密級： 論文編號： 中國農業(yè)科學院 學位論文 黑龍江省水稻低溫冷害 發(fā)生 規(guī)律研究 on aw on aw I 摘 要 本文針對影響黑龍江省水稻生產的低溫冷害問題，通過對黑龍江省水稻主要種植區(qū)域 10 個農業(yè)氣象觀測站 19992004 年 6 年間 59 月水稻生長觀測數(shù)據(jù)和逐日平均溫度數(shù)據(jù)的分析，運用統(tǒng)計方法建立產量構成與溫度指標的關系模型。 并結合黑龍江省 20002004 年逐日平均溫度格點數(shù)據(jù)，運用 +和 術建立了黑龍江省水稻低溫冷害計算與查詢界面。本文對黑龍江省水稻低溫冷害影響程度、產量大小與敏感生育期氣象要素的關系；低溫冷害在黑龍江全省的空間分布特征；移栽期變化對黑龍江省水稻低溫冷害影響的變化規(guī)律三個方面進行了分析，主要結論如下： 1、黑龍江省水稻受低溫冷害的影響程度和產量大小的主要決定于抽穗期前后的溫度條件。其中拔節(jié)至抽穗、抽穗后 10 天和抽穗至成熟的溫度條件通過影響莖桿重、空殼率和千粒重三個產量構成因素最終影響產量 的大小。 2、黑龍江省水稻低溫冷害的分布具有明顯的地域性。黑龍江省中部地區(qū)存在一個冷害多發(fā)地帶， 中部由北部的黑河地區(qū)向南經過五大連池與小興安嶺地區(qū)直至伊春是黑龍江省水稻低溫冷害最易發(fā)生、冷害發(fā)生等級最嚴重的地區(qū)。向南延伸，越過綏化和方正兩地，從牡丹江地區(qū)直至黑龍江省最南端是另一個冷害多發(fā)帶，且這一地帶的冷害發(fā)生強度與頻率都要弱于中北部的冷害多發(fā)帶。 東西方向上，東部三江平原地區(qū)冷害強度大于西部松嫩平原。黑龍江省與俄羅斯接壤的撫遠地區(qū)，是三江平原冷害發(fā)生最頻繁的地區(qū)。向西延伸，經雙鴨山與佳木斯地區(qū)直至松嫩平原 ，冷害強度和頻率有逐漸降低的趨勢。而西部的松嫩平原地區(qū)是整個黑龍江省冷害最輕的地區(qū)，特別是大慶與齊齊哈爾地區(qū)。 3、黑龍江省水稻在不同的日期移栽，低溫冷害的影響程度也會有所不同。移栽日期拖后，會使低溫冷害發(fā)生的強度和頻率均有較大增加，最大可能避免水稻低溫冷害的最佳移栽日期介于第 125 天（ 第 133 天之間即 5 月 5 日至 5 月 13 日之間。 6 月以后移栽的水稻，由于灌漿期縮短，低溫冷害的發(fā)生概率和強度均會大大提高。 4 個移栽日期 20002004 年間黑龍江省水稻低溫冷害的影響大小大致有以下規(guī)律：第 153 天移栽 第 143 天移栽第 133 天移栽第 125天移栽。第 125 天移栽與第 133 天移栽低溫冷害影響大小差別不大，部分年份還會引起低溫冷害影響增加。而且，這種規(guī)律在低溫年份尤其明顯。 關鍵詞 ： 黑龍江省，水稻，低溫冷害 he of up of of 0 ay 999 004. a of on of 000 004 + IS in in of or in of of on by in as 1. of or on to 10 to an on of 000 2. is a of on It is a in in in to is in of to is in In of in is in on in of of to in is in er 3. of on of of to is 25 33 (), 3 of be if is a of of on 000 004 as 53 ( 43 ( 33 ( 25 ( no of 25 33. be 23 33. of is in a 錄 第一章 緒論 . 1 溫冷害的概念和分類 . 