摘要 篁墨曼! 曼! 曼量皇曼皇曼魯皇皇曼詈詈皇置皇量皇詈曼詈暑鼉皇鼉詈置暑皇詈詈詈詈暑詈詈曼璺, i ni i 詈皇曼皇詈魯詈暑詈皇詈鼉詈皇詈詈! 詈鼉 大巴山兩種水青岡林的群落特征分析 熊莉軍( 生態(tài)學(xué)) 指導(dǎo)老師：郭柯研究員 水青岡林是歐洲、北美東部和日本溫帶地區(qū)最主要的地帶性植被之一。在 我國，水青岡林僅分布在亞熱帶山地。因此，無論其物種組成，還是其群落特 征都具有明顯的區(qū)域特點。然而，有關(guān)我國水青岡林群落特征的研究還相對較 少。大巴山是我國水青岡林分布最集中的地區(qū)之一，保存有較大面積的原始水 青岡林。本文通過樣方調(diào)查和植物群落數(shù)量特征統(tǒng)計分析的方法，研究了當(dāng)?shù)?巴山水青岡群落和米心水青岡群落的物種多樣性特征和群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)。主要 結(jié)果如下： 巴山水青岡群落7 個樣地中，共記錄到維管束植物7 7 科、1 4 2 屬、2 1 7 種。 喬木層以殼斗科、杜鵑花科等科為主；灌木層以薔薇科、忍冬科以及喬木樹種 的幼樹為主；草本層以苔草屬植物及普通鹿蹄草占優(yōu)勢。群落區(qū)系地理成分劃 分為1 6 個類型及亞型。不同多樣性指數(shù)的大小在不同層次有所不同。陽坡、半 陽坡的物種多樣性高于陰坡；不同層次的物種多樣性與海拔、土壤特征的回歸 關(guān)系不同。群落建群種和喬木層主要樹種的重要值與物種多樣性主要表現(xiàn)為負(fù) 相關(guān)關(guān)系。灌木層物種多樣性主要受到環(huán)境因素的影響，而喬木層和草本層物 種多樣性更明顯地受到環(huán)境因子和群落自身特征的雙重影響。 巴山水青岡群落的喬木層成層明顯。根據(jù)樹冠高度分布可以將其劃分為兩 個亞層，第一亞層高度約為1 9 2 7 m ，第二亞層高度約為5 9 m 。高位芽植物在群 落生活型譜中所占比例最高，其次是地下芽植物、地面芽植物、一年生植物和 地上芽植物。巴山水青岡的株數(shù)一高度、株數(shù)一胸徑分布曲線均呈現(xiàn)兩頭高、 中間低的格局，中間高度和中間徑級的植株數(shù)量很少。 米心水青岡群落4 個樣地中，共記錄到維管束植物7 4 科、1 4 0 屬、1 9 7 種。 喬木層以殼斗科、薔薇科等科為主；灌木層以薔薇科、忍冬科等占優(yōu)勢；草本 層主要由莎草科、菊科和百合科等科組成。群落的區(qū)系地理成分一共劃分為1 8 個類型及亞型。除物種豐度外，物種多樣性各個指數(shù)的順序均為草本層 喬木層 大巴山兩種水青岡林的群落特征分析 灌木層。喬木、灌木、竹子的多度和蓋度( 喬木的蓋度以胸高面積代替) 均與 物種多樣性密切相關(guān)。 根據(jù)樹冠高度可將米心水青岡群落的喬木層劃分為兩個亞層，第一亞層高 度約為1 6 2 2 m ，第二亞層高度約為5 9 m 。近半數(shù)喬木物種在群落中呈簇生狀。 生活型譜中，高位芽植物占優(yōu)勢，其次是地下芽植物、地面芽植物、一年生植 物，沒有地上芽植物。米心水青岡的實生幼苗十分匱乏，幼樹以萌生樹為主。 其株數(shù)一高度、株數(shù)一胸徑分布曲線呈遞減趨勢，幼齡個體數(shù) 中齡個體數(shù) 老齡個體數(shù)。 關(guān)鍵詞大巴山；巴山水青岡；米心水青岡；物種多樣性；群落結(jié)構(gòu)；動態(tài) a b s t r a c t c o m m u n i t y c h a r a c t e r i s t i c so ft w o c o n t r a s t i n g b e e c hf o r e s t si nd a b am o u n t a i n s ，s i c h u a n ，c h i n a x i o n gl u u n ( e c o l o g y ) d i r e c t e db yp r o f d r g u o , k e b e e c hf o r e s ti so n eo ft h ep r i m a r yv e g e t a t i o nt y p e si nt h et e m p e r a t ez o n eo f e u r o p e ，e a s t e r nn o r t ha m e r i c a , a n dj a p a n i nc h i n a , i te x i s t so n l yi nt h es u b t r o p i c a l m o u n t a i n s ，w h e r e f o r e s t s p o s t d i s t i n cc h a r a c t e r i s t i c si nc o m m u n i t y s p e c i e s c o m p o s i t i o n , c o m n l u n i t ys t r u c t u r a la n df u n c t i o n d a b af o r e s tf a r mi nn a n j i a n g c o u n t yo fs i c h u a np r o v i n c ei sl o c a t e di nt h er e m o t em o u n t a i n o u sa r e ai nt h ec e n t r a l p o s i t i o no fb e e c hf o r e s t ，w i t hl a r g e ，c o n t i g u o u