分類號： 密級： 畢業(yè) 論文 （本 科 生） 論文題目（中文） 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 論文題目 （外文） F F N F N 學 生 姓 名 賈婷婷 導師 姓名 、職稱 郭正剛 教授 學生所 屬 學院 草地農(nóng)業(yè)科技學院 專 業(yè) 草業(yè)科學 年 級 2009 級 蘭 州 大 學 教 務 處 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 賈婷婷 蘭州大學 二一三 誠信責任書 本人鄭重聲明：本人所呈交的畢業(yè)論文（設計），是在導師的指導下獨立進行研究所取得的成果。畢業(yè)論文（設計）中凡引用他人已經(jīng)發(fā)表或未發(fā)表的成果、數(shù)據(jù)、觀點等，均已明確注明出處。除文中已經(jīng)注明引用的內容外，不包含任何其他個人或集體已經(jīng)發(fā)表或在網(wǎng)上發(fā)表的論文。 本聲明的法律責任由本人承擔。 論文作者簽名： 日 期： 關于 畢業(yè)論文 （設計） 使用授權的聲明 本人在導師指導下所完成的論文及相關的職務作品，知識產(chǎn)權歸屬蘭州大學。 本人完全了解蘭州大學有關保存、使用 畢業(yè)論文 的規(guī)定，同意學校保存或向國家有關部門或機構送交論文的 紙質版 和電子版，允許論文被查閱和借閱；本人授權蘭州大學可以將本 畢業(yè)論文 的全部或部分內容編入有關數(shù)據(jù)庫進行檢索，可以采用任何復制手段保存和匯編本 畢業(yè)論文 。 本人離校后發(fā)表、使用 畢業(yè)論文 或與該論文直接相關的學術論文或成果時，第一 署名單位仍然為蘭州大學。 本 畢業(yè)論文 研究內容： 可以公開 不易公開，已在學位辦公室辦理保密申請，解密后適用本授權書。 （請在以上選項內選擇其中一項打“ ”） 論文作者簽名： 導師簽名： 日 期： 日 期： I 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 摘 要 高原鼠兔（ 效洞穴密度擴增會引起高寒草甸植物群落組分的變化。采用野外調查方法研究了不同高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸群落內植物種群生態(tài)位特征的影響。研究結果表明：隨高原鼠兔有效洞穴密度增加樣方內植物種數(shù)逐漸增多，但主要是毒雜草，當有效洞穴密度超過15 個 /625勢種高山嵩草（ 重要值隨高原鼠兔有效洞穴密度增加呈單峰曲線，峰值出現(xiàn)在 15 個 /625效洞穴密度低于或等于 21 個 /625勢種高山嵩草生態(tài)位寬度位居第一，但有效洞穴密度達 31 個 /625生態(tài)位寬度降至并列第三，低于小米草（ 鈍裂銀蓮花（ 等同于小花草玉梅（ 乳漿大戟（ 在有效洞穴密度分別為 10 個 /6255 個 /62521 個 /62531 個 /625高山嵩草生態(tài)位重疊度最大的物種分別為莓葉委陵菜（ 圓葉筋骨草（ 乳漿大戟、條葉垂頭菊（ 當有效洞穴密度為 10 個 /625山嵩草是群落內種群間競爭最激烈的一方，但當高原鼠兔有效洞穴密度超過或等于 15 個 /625山嵩草則退化了種群間競爭最激烈的雙方。說明高原鼠兔有效密度增加嚴重影響了高寒草甸群落組分、重要值、生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊值。 關鍵詞： 高原鼠兔，重要值，生態(tài)位寬度，生態(tài)位重疊值，高寒草甸群落 F F F N he of of of A to of of on of in of in as of in 5 of 5 . in or 1 25it to . 1 25. . 0, 15, 21, 31 25K. of of 0 25K. in of or 5 of of of 錄 摘 要 . I . 一章 前言 .二章 研究地區(qū)概況與方法 .究地區(qū)概況 .究方法 . 試驗設計和野外調查 . 指標計算 . 數(shù)據(jù)分析 .三章 結果 .效洞穴密度對草甸植物群落組成及其重要值的影響 .效洞穴密度對草甸群落內植物種群生態(tài)位寬度的影響 .效洞穴密度對草甸群落內植物種群生態(tài)位重疊值的影響 .四章 討論 . 10 參考文獻 . 13 致謝 . 15 論文（設計）成績 . 