1 北地區(qū)水稻低溫冷害的原因與特點 . 2 溫冷害對水稻生產的影響 . 2 溫冷害對水稻生長的影響 . 2 溫冷害對水稻產量的影響 . 3 稻低溫冷害分析研究進展 . 4 外低 溫冷害研究進展 . 4 內低溫冷害研究進展 . 5 文研究目的和意義 . 12 第二章 研究地區(qū)概況 . 14 然資源 . 14 候特點 . 15 會經濟概況 . 16 第三章 研究方法 . 17 究思路和技術路線 . 17 據(jù)來源 . 18 礎分析模型的建立 . 19 冷害年的選擇 . 19 害等級劃分 . 20 析中的計算 過程 . 21 第四章 結果與分析 . 24 溫冷害與氣象因子關系 . 24 論產量與產量構成因素關系 . 24 象要素與產量構成因素關系 . 24 龍江省水稻低溫冷害發(fā)生的時空分布 . 26 V 龍江省水稻低溫冷害最近 5 年的發(fā)生情況 . 26 龍江省水稻低溫冷害的空間分布 . 27 栽期變化對黑龍江省水稻低溫冷害的影響 . 32 析界面的建立 . 33 算界面 . 33 害分布圖查詢界面 . 33 第五章 結論與討論 . 35 論 . 35 題與展望 . 35 參考文獻 . 37 致謝 . 43 作者簡介 . 44 中國農業(yè)科學院 碩 士學位論文 第一章 緒論 1 第一章 緒論 黑龍江省是 我國 主要的粳稻生產基地， 是 長江以北 14 個粳稻省區(qū)中稻作面積最大 的省份 。受氣候變暖、栽培技術進步以及市場拉動 等因素 的影響 ， 20 世紀 90 年代以來，黑龍江省水稻種植區(qū)域不斷擴大 。 目前黑龍江省水稻 種植 幾乎遍及全省，東到烏 蘇里江邊，由張廣才嶺山間河谷到西部大興安嶺山麓；南從拉林河流域到北緯 50 N 的黑河地區(qū)，全省除大興安嶺地區(qū)的 3 個縣零星種植外，其余市縣均有水稻種植，且部分地區(qū)已形成了稻谷集中產區(qū)。 然而， 黑龍江省屬半濕潤一熟單季早粳稻作區(qū)，生長季天數(shù)為 110160 天 ，早、中、晚 3 個熟級分布北 界 10 的 活動 積溫值分別為 2000 d、 2200 d 和 2400 d（ 中國水稻研究所， 1988） 。黑龍江省 10活動 積溫變化為 20002700 d （ 黑龍江省統(tǒng)計局 ， 19851986） ，熱量條件能基本滿足一年一熟的需 要 ， 但積溫不穩(wěn)定 ， 年際變化一般可達 300 d 左右，少數(shù)可達 400 d 左右 （ 張養(yǎng)才 等， 1991） ， 水稻生產 易受熱量條件變化的影響。積溫較 正 常年平均減少 200300 d 便 會發(fā)生 35 年一遇的延遲型冷害 ， 1969、 1972 和 1976 年 3 次延遲型冷害使全省產量平均減少 了 中國水稻研究所， 1988） ， 低溫冷害是危害黑龍江省水稻生產的主要自然災害。 溫冷害的概念和 分類 關于冷害的概念，目前各家的說法不一 。 如 日本農業(yè)氣象學家坪井八十二認為，所謂冷害是指：因夏季低溫少日照 ， 為害農作物 的生育而減產的災害 ； 佐竹徹夫的定義是：由于夏季冷涼氣候的影響，遭致顯著減產的現(xiàn)象叫做冷害歉收。 國內方面 中國農業(yè)百科全書 農業(yè)氣象卷 將冷害明確定義為 “在農作物生長季節(jié)， 0以上低溫對作物的損害，往往又稱低溫冷害” （ 王書裕，1995） 。 根據(jù) 我國 冷害的實際情況， 一般認為 低溫冷害是由于作物遭受了低于其生育適溫的連續(xù) 或 短期的低溫的影響，通常是 0以上的低溫，同時出現(xiàn)少日照，使作物生育延遲，甚至發(fā)生生理障礙 ， 嚴重時還會造成某些組織遭到破壞，造成減產，稱為低溫冷害。 