譃閮蓚€(gè)階段：第階段由6磷酸葡萄糠開始，經(jīng)過脫氫、水解、氧化羥竣等反應(yīng)生成C02和5磷酸核酮糖；第二階段由5磷酸核酮糖反復(fù)通過異構(gòu)化、轉(zhuǎn)酮基、轉(zhuǎn)醛基等反應(yīng)，并逆EMP途徑，又重新生成6磷酸葡萄糖。 反應(yīng)中形成的6P果糖經(jīng)己糖異構(gòu)酶可轉(zhuǎn)化為6P葡萄糖。生成的3P甘油醛也可逆EMP途徑生成6P葡萄糠。同時(shí)3P甘油醛和6P果糖可經(jīng)EMP途徑形成丙酮酸。綜合HMP途徑的反應(yīng)過程可以看作有6個(gè)分子6P葡萄糖同時(shí)參加反應(yīng)，經(jīng)脫氫、脫羥等反應(yīng)生成6分子C02和6分子P戊糖，脫下的氫交給NADP生成12分子NADPH2，6分子P戊糠反應(yīng)生成4分子6P果糖和2分子3P甘油醛，最終生成5分子6P葡萄糖?？偡磻?yīng)式為： (6-48)(2)丙酮酸的有氧生物氧化丙酮酸的有氧分解分為兩個(gè)階段：1.丙酮酸氧化脫羧作用釋放能量，形成高能硫酯鍵的乙酰輔酶A，然后乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)，徹底氧化。反應(yīng)如下： (6-49)（3）三羧酸循環(huán)（也稱檸檬酸循環(huán)或Krebs循環(huán)）簡(jiǎn)稱TCA環(huán)。三羧酸循環(huán)是葡萄糖有氧分解的一種方式，是葡萄糖酵解過程的繼續(xù)。由酵解得到的丙酮酸，在有氧條件下進(jìn)入TCA環(huán)后，產(chǎn)生乙酰輔酶A，并與草酰乙酸縮合成檸檬酸，再經(jīng)過脫氫、脫羧等一系列反應(yīng)，最終使葡萄糖完全氧化分解為CO2和H2O。(4) 氨基酸的代謝蛋白質(zhì)水解后的各種氨基酸一部分被用于合成細(xì)胞新的蛋白質(zhì)成分，其余被進(jìn)一步的氧化降解。氨基酸分解的主要部分是氨基的脫落，使氨基酸分解成氨和-氨基酸，-酮基酸可經(jīng)不同途徑進(jìn)入TCA環(huán)徹底氧化或者轉(zhuǎn)化成糖和脂肪。另外，氨基酸尚有脫羧基作用。氨基酸的酰氨也可以水解產(chǎn)生氨。脫氨基作用是氨基酸降解的第一步，分為：氧化脫氨基和非氧化脫氨基兩類反應(yīng)。脫氨的脫氨酶中活性最強(qiáng)、分布最廣的是L谷氨酸脫氫酶，它的輔酶為NAD或NADP。它能催化谷氨酸脫氫脫氨基，生成酮戊二酸：氧化脫氨基：是在有氧、酶及好氧菌條件下，氨基酸脫氫被氧化成亞氨基酸，亞氨基酸在水溶液中極不穩(wěn)定，自發(fā)水解成酮基酸和氨。非氧化性脫氨基反應(yīng)多在厭氧或兼性微生物體內(nèi)發(fā)生，主要有：還原性脫氨基、脫水脫氨基、分解脫氨基以及氧化還原偶聯(lián)脫氨基等反應(yīng)。還原性脫氨基反應(yīng)在厭氧條件下進(jìn)行，主要發(fā)生在厭氧微生物和梭狀芽飽桿菌及一些兼性生物中。在氫化酶的催化下、反應(yīng)使氨基酸加氫脫氨。 