16 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 1 第一章 前言 高原鼠兔 (青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的關鍵種 1，這種特有的小型哺乳動物在維持高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性中具有重要作用 2。當高原鼠兔密度適宜時，其通過采食和挖掘活動傳播和擴散植物種子 3，改善土壤通透性和提高土壤水分涵養(yǎng)能力 4，優(yōu)化高寒草甸植物群落，增加物種多樣性和生物量 5，但當高原鼠兔密度極度擴展且超過高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的承載力范疇時，則會引起土壤和草甸植被退化，土壤養(yǎng)分隨地表徑流流失，優(yōu)勢種植物和主要伴生種發(fā)生更替 6，說明高寒草甸群落內植物種群的地位和作用隨著高原鼠兔密度變化而需要做出適應性應答，以適應變化后的新的環(huán)境，而植物群落內種群的作用和地位通常反映了植物種群的生態(tài)位。因此研究高寒草甸植物群落內種群生態(tài)位隨著高原鼠兔密度變化的特征，有助于解析高原鼠兔密度變化時植物種 群間的相互關系，從而一定程度上可以揭示草甸植物群落的演變方向。 目前高寒草甸植物群落對高原鼠兔密度變化的響應的研究主要集中于草甸植物群落特征的變化，劉偉等認為高原鼠兔挖掘活動有利于增加物種豐富度，但一程度上減少了地上生物量 7。張軍研究青藏高原東北部高寒草甸群落內優(yōu)勢種變化特征時發(fā)現(xiàn)，優(yōu)勢種垂穗披堿草隨高原鼠兔密度增加出現(xiàn)由低到高極顯著線形負相關關系 8， 9報道，適量的高原鼠兔能夠增加高寒草甸群落內優(yōu)良牧草比例，優(yōu)化草甸品質，而高原鼠兔密度過大時則使草甸品質劣化，產(chǎn)量下降。上述研究從表觀特征 方面分析植物群落特征對高原鼠兔密度變化的響應，忽略了草甸群落內植物生態(tài)位隨高原鼠兔密度增減的變化規(guī)律，不能全面闡明各個植物種群地位和作用隨高原鼠兔密度變化的更替過程。因此本研究通過調查不同高原鼠兔活動強度下高寒草甸群落內的植物種群生態(tài)位的變化特征，闡明了高寒草甸群落內植物種群地位和作用隨高原鼠兔活動強度變化的過程，這對全面闡明高原鼠兔影響草甸群落演變方向具有重要的意義。 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 2 第二章 研究地區(qū)概況與 方法 究 地區(qū)概況 研究地區(qū)位于青藏高原東部，行政隸屬于甘肅省甘南自治州瑪曲縣，北緯33 06 30 34 30 15 ， 東 經(jīng) 100 40 45 102 29 00 ，海拔3300 4806 m。氣候為高原大陸性氣候，年均溫度 ， 1月平均溫度 ， 7月平均溫度 。年降水量為 564要集中于 5蒸發(fā)量 1000 1500 年日照時數(shù) 2613.9 h，年內霜期大于 270d，無絕對無霜期。土壤為亞高山草甸土，表層有 510有機質含量可達 10 15。植被類型主要是高寒草甸，以莎草科嵩草屬的高山嵩草（ 優(yōu)勢種，主要 伴生種為毛茛科銀蓮花屬的鈍裂銀蓮花（ 小花草玉梅（ A. 薔薇科委陵菜屬的鵝絨萎陵菜（ 莓葉萎陵菜（ P. 菊科垂頭菊屬的條葉垂頭菊（ 全縣受鼠害危害的草地面積占總草地面積的比例 30%左右，其中高原鼠兔是主要的危害鼠類，自 20世紀 70年代以來，高原鼠兔危害面積逐漸加大，單位面積有效洞穴數(shù)量逐漸增加 8，已經(jīng)嚴重威脅高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的健康。 究方法 驗設計和野外調查 高原鼠兔具有選擇采食、家族營居生活和運動遷移的特征，這決定了直接測定其密度具有不確定性 9，因此，本研究采用有效鼠洞口數(shù)代替高原鼠兔密度的方法研究高原鼠兔密度變化對高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響。 2012年 5月在瑪曲縣阿孜站地勢相對一致的地塊，選取了 36個 25 m25 m (625的樣地，用連續(xù)三天堵洞法測定各樣地的有效洞口數(shù) 9，然后調查每個樣地的有效洞口數(shù)、裸斑面積比例和草叢高度，并以這三個因子為變量將 36個樣地聚成 4個類群，求出各個類群有 效洞口的平均值，最后以平均值為基準設置高原鼠兔有效洞穴梯度，分別為 10（ 103）、 15（ 152）、 21（ 213）、 31（ 314），每個梯度選擇 3個樣地作為研究樣地，組成 3次重復。