低溫冷害與霜、凍、旱、澇等自然災害不同，由于冷害 是在氣溫 0以上，有時甚至在 20的條件下發(fā)生的，作物受害后，外觀無明顯變化 ， 一般不易引起人們的注意，直至秋收減產才知道，以致有“啞巴災”、“慢性病”之稱 （ 劉布春、王石立等， 2003） 。 而 霜、凍害是指在農作物生長季里，土壤表面或作物的莖、葉部分的溫度短時間 的 下降到攝氏零度以下，使作物遭受傷害或死亡，在農業(yè)生產上叫霜、凍害。 因此，受害時的溫度是界定低溫冷害和其他低溫災害的最主要指標。 不同作物的各個生育階段，生理上要求的最適宜溫度 與 能夠耐受的臨界低溫有很大的差異，品種之間也不同 。 所以這里所說的低溫，對于不同作 物和品種來說，處于不同的生育階段，都有其不同的標準。而且，冷害對 作物 的影響程度，因低溫的強度和持續(xù)時間而異。 對于低溫冷害的分類有許多方式，有研究根據(jù)冷害發(fā)生時期將其分為前期冷害型、中期冷害中國農業(yè)科學院 碩 士學位論文 第一章 緒論 2 型和后期冷害型以及并行冷害型，還有研究將冷害按照影響其發(fā)生的環(huán)流類型和冷空氣路徑劃分（王書裕， 1995） 。目前比較廣泛應用的是按照危害癥狀和機制將冷害分為延遲型、障礙型及混合型冷害。延遲型冷害即由于生育期內出現(xiàn)較長時期的持續(xù)低溫，致使作物生育期推遲，以致到秋霜來臨時還不能完全成熟，造成減產。其最終表現(xiàn)是成熟度差，癟粒率高 ，粒重低 ， 延遲型冷害也是作物最常發(fā)生的一種冷害類型。而障礙型冷害是指水稻孕穗期至開花期遇低溫，使花粉發(fā)育不良，授粉、受精過程受損，胚的發(fā)育停止等，造成結實率降低而引起減產，秋收時的突出表現(xiàn)是空殼率增多?；旌闲屠浜褪侵秆舆t型和障礙型冷害同一年里出現(xiàn)的情況，此種類型冷害一旦發(fā)生，減產幅度會有較大升高。 北地區(qū) 水稻 低溫 冷害的原因 與特點 低溫和寡照 是造成低溫冷害的 兩個 主要原因 。 東北地區(qū)系海洋性冷涼氣候區(qū) ， 夏季的階段性低溫 導致 冷害多發(fā) ， 而影響夏季氣候的主要天氣系統(tǒng)為大陸熱低壓和太平洋副熱帶高壓以及由南北上 的低氣壓系統(tǒng) ， 有時還受北上臺風的襲擊 。 同時 ， 東北地區(qū)還 經常受日本海以及鄂霍次克海阻塞氣壓的影響 ， 在這一地區(qū)上空形成偏東氣流以及回流低云 ， 導致長時間的低溫寡照 。 另外 ，這一地區(qū)還由于長白山脈等山的阻擋 ， 在這種特殊的地理環(huán)境和穩(wěn)定的日本海鄂霍次克海阻塞高壓以及與它相對應的東北冷性低渦等天氣系統(tǒng)影響下 ， 這一地區(qū)就不可避免地發(fā)生冷害 ， 而且頻率高 、 強度大 、 涉及面廣 、 危害重 （ 張文智等， 2004） 。 水稻 相對 于玉米、大豆等其他作物 ，其對溫度有較高的敏感性。 通過 以往低溫 冷害年份 的 分析可以看出 ，東北 地區(qū) 的 水稻的 低溫冷害具有 兩個 特點 ： （ 1） 溫度主導性。 一般情況下認為導致低溫冷害的因素為低溫和寡照， 然而通過對 東北地區(qū) 影響水稻產量的生育期內積溫、光照、降水及各發(fā)育期不同時段的溫、光、水等指標因子進行分析的結果表明 ： 影響水稻產量的主要因子是各類溫度指標，其次是光照 ， 降水對水稻產量影響并不大 （ 李彥彪， 1994） 。 因此，對于水稻低溫冷害的研究主要 集中在 對其生育期內溫度狀況的分析。 （ 2） 具有群發(fā)性。在有氣象記錄（ 1909 年 2004 年）以來的 95 年間，全省共出現(xiàn) 28 次夏季低溫和低溫冷害，約占總年數(shù)的 平均 3 年左右出現(xiàn)一次（年）， 較重的冷害有 10 年，約占低溫年的 37%。 