so l d g r o w t hb e e c hf o r e s t s ih a v e f o c u s e dm ys t u d yo nt h es p e c i e sc o m p o s i t i o n ，d i v e r s i t y , s t a n ds t r u c t u r ea n dd y n a m i c s o ft w od o m i n a n tt y p e s ：f a g u sp a s h a n i c ac o m m u n i t ya n dee n g l e r i a n a ，i na ne f f o r to f a d v a n c i n g o u r k n o w l e d g e o nb e e c hf o r c e s b a s e do nf i e l dm e a s u r e m e n t si ns e v e np l o t so fe p a s h a n i c ac o m m u n i t y , if o u n d t h a tv a s c u l a rp l a n t sw e r ed i s t r i b u t e di n7 7f a m i l i e s ，1 4 2g e n e r aa n d2 1 7s p e c i e s t h e m a j o rf a m i l i e si no v e r s t o r yw e r ef a g a c e a e ，e r i c a c e a e ，e t c i n t h es h r u bl a y e r r o s a c e a e ，c a p r i f o l i a c e a ea n ds a m p l i n g sd o m i n a t e d c a r e xa n dp y r o l ad e c o r a t ew e r e t h em o s td o m i n a n ts p e c i e si nt h eh e r b a c e o u sl a y e r t h ef l o r i s t i cc o m p o n e n t sw e r e d i v i d e di n t o1 6t y p e sa n ds u b t y p e s t h eo r d e ro fd i f f e r e n ts p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e s f r o mh i g h e rt ol o w e rv a r i e db yl a y e r s p e c i e sd i v e r s i t yw a sh i g h e ro nt h es o u t h e r n a n de a s t e r ns l o p e st h a nt h a to nt h en o r t h e r ns l o p e s r e g r e s s i o na n a l y s i si n d i c a t e d v a r i o u sr e l a t i o n s h i p sb e t w e e nd i v e r s i t ya n dl a n d f o r m ( i n c l u d es o i l ) ，b u tan e g a t i v e c o r r e l a t i o nb e t w e e n s p e c i e sd i v e r s i t ya n di m p o r t a n c ev a l u e so f t h ed o m i n a n ts p e c i e s , a sw e l la sd o m i n a n ts p e c i e si nt h ec a n o p y ia l s of o u n dt h a ts p e c i e sd i v e r s i t yo fs h r u b l a y e rw a sp r i m a r i l ya f f e c t e db ye n v i r o n m e n t a lf a c t o r s ，b u ts p e c i e sd i v e r s i t i e s o f o v e r s t o r ya n dh e r b a c e o u sl a y e r sw e r ej o i n t l ya f f e c t e db yb o t he n v i r o n m e n t a lf a c t o r s a n d o v e r s t o r yc a n o p ys t r u c t u r e m 大巴山兩種水青岡林的群落特征分析 t h ev e r t i c a ls t r u c t u r eo fo v e r s t o r yc a n o p yo f 只p a s h a n i c ac o m m u n i t yw e r e d i v i d e di n t ot w ol a y e r s ，w i t ht h et o pl a y e ra t1 9 2 7ma b o v et h eg r o u n da n dt h el o w e r l a y e ra t5 - 9m r 功em e g a - p h a n e r o p h y t e sw e r em o s