然后將選擇的樣地圍欄，避免放牧對高原鼠兔作用的影響。采用 “W”型布設 5 個 1m1方間隔約 8 m，并對樣方做出標記。 2012年 8月中旬進行樣方調查，統(tǒng)計樣方內植物種類、高度、頻度、蓋度等。 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 3 每個樣地內 沿“ S”型 形曲線選取 10個采樣點，由于高寒草原區(qū)植物根系活動受凍土影響，根系集中分布在 0以土 壤水分和養(yǎng)分的每個采樣均以 0壤水分采用 后在 15個樣地內沿對角線方向布設 15個點，土壤樣品分別 收集分為 00個取樣點隨機取樣 5鉆，將 3個取樣點的土壤充分混合，作為一個樣品處理，然后采用自封袋將其帶回實驗室分 析養(yǎng) 分。共計采集供試土壤樣品 75個，野外調查于 2011年 8月進行。 標計算 (1)重要值 : R+3， 式中： 每個植物種在樣方內的重要值， (2)生態(tài)位寬度 10: l o gr i j i i P P 式中， ij ij iP n N ，而 ri ， 樣方中物種的重要值， 值域為 0, 明生態(tài)位越寬，該種利用的資源總量越多，競爭力越強。 (3)生態(tài)位重疊 11: 221 1 1r r ri k i j k j i j k jj j jO n n n n 式中， 物種 值域為 0,1 據(jù) 分析 采用 003 進行數(shù)據(jù)處理和制圖。 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 4 第三章 結果 效洞穴密度對草甸植物群落組成及其重要值的影響 有效洞穴密度對高寒草甸群落物種具有明顯的影響，樣方內植 物物種數(shù)介于 1015，整體表現(xiàn)為隨有效洞穴密度增加而逐漸增多，至 31 個 /625種數(shù)最多（表 1）。高原鼠兔有效洞穴密度從 10 個 /625至 31 個 /625過程中，高寒草甸植物群落優(yōu)勢種沒有發(fā)生變化，均為高山嵩草，但主要伴生種和少見種發(fā)生了一定程度的更替，總體表現(xiàn)為豆科植物和毒雜草增多。有效洞穴密度 10 個 /625至 15 個 /625，主要伴生種除小花草玉梅保留外，青藏苔草（ 秦艽（ 鈍裂銀蓮花、鵝絨委陵菜、莓葉 委陵菜所代替；有效洞穴密度增至 21 個 /625要伴生種出現(xiàn)了矮火絨草（ 莓葉委陵菜，但有效洞穴密度達到 31 個 /625要伴生種和 21 個 /625基本一致。 優(yōu)勢種高山嵩草的重要值隨高原鼠兔有效洞穴密度增加呈單峰式趨勢，在有效洞穴為 15 個 /625最大，而在 31 個 /625最小，說明優(yōu)勢種在高寒草甸群落內的地位和作用隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先加強后減弱的趨勢。主要伴生種鈍裂銀蓮花重要值變化過程趨同于優(yōu)勢種高山嵩草，但伴生種鵝絨委陵菜和莓葉委陵菜重 要值變化過程均不趨同于鈍裂銀蓮花，兩者間又出現(xiàn)分異，鵝絨委陵菜的重要值在有效洞穴密度小于 15 個 /625境內要大于有效洞穴密度大于 21 個 /625生境內，但莓葉委陵菜的重要值恰好相反。條葉垂頭菊的重要值隨有效洞穴密度增加而先降低后升高，在 21 個 /625花草玉梅的重要值隨有效洞穴密度增加而逐漸降低，在 31 個 /625說明高原鼠兔密度變化嚴重影響高寒草甸群落內不同種群的優(yōu)勢度，且變化過程趨異。 效洞穴密度對草甸群落內植物種群生態(tài)位寬度的影響 高原鼠兔有效洞穴密度對植物種 群生態(tài)位寬度一定的影響，高寒草甸群落內各種植物種群利用資源秩序重新配置。當有效洞穴密度小于或等于 21 個 /625勢種高山嵩草生態(tài)位寬度位在所有的植物種群中占據(jù)第一，說明其利用資源的能力最高，而當高原鼠兔洞穴密度增至 31 個 /625，其生態(tài)位寬度降至并列第三，低于小米草（ 鈍裂銀蓮花，等同于小花草玉蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 5 梅和乳漿大戟（ 表 2）。