20 世紀以來 黑龍江省 出現(xiàn) 過 三個低溫冷害群，即 1918 年以前； 19341945年； 19561972 年。建國以來出現(xiàn) 17 次低溫冷害，約占 29%， 大致 45 年一次。 上世紀 50 年代到 70 年代末低溫冷害較嚴重，造成大幅度糧食減產 ， 80 年代以來，隨著氣候變暖，低溫明顯減少， 低溫也主要 以階段 性 、區(qū)域性低溫為主。 （鄧 衡山， 2005） 溫冷害對 水稻 生產 的影響 溫冷害對水稻生長的影響 冷害發(fā)生在作物 生長發(fā)育 的溫暖季節(jié)，并不像霜凍及其它災害那樣引起作物枯萎、死亡 等明中國農業(yè)科學院 碩 士學位論文 第一章 緒論 3 顯癥狀， 其 對水稻的危害主要有 以下 三 個方面 ：一是低溫延緩發(fā)育速度，致使水稻在秋霜來臨時尚不能完全成熟； 二是低溫引起水稻的生長量（株高、葉面積、分蘗數(shù)等）降低，影響繁茂的豐產群體的建立，降低群體生產力；三是低溫 使 水稻的生殖器官直接受害，影響正常結實造成不孕，空癟粒增多。此外，低溫還減弱水稻的光合作用強度，引起作物內部生理活動失調等。此外，不同生長時期的低溫對水稻的影響也不同。例如，苗期低溫導致秧苗失綠、發(fā)僵、分蘗減少、秧苗枯萎甚至死苗等；孕穗期受到低溫影響，導致花粉發(fā)育不正常繼而影響正常開花授粉形成空粒；開 花期冷害則易于導致花藥不能正常裂開散粉、散落到柱頭上的花粉不能正常地萌發(fā) 受 精，直接影響受精結實， 產生空粒；灌漿期冷害是指水稻受精以后遇到低溫，此時期低溫抑制了葉片正常的光合全用和光合產物的運輸，進而使稻谷的充實度變差、品質變劣。 （王 書裕， 1995） 溫冷害對 水稻 產量的影響 低溫冷害多與霜凍等其他氣象災害并發(fā)，不易單獨統(tǒng)計災情。低溫冷害對水稻產量影響的歷史災情資料也相對缺乏。有的年份，水稻減產的主要原因是由于低溫冷害引起的，從其產量情況可以看出冷害對水稻產量的影響。 表 龍江省主要冷害年水稻播種面積與產量（ 1961 of 1961 冷害年 種植 面積 （萬公頃） 當年單產 （公斤 /公頃） 歷史最高 歷史最高單產（公斤 /公頃） 減產幅度 總減產量 （萬 t） 1964 635 1963 2070 969 935 1968 3540 972 245 1968 3540 976 085 1975 981 980 987 984 991 990 999 987 002 000 據(jù)來源：黑龍江省統(tǒng)計年鑒 總體上 來看， 黑龍江省水稻低溫冷害有逐漸減輕的趨勢。 從表中可以看出， 19612004 年，嚴重冷害年水稻減產率高達 上世紀 80 年代以前水稻冷害頻發(fā)，減產率高， 之后 的年份 ，冷害頻率降低。 2002 年水稻因冷害減產 減產率在歷年冷害年中不高，但由于水稻播種面積的增加和趨勢產量的提高，其總減產量高達 t，為歷史最高 。 中國農業(yè)科學院 碩 士學位論文 第一章 緒論 4 稻低溫冷害分析研究進展 外低溫冷害研究進展 由于低溫冷害 形成需要特殊的氣候條件，因此低溫冷害的發(fā)生在其他國家并不像旱澇 等其他氣象災害那樣如此頻繁，影響如此巨大。 盡管如此， 國外 一些國家 對于農作物冷害的研究取得了顯著的成果，其研究 主要有兩個特點：一、研究范圍主要集中在日本、韓國等與中國東北地區(qū)氣候條件、 農作物 種植類型相似的地區(qū)；二、多數(shù)偏重于低溫冷害受害機理與抗寒性 方面 的研究 ，低溫 冷害的空間分布等規(guī)律性研究較少 。 