td o m i n a n tl i f e f o r m ，f o l l o w e db y g e o p h y t e s ，h e m i c r y p t o p h y t e s ，t h e r o p h y t e sa n dc h a m a e p h y t e s c h a n g e si n s t a n d d e n s i t yw i t hh e i g h ta n dd b h ( d i a m e t e ra tb r e a s th e i g h os h o w e dab i m o d a lp a r e m ( i e w i t hl o wd e n s i t ya ti n t e r m e d i a t eh e i g h ta n dd b h ) b a s e do n 丘e l ds a m p l e si nf o u rp l o t so fee n g l e r i a n ac o m m u n i t y , if o u n d v a s c u l a rp l a n ti n7 4f a m i l i e s ，1 4 0g e n e r aa n d1 9 7s p e c i e s n eo v e r s t o r ya n d u n d e r s t o r yw e r ed o m i n a t e db yf a g a c e a ea n dr o s a c e a e ，r e s p e c t i v e l y n eh e r b a c e o u s l a y e ri n c l u d e df a m i l i e ss u c ha sc y p e r a c e a e ，c o m p o s i t a e ，a n dl i l i a c e a e a l ls p e c i e s w e r ed i v i d e di n t 01 8 t y p e s a n d s u b t y p e s o t h e r t h a n s p e c i e sr i c h n e s s ， s h a n n o n - w i n n e r , s i m p s o na n de v e n n e s sd i v e r s i t yi n d i c e sw e r eh i g h e s ti nt h e h e r b a c e o u sl a y e r , a n dl o w e s ti nt h es h r u bl a y e r n ea b u n d a n c ea n dt h ec o v e r a g eo f o v e r s t o r yt r e e s ，s h r u b sa n db a m b o ow e r eh i g h l yc o r r e l a t e dw i t hs p e c i e sd i v e r s i t y e e n g l e r i a n ac a n o p i e sw c r cd i v i d e di n t ot w ov e r t i c a ll a y e r sb a s e di nv e r t i c a l s t r u c t u r ea t1 6 - 2 2ma n d5 - 9ma b o v et h eg r o u n d a p p r o x i m a t e l yh a l fo ft h et r e e s w e r ec l u s t e r e di nt h ef o r e s t ，n l em e g a p h a n e r o p h y t e sw e r et h em o s td o m i n a n tt a x a g r o u pm e a s u r e db yl i f e f o r m ，f o l l o w e db yg e o p h y t e s ，h e m i c r y p t o p h y t e s ，a n d t h e r o p h y t e s id i dn o tf o u n da n yc h a m a e p h y t ei nt h ef o r e s t n es e e d l i n g sa n d s a p l i n g so fee n g l e r i a n aa p p e a r e dr a r ei nt h eu n d e r s t o r y , w h i l et h eb a s a ls p r o u t i n g s a m p l i n g sd o m i n a t e di nt h en n d e r s t o r y c h a n g e si ns t a n dd e n s i t yw i t hh e i g h ta n d d b hs e e m e dar e v e r s e dj - s h a p e dp a t t e r n k e y w o r d sd a b am o u n t a i n s ：f a g u sp a s h a n i c a ：f a g u se n g l e r i a n a ；s p e c i e s d i v e r s i t y ：c o m m u n i t ys t r u c t u r e ：d y n a m i c s i v 關(guān)于學(xué)位論文使用授權(quán)的說明 本人完全了解中國科學(xué)院植物研究所有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的 規(guī)定，即：植物研究所有權(quán)保留送交論文的復(fù)印件，允許論文被查閱 和借閱；學(xué)校可以提供目錄檢索以及公布論文的全部或部分內(nèi)容，可 以采用影印、縮印或其他復(fù)制手段保存論文。 ( 保密的論文在解密后遵守此規(guī)定) 學(xué)位論文作者簽名：負(fù)號莉軍 加7 年占月歹日 經(jīng)指導(dǎo)教師同意，本學(xué)位論文屬于保密，在年解密后適用 本授權(quán)書。 指導(dǎo)教師簽名：學(xué)位論文作者簽名： 解密時間：年 月 日 各密級的最長保密年限及書寫格式規(guī)定如下： 內(nèi)部5 年( 最長5 年，可少于5 年) 秘密1 0 年( 最長l o 年，可少于l o 年) 機(jī)密2 0 年( 最長2 0 年，可少于2 0 年) ，。l 學(xué)位論文原創(chuàng)性聲明 本人鄭重聲明：所呈交的學(xué)位論文，是本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下，進(jìn)行 研究工作所取得的成果。除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外，本學(xué)位論文 的研究成果不包含任何他人創(chuàng)作的、已公開發(fā)表或者沒有公開發(fā)表的 作品的內(nèi)容。對本論文所涉及的研究工作做出貢獻(xiàn)的其他個人和集 體，均已在文中以明確方式標(biāo)明。本學(xué)位論文原創(chuàng)性聲明的法律責(zé)任 由本人承擔(dān)。 學(xué)位論文作者簽名：冀、7 茅】算 少0 7 年月羅日 第一章前言 第一章前言 1 1 水青岡屬植物的歷史和現(xiàn)代分布 殼斗科( f a g a c e a e ) 水青岡屬( f a g u s ) 是被子植物中個比較古老的屬， 大約起源于白堊紀(jì)中晚期( 張永田和黃成就，1 9 8 8 ) ，屬于歐亞一北美間斷分布 類型( 李建強(qiáng)，1 9 9 6 ) 。 早在第三紀(jì)時，該屬植物曾經(jīng)廣泛分布于包括西伯利亞和中國東北、華北 在內(nèi)的歐亞大陸北部，并可能通過位于白令海峽的陸橋進(jìn)入北美洲的西部，再 分布到北美洲北部的大部分地區(qū)。水青岡的化石在我國南北很多地方如遼寧、 天津、山東、吉林、河北、西藏、青海、安徽、浙江、江西、江蘇、上海、云 南( 張永田和黃成就，1 9 8 8 1 洪必恭和安樹青，1 9 9 3 ) 、黑龍江( 李景龍等，1 9 9 3 ) 都有發(fā)現(xiàn)。這些化石記錄表明水青岡植物曾廣泛分布在我國各地。 第三紀(jì)末到第四紀(jì)早期，隨著全球氣候變冷，北方植物向南方遷移，原來 只分布在北方但沒有來得及遷移的植物滅絕了，成功南遷的植物則存活下來， 其中包括水青岡屬的一些植物( 張永田和黃成就，1 9 8 8 ；洪必恭和安樹青，1 9 9 3 ； p e t e r s ，1 9 9 7 ) 。末次大冰期后，水青岡屬植物開始向北迅速擴(kuò)展其分布區(qū)( 圖1 - 1 ) 。 孢粉資料顯示，水青岡屬植物分布區(qū)向北擴(kuò)展的速度和范圍在歐洲 ( 2 0 0 - 3 0 0 m y r ) 和北美洲( 約1 0 0 m y r ) 比在東亞地區(qū)的大( m a r g a r e t ，1 9 8 3 ； b e n n e t t ，1 9 8 5 ) ，在日本( 本州島：約2 3 0 m y r ，北海道：約2 0 m y r ) 比在中國 大陸的大( p e t e r s1 9 9 7 ) 。在歐洲，水青岡屬植物已經(jīng)擴(kuò)展到北歐的瑞典和挪威； 在北美洲東部，水青岡屬植物由佛羅里達(dá)擴(kuò)展到加拿大東南部；在中國，水青 岡屬植物在全新世大暖期( 6 0 0 0 年前) 時可能曾經(jīng)分布到渤海灣沿岸和膠東半 島一帶( 許清海等1 9 9 3 ) 。 目前全世界有1 2 1 3 種水青岡屬植物，其中歐洲和中亞西部有1 種俾 s y l v a t i c a ) ，北美洲東部有1 種但g r a n d i f o l i a ) ，其他1 0 1 1 種分布在東亞地區(qū) ( s h e n ，1 9 9 2 ) ，其中日本分布有3 種俾c r e n a t a ；f j a p o n i c aa n d ee n g l e r i a n a s ) ， 我國亞熱帶山地分布有其余7 8 種( 張永田和黃成就1 9 8 8 ；p e t e r s ，1 9 9 7 ) ，成為 水青岡屬植物種類最豐富的地區(qū)( 圖1 2 ) 。我國水青岡屬植物中分布最廣的四 種植物在各省的分布見表1 1 。 