鈍裂銀蓮花生態(tài)位寬度隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)先降低后升高，在有效洞穴密度為 15 個 /625最低，說明此種 生境內鈍裂銀蓮花利用能力最低，然而鵝絨委陵菜生態(tài)位寬度隨有效洞穴密度增加表現(xiàn)為先升高后降低，在有效洞穴密度為 15 個 /625最高，說明其利用資源的能力最大。有效洞穴密度小于 15 個 /625，大于 21 個 /625高于 明小花草玉梅生態(tài)位隨有效洞穴密度增加而具有資源利用能力增強的態(tài)勢。有效洞穴密度為 10 個 /625，高寒草甸群落 表 1 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸植物群落的物種組成及其重要值 of at of 號 種 效洞穴密度 /(個 /625 2510 15 21 31 山嵩草 2 鈍裂銀蓮花 3 鵝絨委陵菜 4 莓葉委陵菜 P. 5 條葉垂頭菊 6 小花草玉梅 A. 7 青藏苔草 8 條葉銀蓮花 A. 9 秦艽 10 乳漿大戟 11 矮火絨草 12 蘭石草 13 棱子芹 葉筋骨草 口袋 米草 17 黃芪 18 藍花棘豆 ”表示此物種在該樣方中未出現(xiàn)，下同。 “”in 內沒有矮火絨草（ 乳漿大戟，但當有效洞穴密度大于或等于 15個 /625寒草甸群落內均有矮火絨草和乳漿大戟種群分布，在有效洞穴密度介于 15個 /6251個 /625生態(tài)位寬度較小，但到 31個 /625生態(tài)位寬度逐漸增加，說明其種群 生存能力加強。 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 6 表 2 不同高原鼠兔有效洞穴密度下植物種群的生態(tài)位寬度 of at of 種號 種 效洞穴密度 (個 /625 2510 15 21 31 山嵩草 2 鈍裂銀蓮花 3 鵝絨委陵菜 4 莓葉委陵菜 P. 5 條葉垂頭菊 6 小花草玉梅 A. 7 青藏苔草 8 條葉銀蓮花 A. 9 秦艽 10 乳漿大戟 11 矮火絨草 12 蘭石草 13 棱子芹 葉筋骨草 口袋 米草 17 黃芪 18 藍 花棘豆 效洞穴密度對草甸群落內植物種群生態(tài)位重疊值的影響 高寒草甸群落內種群間生態(tài)位重疊程度總體非常高，四個高原鼠兔有效洞穴密度下生態(tài)位重疊系數(shù)均大于 3），說明種群間存在很大可能的競爭性。隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，種群間生態(tài)位重疊系數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低，在21 個 /625最大，而在 10 個 /625最小，到 31 個 /625又有所降低。 表 3 不同高原鼠兔有效洞穴密度下高寒草甸群落內種群間生態(tài)位重疊系數(shù)的平均值 of of in at of 效洞穴密度 2510 15 21 31 平均生態(tài)位重疊值 原鼠兔有效洞穴密度為 10 個 /625，種群間生態(tài)位重疊值系數(shù)介于蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 7 間，其中高山嵩草和莓葉委陵菜的生態(tài)位重疊度最高（表 4），其系數(shù)為 絨委陵菜和莓葉委陵菜、高山嵩草和青藏苔草（ 高山嵩草和鈍裂銀蓮花次之，分別為 艽和棱子芹（ 疊度最低，系數(shù)為 優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是莓葉委陵菜，系數(shù)為 明此時優(yōu)勢種的主要競 爭種群為莓葉委陵菜、青藏苔草和鈍裂銀蓮花。 表 4 有效洞穴密度為 10 個 /625不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù) of of 0 25 2 1 4 7 5 2 1 高原鼠兔有效洞穴密度為 15 個 /625，生態(tài)位重疊度最高的是鵝絨委陵菜和條葉垂頭菊，其系數(shù)為 5），而高山嵩草和圓葉筋骨草（ 條葉垂頭菊和圓葉筋骨草、高山嵩草和條葉垂頭菊次之，系數(shù)分別 表 5 有效洞穴密度為 15 個 /625不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù) of of 5 25 2 1 12 15 10 6 2 1 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 8 為 艽和蘭石草（ 間的生態(tài)位重疊度最低，系數(shù)為 