日本對冷害的研究早在明治時代就已開始，以 1931， 1932， 1934， 1935 年連續(xù)發(fā)生大冷害為轉機，于 1935 年開始有組織的、正規(guī)科學的冷害研究。 1935 年在農業(yè)試驗場本場（西原 ） 建成了人工氣候冷害實驗室，正式開始 了冷害的基礎研究。北海道大學和京都大學也進行了冰箱與冷水灌溉的試驗，出現(xiàn)了一個冷害研究的盛期 （王書裕， 1995） 。通過這一時期的研究，明確了幼穗生長全過程的發(fā)育情況，特別是由于發(fā)現(xiàn)了最容易遭受冷害的時期及在該時期的花藥細胞學異常，從而開創(chuàng)了冷害發(fā)生機制研究的新紀元。 日本 的冷害研究 非常重視開發(fā)新的防御技術，同時注意對各種防御技術的效果做出評估。 20 世紀 40 年代 初期有人把稻株在 17下處理 6 天，引起的不實率明顯偏高，而在 20時處理 10 天，不實率則偏低。酒井于 1949 年證明，當氣溫低于 15時，減數(shù)分裂異常和 氈絨層細胞腫大是產生不育性的主要原因。西山等人 1969 年認為耐寒性強的品種產生不育性的臨界溫度是1517 ，而對低溫敏感的品種則是 1719 （ 亓來福， 1979）。 內島立郎 （ 1977） 認為，產生空殼的多少除與低溫程度有關外，還受低溫持續(xù)時間、氣溫日較差以及孕穗前后的生長狀況等因素的影響。 1958 年松島等人于減數(shù)分裂 期 利用 控制晝夜溫度的方法，研究了各種不同晝夜溫度組合對不育性的 影響 。結果表明，晝夜連續(xù)低溫情況下的不實率很高，而在白天高溫夜間低溫的情況下，不實率則很低。 1974 年博伊雷瑪指出，在減數(shù)分裂期間， 氣溫低于 15可導致不孕小穗率增高，從而降低 產量 ，施高 量氮 肥會加重這種影響 （ 亓來福， 1979） 。 水稻日本水稻冷害專家佐竹徹夫指出 （ 1989） ：冷害危險期 即 小孢子初期適當?shù)膶铀芾砜蓽p少冷害危害。比小孢子初期早的穎花分化期雖然耐冷性比小孢子初期稍強，但當時穗部離地面距離低，所以用溫水保護的效果大，前歷水溫對中期（穎花分化期到小孢子初期 ） 的影響大于前期（穗部分化期到穎花分化期之前）和后期 （ 小孢子形成初期到開花終止期 ） 。在其水稻開花期低溫處理引起的不實（第一報）低溫受害時期和器官 （ 1983） 一文中指出：水稻開 花期低溫處理天數(shù)越長，處理溫度越低，結實率越低。開花前熟度越高的花（即離開花角越近），受低溫的影響越 大 。開花期低溫所引起的不孕，主要由于花粉的發(fā)芽能力下降。島山國士、齊藤滋等提出了東北地方水稻障礙型冷害危險度的地帶分區(qū)一文，根據(jù)冷卻量和障礙型冷害引起的不實發(fā)生型的地域性，將東北地方劃分為 5 個障礙型冷害危險度地帶。佐佐木多喜雄 （ 1984） 從育種的角度探討了水稻冷害克服的戰(zhàn)略，詳細地論述了耐冷品種育種的成果、問題和耐冷性育種的戰(zhàn)略。日本北海道和東北地方的水稻耐冷性鑒定，進行得很廣泛。很多農業(yè)試驗單位均進行了 這方面的試驗，試驗以田間冷水灌溉鑒定為主，也利用人工氣候 裝置 進行耐冷性鑒定 （ 亓來福， 1979） 。 1996 年日本組織 6 所大學聯(lián)中國農業(yè)科學院 碩 士學位論文 第一章 緒論 5 合攻關，對“近期異常氣候造成的農業(yè)氣象災害的防御技術適應性”進行深入細致的調查研究，歷時三年，于 1998 年結束 ， 對各個地區(qū)的防御技術及適應性做出了評估 （王書裕， 1995） 。 在韓國水稻生產中，冷害是導致水稻減產的最大自然災害之一。