當(dāng)瑩當(dāng)墼莖塵耋鬯笪墼董董彗笙坌塵 圖卜l 冰期后期水青阿屬植物在歐洲、北美、日本的擴(kuò)展( 陰影部分表示冰期殘留區(qū) 數(shù)字表示距夸的以千年為單位的時間) f i g1 - 1s p r e a do f n h o mr e f u g l a i n e u r o p e ，e a s t e r n n o r t h a m e r l c aa n dj a p a na f t e r l a s t g l a c i a t i o ng l a c i a lr e f o g l aa f es h a d e dn u m b e r s i n d i c a t e t h o u s a n d s o f b p 圈卜2 水青阿在全球的分布范嗣 f i g 1 2 r a n g eo f f a g u ss p c c i e s i n t h e w o r l d 表1 我國四種主要水青阿的海拔( m ) 分布范圍 t a b l e l l t h ea l t i t u d ed i s t r i b u t i o n ( m ) o f f o u r m a i n b e e c hs p e c i e s i n c h i n a 地點長柄水青阿亮叫水青岡米心水青網(wǎng)巴山水青m l o c a t i o n e l o n g i p e t i n l a t a l u c i d e f e n g l e r i a n a e p a s h a n i c a 河南b e o a n 一 1 0 0 0 - 2 0 0 01 2 0 0 - 1 7 5 0 陜西s h a n a x i 1 6 0 01 0 0 m 1 9 0 01 1 0 0 - 2 0 0 01 2 0 0 1 9 0 0 室敢a h u j 6 0 0 - 1 4 0 0 1 0 0 0 - 1 9 0 09 5 0 - 1 8 0 0 湖北h a b c j8 0 1 0 0 1 2 0 m 2 1 0 0l m 2 6 0 0 江西j i 衄g x i 3 c o - 1 8 7 01 0 0 0 - 1 9 0 08 0 0 - 1 2 0 0 四川s i c h n 柚 6 0 0 - 2 6 0 01 1 0 0 - 2 4 0 01 c 0 0 - 2 4 0 01 2 0 阻1 9 0 0 湖南h u n a n 2 0 0 - 1 8 加7 c o - 2 2 0 01 1 0 0 - 2 0 0 0 貴州g i a b o u 7 0 m 2 1 0 08 0 0 - 2 1 0 01 4 5 0 - 2 2 0 0 廣西g o a n g x i 5 0 0 - 2 8 0 07 0 0 - 2 0 0 0 廠樂g u a n g d o n g 6 0 0 - 1 6 0 06 0 0 - 1 1 3 0 一 云南y u i l o r l l8 0 0 - 2 6 0 01 8 0 0 1 8 5 01 2 0 0 2 5 0 0 幫r 江z h g j i a n g 3 | 0 - 1 4 0 0l o o m l 8 0 08 0 0 - 1 0 0 0 福建f u j i a n 2 7 0 - 1 6 0 09 8 4 1 8 0 08 4 0 - ? 大巴山兩種水青w 林的群落特征分析 水青岡屬植物喜溫涼濕潤，是典型的溫帶樹種。水青網(wǎng)林是北半球溫帶落 葉闊葉林的主要類型之一( 吳征鎰，1 9 8 0 ) 。es y l v a t i c a 是水青岡屬植物中分布 最廣的物種從意大利的s i c i l y 一直到挪威的卑爾根( 6 0 67 n ) 都有分布( f a n g e ta l ，2 0 0 6 ) ，主要分布在低海拔地區(qū)( e l l e n b e r g ，1 9 8 8 ；p e t e r s ，1 9 9 2 ) 。在北 美東部水青岡林是溫帶分布最廣泛的森林( f a n g e t a l ，2 0 0 6 ) 。除在低海拔地 區(qū)有分布外e g r a n d i f o l i a 在較為潮濕的山地咀及大陸南部沿海地區(qū)如墨西哥等 地也有分布( b r a u n ，1 9 5 0 ；l i t t l e ，1 9 7 1 ) 。水青岡林在亞洲主要分布在山地。 任開本主要分布在溫帶海拔5 0 0 m 左右的地區(qū)( n u m a t a ，1 9 7 4 ) ，而最北也可 以分布到4 2 。8 7 n ( f a n ge t 以，2 0 0 6 ) ；在我國水青岡林僅在秦嶺以南有不 連續(xù)的分布，主要分布在海拔1 0 0 0 m 以上的亞熱帶山地地區(qū)，在秦嶺以北的典 型溫帶地區(qū)沒有分布，即便在可能適宜水青岡生長的地方如渤海灣( c a oe ta l ， 1 9 9 5 ) 也沒有分布( 圖1 3 ) 。 蹦卜3 水青阿植物在亞洲的分布 f i g1 - 3 r a n g e o f f a g u as p e c i e s i n a s i a 圖1 1 至圖卜3 摘自p e t e r s ，1 9 9 7 第一章前言 1 2 水青岡林地理分布格局成因的探討 水青岡林在世界范圍內(nèi)的地理分布格局吸引了國內(nèi)外眾多學(xué)者的關(guān)注，已 有較多的文獻(xiàn)對這一問題進(jìn)行了探討。其中，絕大多數(shù)的文獻(xiàn)集中于我國水青 岡地理分布成因的討論。 簡焯波等( 1 9 7 5 ) 最早比較分析了分布在貴州梵凈山的三種水青岡的空問 分布特征，認(rèn)為濕度條件對水青岡屬植物的生長有密切的影響。洪必恭等( 1 9 9 3 ) 也認(rèn)為生長季降水量 草本層 喬木層，灌 木層的物種數(shù)占群落總物種數(shù)的6 5 ；香農(nóng)指數(shù)與辛普森指數(shù)順序為灌木層 喬木層 草本層；均勻度指數(shù)的順序為喬木層 灌木層 草本層。雖然采用的均勻 度指數(shù)是通過香農(nóng)指數(shù)計算而來，但其變化與香農(nóng)指數(shù)并不一致( 黃建輝等， 1 9 9 7 ) 。