除以上脫氨基反應(yīng)外，還有種需要有兩種氨基酸參與反應(yīng)的特殊脫氨方式，其中一種是進(jìn)行氧化脫氨，將脫下的氫去還原另一種氨基酸，使其發(fā)生還原脫氨，兩者偶聯(lián)進(jìn)行氧化還原脫氨作用，此反應(yīng)又稱比Stickland 反應(yīng)：(5)甘油的代謝 甘油的分解代謝，一般按照糖的分解途徑進(jìn)行。甘油經(jīng)甘油激酶的作用形成磷酸甘油，磷酸甘油再經(jīng)脫氫酶的作用形成磷酸二羥丙酮，磷酸二羥丙酮進(jìn)入EMP途徑或HMP途徑進(jìn)一步氧化，生成丙酮酸進(jìn)入二羧酸循環(huán)。甘油形成磷酸二羥丙酮的反應(yīng)如下： (6-50)(6)脂肪酸的氧化作用 脂肪水解成的長(zhǎng)鏈脂肪酸從5R胞內(nèi)的游離脂肪酸降解時(shí)。主要進(jìn)行氧化(這種氧化在脂肪酸的碳位發(fā)生)，使碳原子兩個(gè)兩個(gè)地從脂肪酸鏈上斷下來，最后全都降解成乙酞輔酶A。6.10 厭氧代謝厭氧生物代謝過程（如圖6-32）分為三個(gè)階段。第一階段是由兼性細(xì)菌產(chǎn)生的水解購類，將大分子物質(zhì)或不溶性物質(zhì)水解成低分子可溶性有機(jī)物，如葡萄糖(己糖)、氨基酸、脂肪酸和甘油等。第二階段是由產(chǎn)酸細(xì)菌把可溶性有機(jī)物氧化成為低分子的有機(jī)酸、醇等，并合酸細(xì)胞物質(zhì)。第三階段是由產(chǎn)甲烷細(xì)菌把第二階段的產(chǎn)物近一步氧化成甲烷、二氧化碳等，并合成新的細(xì)胞物質(zhì)。1丙酮酸的厭氧氧化葡萄糖綽1，6二磷酸果糖降解為丙酮酸，是大多數(shù)厭氧和兼性厭氧微生物進(jìn)行葡萄糖厭氧分解的共同途徑。（1） 乙醇發(fā)酵在厭氧條件下，細(xì)菌或酵母菌將EMP途徑生成的丙酮酸進(jìn)一步降解為乙醇。酵母菌可產(chǎn)生丙酮酸脫羧酶，催化丙酮酸脫羧生成乙醛和CO2乙醇在乙醇脫氫酶的作用下被NADH2還原成乙醇。這是正常的發(fā)酵形式。如果有亞硫酸氫鈉存在時(shí)，亞硫酸氫鈉和乙醛結(jié)合成復(fù)合物，使乙醛不能作為受氫體，而迫使磷酸二羥丙酮作為受氫體，生成磷酸甘油，磷酸甘油經(jīng)催化水解，脫水磷酸，生成甘油。在堿性條件下可以促進(jìn)甘油的生成，乙醛不是接受氫而還原，而是兩分子乙醛間起偶聯(lián)反應(yīng)、一分子乙解醛氧化脫氫生成乙酸，另一分子乙醛則接受氫還原成乙醇。（2）丁酸型發(fā)酵這是由梭狀芽拖孢稈菌所進(jìn)行的一類發(fā)酵，因發(fā)酵產(chǎn)物中都有1丁酸，不同梭菌的最終產(chǎn)物除有丁酸外，還可分別產(chǎn)生乙酸、乙醇、丁醇、內(nèi)酮、異丙醇等。根據(jù)發(fā)酵產(chǎn)物不問，可分為丁酸發(fā)酵、丁醇異丙醇發(fā)酵等。（3）丙酸發(fā)酵丙酸發(fā)酵的過程是葡萄糖、甘油或乳酸先轉(zhuǎn)化為丙酮酸，再由丙酮酸經(jīng)一序列反應(yīng)生成丙酸。內(nèi)酮酸的羧化也可能不經(jīng)過草酰乙酸的中間階段，而直接生成蘋果酸。丙酸細(xì)菌利用乳酸進(jìn)行內(nèi)酸發(fā)酵除上述途徑外，乳酸也可以先脫水生成丙烯酸，丙烯酸再還原成丙酸。