據(jù)統(tǒng)計，韓國北部平均 34年就發(fā)生一次冷害，因此耐冷性是韓國水稻品種 育種 的重要目標。韓龍植（ 韓龍植 ， 2001）等對韓國的水稻耐冷性鑒定方法和水稻耐冷性育種研究 進行過詳細的闡述，并對不同時期低溫和耐冷性指標的確定 、分級標準的劃分、鑒定程序和方法以及技術規(guī)范提出了有效的建議（ 韓龍植 ，2004）。 n 2003） 等對 進行過低溫鍛煉的水稻 的各項生理指標進行分析， 通過對恢復前后超氧化岐化酶（ 過氧化氫酶（ 抗壞血酸鹽過氧化物酶（ 葉片中的含量的變化發(fā)現(xiàn)， 于抗寒性有至關重要的作用， 根中抗氧化劑的活性比莖中抗氧化劑活性對于水稻抗寒性的作用更大。同時由此可見，水稻的抗寒性是可以通過抗寒鍛煉來提高的 ，其他一些研究也有相似的 結果（ 2006）。 另外法國夏季溫度低，中北部 7 月份平均氣溫僅 15 17，玉米原來只在法國南部、西南部種植，由于培育出耐冷、早熟、高產的雜交種，使玉米擴展到過去不能栽培玉米的北部、西北部，玉米面積比過去 20 世紀 50 年代初期擴大 7 倍，單產增長 3 倍多。并已向英國擴展。加拿大等國進行玉米的熱量分區(qū)，做到了根據(jù)熱量狀況合理安排品種 （王書裕， 1995） 。日本 、 法國、前蘇聯(lián)對玉米品種的耐冷性鑒定做了較多的工作。此外，對防御冷害的施肥技術，旱田作物的適當提早播種，使用激素等也有了不少研究。 內低溫冷害研究進展 同國外一些國家相比較，我國對冷害的研究開始較晚。竺可 楨 于 1964 年在“論我國氣候的幾個特點及其與糧食作物生產的關系”一文中， 首次 指出了冷害影響的存在 （ 竺可楨， 1964） ，這是我國冷害研究的最早文獻（王書裕， 1984）。 馮紹印、樸昌一對吉林省延邊地區(qū)水稻產量與氣象條件關系的分析中 （ 馮紹印等， 1964） ，提出了冷害的概念及歉收年水稻各生育階段的溫度指標，并按照其出現(xiàn)的時間和危害特點劃分為四種冷害類型。 我國有組織地對冷害機制進行較系統(tǒng)的研究，是從 1969， 1972 年發(fā)生嚴重冷害招致 大幅度減產之后開始的。 1974 年，中央氣象局（現(xiàn)中國氣象局）組織召開了水稻寒露風科研服務經驗交流會，總結交流了初步研究成果，明確了水稻花粉母細胞減數(shù)分裂期和抽穗開花期是低溫敏感期，冷害的表現(xiàn)是受精不良、形成空粒；初步確定了粳稻和秈稻孕穗及出穗開花期的冷害指標 。 低溫 冷害研究發(fā)展至今，研究范圍大致分為 五 方面內容：一是 低溫 冷害的 受害機理研究，二是低溫冷害 生理生態(tài)特征的研究， 三是 低溫冷害 受害 指標研究 ， 四是 低溫冷害預測方法研究 ，五是 低溫冷害預測防御與 計算機技術相結合的研究 。 害的受害機理研究進展 雖 然冷害的受害機理方面國內學者已有初步的共識，但是由于各地不同氣候特征及冷害損失的不斷加大，針對作物 不同生育階段 冷害的受害、恢復及抗寒方面的研究仍 是低溫冷害研究的熱點問題之一。 中國農業(yè)科學院 碩 士學位論文 第一章 緒論 6 早期對 障礙型冷害 研究中 ， 一般認為障礙型低溫冷害的 直接原因 是 由于水稻減數(shù)分裂期遇到低溫，造成生理功能紊亂，使花粉不能正常發(fā)育，形成空粒，抽穗開花期低溫抑制花粉粒的正常生長，使其物質代謝失常 （言寒豐， 1975） 。 除此之外 ， 由于 正常溫度下植物的生物膜為液晶相，低溫直接作用于生物膜， 降到一定溫度以下變?yōu)?凝膠 相，植物細胞內各類質體膜發(fā)生相同的物 相變化，質體膜透過性增大，質體內離子大量外滲，使細胞內離子失去平衡，同時膜復合酶活力降低，與游離酶活力失調，隨后表現(xiàn)為呼吸減弱，能量供應減少和組織受害死亡 （王洪春等， 1978） ?