草本層的物種以生態(tài)幅較廣的苔草屬植物和喜陰的普通鹿蹄草占絕對優(yōu) 勢，其他植物的密度很小。因此雖然草本層物種豐富度較高，但其他多樣性指 數(shù)及均勻度指數(shù)都較低。 表3 - 2 巴山水青岡群落物種多樣性指數(shù) t a b l e3 - 2s p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e si nep a s h a n i c ac o m m u n i t y 3 2 4 物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系 3 2 4 1 物種多樣性與海拔的關(guān)系 海拔變化對群落不同層次的物種多樣性指數(shù)的影響各不相同。喬木層的物 種數(shù)與海拔呈顯著的拋物線關(guān)系，中等海拔上喬木層物種豐富度最高。灌木層 香農(nóng)指數(shù)、均勻度指數(shù)與草本層辛普森指數(shù)、均勻度指數(shù)同海拔有顯著的負(fù)相 關(guān)，均隨著海拔的升高而單調(diào)遞減( r e - - 0 2 ，p - - 0 0 1 0 0 3 ) 。其余多樣性指數(shù) 2 0 5 2 i 赫 罌 倭 菪= 蓍三耋查呈當(dāng)曼當(dāng)查重鬯登塑墼絲墼耋彗堡墼些 與海拔的回歸關(guān)系不顯著。 b 4 l 翱e r b a 口 本文調(diào)查的樣方有3 個坡向：東坡、南垃、北坡。由圖3 3 可以看出，東坡 的喬、灌、草三層除灌木層和草本層物種豐富度與北坡無顯著差異外( p ) o 0 5 ) ， 其余多樣性指數(shù)均顯著高于北坡( p 如0 5 ) 。南坡除了喬術(shù)層的辛普森指數(shù)、均 勻度指數(shù)以及草本層的物種豐富度、香農(nóng)指數(shù)與辛普森指數(shù)與北坡無顯著差異 外( p o0 5 ) ，其余的也均顯著高于北坡( p 0 0 5 ) 。東坡與南坡僅喬木的均勻度 指數(shù)存在顯著性差異( p t 0 0 5 ) 。群落物種多樣性對坡向較為敏感，其敏感度是 灌木層 喬木層 草本層。 k。ur圈 大巴山兩種水青岡林的群落特征分析 3 2 4 3 物種多樣性與土壤的關(guān)系 經(jīng)過逐步回歸分析，得到土壤特征與不同生活型物種豐度和香農(nóng)指數(shù)的回 歸方程見表3 3 。喬木層的香農(nóng)指數(shù)與第二層厚度回歸顯著，表現(xiàn)出喬木層的物 種多樣性受土層厚度的影響。灌木層的物種數(shù)與香農(nóng)指數(shù)與土壤第一層有機(jī)質(zhì) 回歸關(guān)系顯著，表現(xiàn)為受土壤有機(jī)肥力的影響。草本層香農(nóng)指數(shù)與土壤第一層 厚度回歸顯著。 表3 3 物種多樣性與土壤的回歸關(guān)系 t a b l e3 - 3t h er e g r e s s i o nr e l a t i o n s h i po fs p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e sa n ds o i lc h a r a c t e r i s t i c s 物種多樣性指數(shù) s p e c i e sd i v e r s i t yi n d i c e s 回歸方程 r e g r e s s i o ne q u a t i o n d s l ：土壤第二層厚度d e p t h o fs e c o n dl a y e r ；o f l ：土壤第一層有機(jī)質(zhì)o r g a n i cm a t t e ri nf i r s t l a y e r ：d t l ：土壤第一層厚度d e p t ho ft h i r dl a y e r 3 2 5 群落建群種及喬木層主要樹種與群落物種多樣性的關(guān)系 香農(nóng)指數(shù)同群落建群種和喬木層主要樹種重要值的關(guān)系見圖3 - 4 。巴山水青 岡重要值同群落和草本層的香農(nóng)指數(shù)h 呈顯著負(fù)相關(guān)( 圖3 - 4 a ，g ) ，同喬木層 香農(nóng)指數(shù)呈極顯著的拋物線關(guān)系( 圖3 - 4 c ) 。喬木層主要樹種的重要值同群落、 喬木、草本的香農(nóng)指數(shù)均呈極顯著負(fù)相關(guān)( 圖3 4 b ，d ，h ) 。灌木層的香農(nóng)指數(shù)與 巴山水青岡以及其他優(yōu)勢種的重要值都沒有顯著相關(guān)關(guān)系( 圖3 4 e 、f ) ( p 0 0 5 ) 。 第三章大巴山巴山水青岡群落的物種多樣性特征 糕 靼 臨 5 4 圖3 4 群落建群種( 左) 和喬木層主要樹種( 右) 的重要值分別與群落c a 、b ) 、喬木層 ( c 、d ) 、灌木層( e 、f ) 和草本層( g 、h ) 的香農(nóng)指數(shù)的關(guān)系 f i g 3 - 4c o r r e l a t i o no fd o m i n a n ts p e c i e s a n dm a i ns p e c i e s i m p o r t a n c ev a l u e st o s h a n n o n - w i e n e ri n d e xo fc o m m u n i t y ( 氣b ) ，t r e el a y e r ( c ，d ) ，s h r u bl a y e r 皿，f ) a n d h e r b a c e o u sl a y e r ( gh ) f r e e d o md e g r e en = 2 1 5 4 3 2 l 0 5 4 3 2 l o 5 4 3 2 l o l 3 2 l 0 5 4 3 2 l o 5 4 3 2 l 0 隧q口ii_-o口oh?？