優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是圓葉筋骨草，系數(shù)為 高原鼠兔有效洞穴密度增至 21 個 /625，生態(tài)位重疊度最高的是鈍裂銀蓮花和青藏苔草 ，其系數(shù)為 6），鈍裂銀蓮花和小花草玉梅、小花草玉梅和青藏苔草、鵝絨委陵菜和乳漿大戟生態(tài)位重疊度次之，均為 低的是鵝絨委陵菜和條葉銀蓮花 ,系數(shù)為 優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是乳漿大戟，其系數(shù)為 表 6 有效洞穴密度為 21 個 /625不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù) of of 1 25 2 1 4 7 5 2 1 高原鼠兔有效洞穴密度達 31 個 /625，生態(tài)位重疊度最高的是鈍裂銀蓮花和小米草，其系數(shù)為 7）。乳漿大戟和小米草、高山嵩草和條葉垂頭菊、小花草玉梅和小米草次之，分別為 態(tài)位重疊度最低的是條葉銀蓮花和蘭石草，其系數(shù)為 優(yōu)勢種高山嵩草生態(tài)位重疊度最高的是條葉垂頭菊，其系數(shù)為 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 9 表 7 有效洞穴密度為 31 個 /625不同種群間生態(tài)位的重疊值系數(shù) of of 1 25 2 1 11 12 9 7 5 16 蘭州大學本科生畢業(yè)論文 高原鼠兔有效洞穴密度對青藏高原高寒草甸植物生態(tài)位特征的影響 10 第四章 討論 高原鼠兔一方面通過直接啃食而影響高寒草甸植物的正常生長發(fā)育，另一方面通過挖掘影響土壤結構而間接影響高寒草甸植物的生理特性 12因此隨著高原鼠兔有效洞穴密度變化，高寒草甸植物群落組分會發(fā)生相應的調整，以實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的再平衡。本研究結果表明，隨高原鼠兔有效洞穴密度增加，出現(xiàn)在樣方內的植物 種數(shù)逐漸增多，說明高原鼠兔活動豐富了高寒草甸植物群落的物種豐富度，但增加物種主要是有毒的乳漿大戟、圓葉筋骨草、藍花棘豆（ 以及適口性差的矮火絨草和蘭石草，草甸質量變劣，這與聶學敏等在青海果洛地區(qū)的研究結果相似 14。然而值得注意的是隨著有效洞穴密度增加，豆科類植物入侵的種類和比例有所增加，這一定程度上有助于提高土壤氮和碳的固持力 15。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著高原鼠兔有效洞穴密度從 10 個 /625增至 31 個/625程中，高寒草甸植物群落的優(yōu)勢種均為高山嵩草，說明高山嵩 草在群落中的主導地位并沒有發(fā)生明顯的改變，高寒草甸群落并沒有變化為其他群落，而只是群落內部的波動，其變化主要發(fā)生群落內的伴生種，這與 對青海果洛地區(qū)的研究結果趨同 9。 雖然高寒草甸優(yōu)勢種的地位沒有隨著有效洞穴密度增加而發(fā)生質的改變，但優(yōu)勢種高山嵩草的重要值卻隨高原鼠兔有效洞穴密度增加呈單峰式變化趨勢， 15個 /625最大， 31 個 /625最小 ，說明優(yōu)勢種在高寒草甸群落內重要性隨高原鼠兔有效洞穴密度變化而發(fā)生一定的改變，適宜的有效洞穴密度強化了優(yōu)勢種在群落內的地位和作用，但有效洞穴密度過大時 ，優(yōu)勢種在群落內的地位和作用反而削弱，譬如有效洞穴密度升至 31 個 /625，高山嵩草的重要值下降。草甸群落優(yōu)勢種地位和作用隨高原鼠兔有效洞穴密度變化而變化，勢必聯(lián)動的引起伴生種在群落內地位和作用的變化，這是因為高原鼠兔有效洞穴增加，意味著裸露鼠斑面積增加，高寒草甸生境異質性增加，一方面為原來處于競爭劣勢，被抑制的物種創(chuàng)造了茁壯生長的機會，另外一方面，為一些機會主義者，如毒雜草入侵創(chuàng)造了條件，使草甸群落內物種間的競爭更為多樣化，有可能出現(xiàn)物種利用資源方式的分化，客觀上影響了優(yōu)勢種和主要伴生種獲取資源的范圍 ，如主要伴生種小花草玉梅的重要值隨有效洞穴密度增加而逐漸降低，條葉垂頭菊和乳漿大戟的重要值則隨著有效洞穴密度增加而增加。 本研究結果表明，當高原鼠兔有效洞穴密度低于 21 個 /625，優(yōu)勢種高山嵩草的生態(tài)位寬度在所有種群中均位居第一，而高原鼠兔有