（4）混合酸發(fā)酵和2，3丁二醇發(fā)酵大腸桿鹵發(fā)酵葡萄粉產(chǎn)生甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等各種有機(jī)酸，并產(chǎn)生2，3丁二醇、乙酞甲基甲醇和甘油，稱為混合酸發(fā)酵。它們發(fā)酵經(jīng)EMP途徑到丙酮酸，再由丙酮酸進(jìn)一步分解或轉(zhuǎn)化成甲酸、乙酸、乳酸和琥珀酸等產(chǎn)物。（5）乳酸發(fā)酵1. 同型乳酸發(fā)酵丙酮酸經(jīng)乳酸脫氫酶的催化，被NADH2還原成乳酸，稱為同型乳酸發(fā)酵，除生成乳酸外，還有乙醇和CO2。2. 異型乳酸發(fā)酵異型乳酸發(fā)酵是經(jīng)HMP途徑分解至5磷酸木酮糖，在磷酸解酮酶的作用下裂解，并吸收無機(jī)磷生成乙酰磷酸和3磷酸甘油醛。乙酰磷酸被還原成乙醇，放出H3PO4 ，3-磷酸甘油醛經(jīng)酵解轉(zhuǎn)化為丙酮酸，再還原成乳酸。整個(gè)過程凈得1個(gè)ATP。(6)膠醋酸桿菌的醋酸發(fā)酵 膠酯酸桿菌的醋酸發(fā)酵是中國(guó)用于釀造糖醋的主要方式，利用葡萄糖或果糖進(jìn)行厭氧發(fā)酵，生成醋酸。2 甲烷的生成甲烷可能的生成途徑如圖6-34。（1）厭氧生物處理最終的重要產(chǎn)物是沼氣，甲烷占60%70%。由產(chǎn)甲烷菌在厭氧條件下產(chǎn)生，產(chǎn)甲烷菌現(xiàn)已證明是由甲烷桿菌M.O.H.菌株和乙醇氧化菌“S”菌株組成。（2）有關(guān)甲烷形成的機(jī)理，存在看多種學(xué)說，歸納起來主要有二種，一種是二氧化碳還原論，最早出Van Niel于1930年提出，反應(yīng)機(jī)理為 (6-59)（圖6-32中46三步）三個(gè)反應(yīng)都是能放的，但最佳范圍非常有限，而且受游離的丙酸、乙酸和H2濃度的控制。成熟的消化反應(yīng)器在最佳條件范圍內(nèi)運(yùn)行時(shí)，丙酸和乙酸的濃度通常在104和10-3m01L之間H2的分壓不大于100 Pa。例如： 奧氏甲烷桿菌中的“S”細(xì)菌可發(fā)酵乙醇產(chǎn)生甲烷和乙酸 (6-61)甲烷桿菌MoH能用甲醇進(jìn)行甲烷發(fā)酵 (6-62) 雖然CO2是CH4生成的最主要還原劑，但甲酸甲烷桿菌卻能利用CO生成CO2，CO2再被氧化還原成CH4 (6-63)另一種為乙酸形成甲烷說，由Busewdll和S0llo于1948年提出，他們利用示蹤原子研究的結(jié)果，認(rèn)為甲烷是由乙酸直接分解而得。先將乙酸氧化生成CO2和H2，然后兩形成CH4。乙酸產(chǎn)生甲烷的反應(yīng)為脫羧反應(yīng)： (6-64)主要的乙酸脫羧很可能是由索氏甲烷絲狀茵(Methanobacteriumsoehngenii)完成的，這種菌對(duì)乙酸具有很強(qiáng)的親和力。來自丙酸所產(chǎn)生的甲烷，一部分先通過轉(zhuǎn)化為乙酸的途徑產(chǎn)生另一部分則直接產(chǎn)生。例如丙酸甲烷桿菌反應(yīng)如下： (6-65)由其它低分子降解產(chǎn)物所產(chǎn)生的甲烷主要是C4以上的脂肪酸或醇類的酵解反應(yīng)結(jié)果。