趏iiii爵ii力 大巴山兩種水青岡林的群落特征分析 3 3 討論 物種多樣性是多個生態(tài)過程的結(jié)果，它受到多個環(huán)境因子如海拔、土壤、 坡度、坡向、坡位、濕度、地形、外界干擾( b r o w n ，2 0 0 1 ：s o l l i n s ，1 9 9 8 ；s t o h l g r e n 等，1 9 9 8 ；唐志堯，2 0 0 4 a 、b ；彭閃江等，2 0 0 3 ：賀金生等，1 9 9 7 ) 等的綜合影 響( g r i m e ，1 9 7 9 ：h u s t o n ，1 9 9 4 ：唐志堯等，2 0 0 4 b ) 。但是，在不同尺度上和 不同的群落中，起主要作用的環(huán)境因素又各不相同( 賀金生等，1 9 9 7 ；唐志堯 等，2 0 0 4 a ；劉世梁等，2 0 0 3 ；沈澤吳等，2 0 0 1 ；朱彪等，2 0 0 4 ) 。巴山水青岡群 落中，不同的環(huán)境因子對不同生活型的物種多樣性的影響也不同。相比起土壤、 海拔，坡向?qū)棠緦?、草本層物種多樣性有著更大的影響，而土壤、坡向?qū)?木層物種多樣性都有著較大的影響。 不同生活型植物對環(huán)境因素的適應(yīng)不盡相同，喬、灌、草物種多樣性隨環(huán) 境的變化也呈不同的變化趨勢。對東靈山等4 個地區(qū)森林的研究( 黃建輝等， 1 9 9 7 ) 以及對祁連山植被的研究( 王國宏，2 0 0 2 ) 均顯示出這種特征。就物種 多樣性對環(huán)境變化的敏感度而言，有草本層 灌木層 喬木層( 王國宏，2 0 0 2 ) ， 灌木層與喬木層表現(xiàn)出較為一致的趨勢( 謝晉陽等，1 9 9 4 ；趙淑清等，2 0 0 4 ) 。 但是，在巴山水青岡群落中，灌木層受到坡向、土壤的響最大，草本層受到的 影響最小。在該群落中，對環(huán)境因素變化最敏感的是灌木層，其次是喬木層和 草本層。 一般的，群落內(nèi)物種多樣性指數(shù)有草本層 灌木層 喬木層( 馬克平等， 1 9 9 5 ；黃建輝等，1 9 9 7 ；吳曉莆等，2 0 0 4 ) ，但巴山水青岡群落中，除物種豐富 度外，喬木層和灌木層的物種多樣性指數(shù)均高于草本層，這可能與草本層受到 群落自身特征的顯著影響有關(guān)。喬木、灌木層對草本的發(fā)育有著抑止作用( 謝 晉陽等，1 9 9 4 ) ，林木對地面遮蔭越嚴(yán)重，草本層的物種多樣性就越低( 賀金生 等，1 9 9 7 ；黃建輝等，1 9 9 7 ) 。 巴山水青岡群落中，建群種和喬木層主要樹種的重要值與群落以及喬灌草 三層的香農(nóng)指數(shù)主要呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。喬木層的優(yōu)勢種與亞優(yōu)種樹種株數(shù)越多、 植株越粗壯，對資源的占用就越多，其他樹種的生存空間和可利用的資源就越 狹窄和有限，其生長和繁殖就越受限，物種多樣性就越低。通過與喬木層主要 樹種重要值關(guān)系的分析可以看出，物種多樣性指數(shù)對群落自身特征變化的敏感 度為喬木層 草本層 灌木層( 圖3 4 ) 。群落喬木層和草本層物種多樣性受到 第三章大巴山巴山水青岡群落的物種多樣性特征 環(huán)境和群落自身特征的雙重影響，而灌木層物種多樣性則更多的受到環(huán)境因素 的影響。 在過去的研究中，群落自身特征對多樣性的影響往往被忽略，但空間與環(huán) 境因子的交互并不能完全解釋群落的多樣性格局，群落自身的特征在其中也起 到很大的作用( 王國宏等，2 0 0 1 ；謝晉陽等，1 9 9 4 ) 。本次調(diào)查結(jié)果也表明，群 落喬木層對群落的多樣性有著很重要的影響，應(yīng)該成為多樣性研究中不可或缺 的因素。分析中若加入群落本身對多樣性的調(diào)節(jié)，可能將更全面的探討和解釋 植物群落的多樣性特征。 大巴山兩種水青岡林的群落特征分析 第四章大巴山巴山水青岡群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析 群落的垂直結(jié)構(gòu)是群落的重要形態(tài)特征，是群落中植物之間以及植物與環(huán) 境之間相互關(guān)系的體現(xiàn)( 宋永昌，2 0 0 1 ) 不同層次的植物通過高度的差異、生 活型的分化和不同的資源利用方式而共存于同一群落中。群落的垂直結(jié)構(gòu)不僅 關(guān)系到群落的外貌，同時也反映出群落的生境條件以及群落對環(huán)境資源的利用 效率( 孫儒泳等，2 0 0 2 ) 。不同層次的物種在群落中的地位和作用不同，喬木層 的垂直結(jié)構(gòu)影響著林下層植物的生長發(fā)育和分布格局，建群種決定著群落的環(huán) 境、外貌以及群落的生存、消亡等( 宋永昌，2 0 0 1 ) 。群落結(jié)構(gòu)受制于個體大小 級的分布( s h a c k l e t o n ，1 9 9 3 ) ，對建群種的個體大小級的研究有助于解釋植物群 落的空間分布格局( b r o w na n db r e d e n k a m p ，2 0 0 4 ) 對年齡結(jié)構(gòu)的研究是掌握群落發(fā)展動態(tài)的重要手段( w a l l e n i u se t 口f ，2 0 0 2 ) 。 