；ㄆ诘蜏厥窃斐烧系K型冷害的 主要 原因已經達成共識， 二者關系方面的研究 成為障礙型冷害的熱點問題 。 胡芬 （ 1981） 在人工控調箱群中盆栽試驗研究了開花期的冷害發(fā)現(xiàn)，低溫能影響開花 ，但對裂藥和散粉沒有明顯影響，對花粉粒的萌發(fā)和花粉管的伸長的 不利 影響極明顯，萌發(fā)量隨低溫強度而減少，受精作用隨溫度降低而延遲或 發(fā)生障礙 ，即不能正常受精 ， 其次是穎花張 開受到障礙。吳全衍 （ 1980） 在水稻開花當天最低氣溫 16 時鏡檢發(fā)現(xiàn)，受精過程緩慢、柱頭不萎縮不伸長，或受精子房體不伸長，少數(shù)子房體皺縮呈褐色成為受精空粒，有的則不受精而成空粒。劉家森 （ 1980） 認為，國內外一些學者關于“花粉充實在開花前 35 天完成”的說法是不確切的，開花期低溫也能造成花粉充實不良。在其他時期天氣正常條件下，開花期遇低溫造成的危害狀況為 ： 花粉充實不良的占 花藥開裂時間落后的占 不開穎的占 ；其他原因占 因此， 認為花藥開裂時間落后也是不育的主要原因之一，而且花粉充實度與開花日的溫光條件有直接聯(lián)系。 近年來對于水稻低溫冷害的研究已不局限于對于花期受害機理的研究，而且各項研究都有更系統(tǒng) 和定量化的趨勢。 邱上深（ 1994）通過實驗證明，水稻花期和灌漿期的冷害機制主要是因低溫影響同化物的形成和運輸，進而影響劣勢位粒胚乳的分化和灌漿，致使部分子粒停止灌漿變?yōu)轱豕取?孟昭河（ 2005）等通過實驗證實，水稻對溫度敏感時期為 3 個時期，即水稻幼穗形成期、減數(shù)分裂期和抽穗開花期。最敏感的是水稻減數(shù)分裂期，即孕穗期。此期遭受低溫，使花粉發(fā) 育不良，花藥糖代謝紊亂，小孢子發(fā)育受阻，花藥喪失機能，形成穎花不育，并由此確定了水稻低溫冷害的臨界溫度。 針對不同時期冷害影響及低溫冷害對水稻不同產量構成 因素 的影響的研究近年來層出不窮， 李訓貞 （ 2002） 等的實驗結果證明，水稻開花時的外界環(huán)境對花粉活力有密切的關系。研究表明 ， 在氣溫為 25 28 ， 相對濕度為 70%80%， 風速為 12 級的條件下 ， 花粉從花藥散出后 ， 隨著時間延長花粉活力逐漸降低 ， 但它在 1h 內 ， 仍有受精能力 ， 可以結實。當氣溫在 35以上 ， 濕度為 65%70%， 風速為 4 級以上的條件下 ， 花粉在 ， 就喪失活力。當氣溫在 20以下 ， 伴冷空氣和 5 級大風時則花藥不能開裂 ， 即使有少量花粉落在柱頭上也不能萌發(fā) ， 無法結實。 可見開花期冷害的形成受溫度、濕度和風力的綜合影響。除此之外，灌漿期的低溫也會引起水稻成熟度降低，空癟比例增加等后果。王靜 （ 2006） 等 從生理學角度解釋了 對灌漿期低溫致害機理 ， 實驗結果表明，低溫使水稻的光合速率和葉綠素含量下降 ， 類胡蘿卜素含量先上升后下降 ， 隨低溫處理時間的延長和晝夜溫差的加大 ， 膜脂過氧化產物丙二醛和超氧陰離子含量都顯著上升 ， 超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性明顯下降 ， 同時 ， 兩個品 種的類囊體膜脂肪酸不飽和指數(shù)都有所上升 。 葉昌榮等（ 2000）則針對結實率與低溫冷害展開研究， 結果表明， 水稻的生殖生長過程中對低溫最敏感的時期是四分子期至第一收縮期的小孢子初期 ， 這一時期的低溫直接影響小孢子的分化和發(fā)育 ， 造成小孢子分化數(shù)量減少和已分化的小孢子發(fā)育不良 ， 同時 ， 低溫使花藥藥壁的絨氈層細胞膨大 ， 影響藥壁向花粉的營養(yǎng)供給