這類反應(yīng)仍然是一部分先通過轉(zhuǎn)化為乙酸的途徑，余下的才是直接產(chǎn)生的：例如弱氧化甲烷芽孢桿菌的產(chǎn)甲烷反應(yīng) (6-66)6.10 微生物的生物合成在廢水的生物處理過程中有機(jī)物質(zhì)的牛物降解與微生物細(xì)胞物質(zhì)的合成同時(shí)進(jìn)行、有機(jī)物降解的牛間產(chǎn)物一部分成為生物合成的原料生成新的細(xì)胞物質(zhì)；另一部分繼續(xù)氧化分解放出能量為生物合成提供能源。在生物合成中，最重要的是氨基酸合成。在氨基酸合成基礎(chǔ)上通過核糖體得RNA進(jìn)行蛋白質(zhì)的合成。1 氨基酸的合成氨基酸是合成蛋白質(zhì)的原料，各種氨基酸結(jié)構(gòu)不同，合成途徑也各異、重要方式有氨基化作用和轉(zhuǎn)氨基作用。另一方式是以初生氫基酸作為前體合成次生氨基酸。 如以谷氨酸作前體合成脯氨酸、鳥氨峻、瓜氨酸和精氨酸。(1)以谷氨酸為前體合成的氨基酸 由TCA環(huán)中間產(chǎn)物。酮戊二酸在谷氨酸合成酶作用下與暗合成谷氨酸，由谷氨酸的衍生物半醛通過還原作用閉合成環(huán)生成吡咯啉5羧酸再還原為脯氨酸。(2)以天冬氨酸為前體合成的氨基酸 由TCA環(huán)中間產(chǎn)物草酰乙酸或延胡索酸在天冬氨酸合成酶的催化下與氨合成天冬氨酸。天冬氨酸被激活后再還原生成天冬氨酸半醛，天冬氨酸半醛是個(gè)重要的中間產(chǎn)物，可直接生成賴氦酸，或通過形成高絲氨酸后再分別生成蛋氨酸和蘇氨酸與異亮氨酸。(3)酪氫酸、苯丙氨酸和色氨酸的合成 酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸是以糖代謝的中間產(chǎn)物為前體合成的。糖酵解的中間產(chǎn)物烯醇式丙酮酸與己糖磷酸支路的中間產(chǎn)物4磷酸赤蘚糖縮合，經(jīng)一系列反應(yīng)生成烯醇丙酮酸對(duì)羥基苯甲酸，它是這三個(gè)氨基酸及有關(guān)物質(zhì)生物合成中重要的中間產(chǎn)物。然后分別經(jīng)轉(zhuǎn)氨基作用等生成酪氨酸、苯丙氦酸和色氨酸。 (4)其它氨基酸的合成 糖代謝生成的小間產(chǎn)物3磷酸甘油酸經(jīng)過多步的反應(yīng)分別生成甘氫酸、半胱氨酸、絲氨酸和色氨酸。丙酮酸經(jīng)與氨的合成形成丙氨酸，丙氨酸經(jīng)還原后與活性乙醛合成乙酰乳酸，再經(jīng)多步反應(yīng)分別生成纈氨酸和亮氨酸。氨基酸生成的另主要途徑為轉(zhuǎn)氨基作用利氨基化作用。微少物休內(nèi)存在的谷氨酰胺和天冬氨酰胺可分別經(jīng)本身的酰胺酶作用，分別脫氨生成谷氨酸和天冬氨酸：轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)是一個(gè)氨基酸的氨基通過轉(zhuǎn)氨基酶的催化將氨基轉(zhuǎn)移到一個(gè)酮基酸的酮基位置上，生成與原來酮基酸相應(yīng)的氨基酸。原來的氨基酸轉(zhuǎn)變成相應(yīng)的酮基酸。此反應(yīng)沒有自由NH3生成，通式為：氨基化作用主要有