在實際工作中，由于樹木年齡獲取的困難性，空間代替時間的靜態(tài)調(diào)查成為一 個常用的方法，最常用的兩種方法為胸徑結(jié)構(gòu)和樹高結(jié)構(gòu)( b r a d s h a wa n dr a y n e r ， 1 9 9 7 ；m a w s o na n dl o n g ，1 9 9 4 ；k o i c h ie ta l ，2 0 0 3 ；b r o w na n db r e d e n k a m p ，2 0 0 4 ) 。 本文以分布范圍較窄的巴山水青岡( f a g u s p a s h a n i c a ) 群落作為研究對象，分析、 探討了其群落喬木層的垂直結(jié)構(gòu)、生活型構(gòu)成以及建群種巴山水青岡的動態(tài)特 征，填補巴山水青岡林這一方面的研究缺漏，充實巴山水青岡的研究資料，為 合理規(guī)劃、保護(hù)巴山水青岡林提供參考依據(jù)。 4 1 1 研究地自然概況 參見第二章 4 1 2 樣地設(shè)置與調(diào)查 參見第二章 4 1 研究地與方法 第四章大巴山巴山水青岡群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析 4 1 3 數(shù)據(jù)處理 重要值的計算計算公式參見第三章 喬木層垂直結(jié)構(gòu)的劃分對1 7 號巴山水青岡樣地以及7 個樣地匯總后的 高度3 m 的植株按照每2 m 的間隔進(jìn)行劃分，然后分別統(tǒng)計各高度段的植株數(shù) 與冠幅和( m 2 ) 。統(tǒng)計冠幅時，先計算出每棵樹的樹高與技下高的差，然后用記 錄的枝下高加上該差值的1 2 后的數(shù)值作為每棵樹實際的冠幅下限高度，再根據(jù) 2 m 的間隔將冠幅按照正態(tài)比例分配到不同的高度上，最后將各個高度實際分得 的冠幅求和作為該高度的冠幅和。根據(jù)植株數(shù)與冠幅和隨高度的變化趨勢劃分 喬木層垂直結(jié)構(gòu)。 生活型的劃分主要參考植被生態(tài)學(xué)( 宋永昌，2 0 0 1 ) 中介紹的r a u n k i a e r ( 1 9 3 4 ) 分類系統(tǒng)，將植物生活型分為5 大類型。在處理高位芽中的藤本植物 時，參照b r a u n - - b l a n q u e t ( 1 9 6 4 ) 系統(tǒng)，將之單獨列為藤本高位芽植物。 巴山水青岡種群結(jié)構(gòu)劃分按照高度與徑級( d i a m e t e ra tb r e a s th e i g h t ，d b h ) 兩種方式劃分，具體如下：( 1 ) 根據(jù)高度劃分：h 1 3 m 的高度開始增加。高度 1 9 m 的植株雖然數(shù)量不是最多，但由于每株樹的冠幅都很大，有的單株的冠 幅甚至達(dá)到了4 0 0 m 2 。加之這些大樹的枝下高位置都很高，冠幅分布較為集中， 因而該高度層次的冠幅和非常大。除樣地2 外( 圖4 2b ) ，其他樣地的冠幅分 布圖在以2 2 m 為中心的高度處有一個明顯的峰值。 2 7 m 高度的冠幅和數(shù)值很 小。雖然高度9 m 的植株的單株冠幅比較小，但由于該高度的數(shù)量很多，因而 該高度的冠幅和并不低。高度介于9 - 1 3 m 之間的樹，由于上層的遮蔭，生長受 到嚴(yán)重抑制，從9 m 以下的小樹能成功進(jìn)入到該中間層的植物并不多，加上空間 限制，冠幅不能得到充分伸展，從而導(dǎo)致了該高度層次的冠幅和極度小的格局。 結(jié)合株數(shù)一高度分布圖( 圖4 1 ) 和冠幅一高度分布圖( 圖4 - 2 ) 可以看出， 本次調(diào)查的巴山水青岡群落的喬木層成層明顯，垂直結(jié)構(gòu)可以劃分為二個亞層。 第一亞層的高度 1 3 m ，最高3 5 m ，冠層高度集中在1 9 2 7 m ，一共有1 9 4 株1 6 種，平均胸徑為3 2 8 9 c m ，全部為落葉樹種。巴山水青岡在該亞層占有絕對優(yōu)勢， 株數(shù)最多，有1 5 1 株，重要值最大，達(dá)7 2 3 0 ；銳齒槲櫟、毛背花楸( s o r b u s a r o n i o i d e s ) 和米心水青岡在該亞層也占據(jù)一定地位，重要值分別為7 8 3 、4 9 3 和3 9 8 。第二亞層的高度在3 1 3 m 之間，一共有1 0 4 6 株3 7 種，平均胸徑 大巴山兩種水青岡林的群落特征分析 4 1 4 c m ，該亞層高度7 l o m 的植株僅有1 5 株，冠幅集中在9 m 以下的高度。常 綠樹種有7 2 3 株、1 5 種，分別占該亞層植株樹和物種數(shù)的6 9 1 2 和4 0 5 4 ， 占據(jù)優(yōu)勢地位。重要值位于前六位的物種中，僅有居于第五位的吊鐘花 ( e n k i a n t h u sq u i n q u e f l o r u s ) 一種落葉樹種，粉白杜鵑、多脈青岡、短柱柃、貓 兒刺、總狀山礬等常綠樹種的重要值分別位于該亞層的前四位和第六位。巴山 水青岡在該亞層只有4 9 株，重要值為6 3 9 ，退居第八位。 1 5 0 l l o o 第四章大巴山巴山水青岡群落結(jié)構(gòu)與動態(tài)分析 l l 2 4 6 8 1 01 21 41 61 82 02 22 4 弱搗3 03 23 4 2 4 6 8 l o1 21 41 6 墻2 02 22 42 6 船3 03 23 4 o 2 4 6 8 1 01 21 41 61 82 02 22 4