1、第三章 光合作用 第三章 光合作用 一. 名詞解釋 光合作用(photosynthesis)：綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程。 光合色素(photosynthetic pigment)：植物體內(nèi)含有的具有吸收光能并將其光合作用的色素，包括葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素等。 吸收光譜(absorption spectrum)：反映某種物質(zhì)吸收光波的光譜。 熒光現(xiàn)象(fluorescence phenomenon)：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，在反射光下呈紅色，這種現(xiàn)象稱為熒光現(xiàn)象。 磷光現(xiàn)象(phosphorescence phenomenon)：當(dāng)去掉光源后

2、，葉綠素溶液還能繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，它是由三線態(tài)回到基態(tài)時(shí)所產(chǎn)生的光。這種發(fā)光現(xiàn)象稱為磷光現(xiàn)象。 光合作用單位(photosynthetic unit)：結(jié)合在類囊體膜上，能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。 作用中心色素(reaction center pigment)：指具有光化學(xué)活性的少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子。 聚光色素(light harvesting pigment )：指沒有光化學(xué)活性，只能吸收光能并將其傳遞給作用中心色素的色素分子。 原初反應(yīng)(primary reaction)：包括光能的吸收、傳遞以及光能向電能的轉(zhuǎn)變，即由光所引起的氧化還原過程。 光反應(yīng)(light react

3、io)：光合作用中需要光的反應(yīng)過程，是一系列光化學(xué)反應(yīng)過程，包括水的光解、電子傳遞及同化力的形成。 暗反應(yīng)(dark reaction)：指光合作用中不需要光的反應(yīng)過程，是一系列酶促反應(yīng)過程，包括CO的固定、還原及碳水化合物的形成。 2光系統(tǒng)(photosystem，PS)：由不同的中心色素和一些天線色素、電子供體和電子受體組成的蛋白色素復(fù)合體，其中PS 的中心色素為葉綠素a P700，PS 的中心色素為葉綠素a P680。 反應(yīng)中心(reaction center)：由中心色素、原初電子供體及原初電子受體組成的具有電荷分離功能的色素蛋白復(fù)合體結(jié)構(gòu)。 量子效率(quantum efficien

4、cy)：又稱量子產(chǎn)額或光合效率。指吸收一個(gè)光量子后放出的氧分子數(shù)目或固定二氧化碳的分子數(shù)目。 16/ 1 第三章 光合作用 量子需要量(quantum requirement)：同化1分子的CO或釋放1分子的O所需22要的光量子數(shù)目。 激子傳遞(exciton transfer)：激子通常是指非金屬晶體中由電子激發(fā)的量子，在相同分子內(nèi)部依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量的方式。 共振傳遞(resonance transfer)：在光合色素系統(tǒng)中，依靠高能電子振動(dòng)在分子內(nèi)傳遞能量的方式。 光化學(xué)反應(yīng)(photo-chemical reaction)：葉綠素吸收光能后十分迅速地產(chǎn)生氧化還原的化學(xué)變化。 紅降(

5、red drop)：當(dāng)光波大于685nm時(shí)，雖然仍被葉綠素大量吸收，但量子效率急劇下降，稱為紅降。 增益效應(yīng)(enchancement effect)：又稱艾默生(Emerson effect)，兩種不同波長(zhǎng)的光協(xié)同作用而增加光合效率的現(xiàn)象。 希爾反應(yīng)(Hill reaction)：離體葉綠體在光下加入氫受體所進(jìn)行的分解水并放出氧氣的反應(yīng)。 光合鏈(photosynthetic chain)：在類囊體膜上的PS II和PS I之間幾種排列緊密的電子傳遞體完成電子傳遞的總軌道。 光合電子傳遞抑制劑：可阻斷光合電子傳遞，抑制光合作用的化合物。 從間質(zhì)移至類囊+2H：伴隨PQ的氧化還原，可使循環(huán)PQ

6、(plastoquinone cycle)體 膜內(nèi)空間，即質(zhì)子橫渡類囊體膜，在搬運(yùn)2H的同時(shí)也傳遞2e至Fe-S，PQ+的這 種氧化還原往復(fù)變化稱PQ循環(huán)。 水氧化鐘(water oxidizing clock)：是Kok等根據(jù)一系列瞬間閃光處理葉綠體與放出氧氣的關(guān)系提出的解釋水氧化機(jī)制的一種模型。每吸收一個(gè)光量子推動(dòng)氧化鐘前進(jìn)一步。 解偶聯(lián)劑(uncoupler)：能消除類囊體膜(或線粒體內(nèi)膜)內(nèi)外質(zhì)子梯度，解除電子傳遞與磷酸化反應(yīng)之間偶聯(lián)的試劑。 光合磷酸化(photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation)：葉綠體(或載 色體)在光下

7、把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP的過程。 同化力(assimilatory power)：由于ATP和NADPH用于碳反應(yīng)中二氧化碳的同化，所以把這兩種物質(zhì)合稱為同化力。 CO同化(COassimilation)：利用光反應(yīng)形成的同化力（ATP和NADPH）將CO2 22還原成糖類物質(zhì)的過程。 16/ 2 第三章 光合作用 C3途徑(C3 pathway)：又稱卡爾文循環(huán)、光合環(huán)、還原磷酸戊糖途徑，它是以RuBP為二氧化碳受體，二氧化碳固定后的最初產(chǎn)物為三碳化合物磷酸甘油酸(PGA)的光合途徑。 C4途徑(C4 pathway)：以PEP為二氧化碳受體，二氧化碳固定后的最初產(chǎn)物為四碳化合物草酰乙酸

8、(OAA)的光合途徑，即為 C4 途徑。 CAM途徑(CAM pathway)：景天科植物在夜晚有機(jī)酸含量很高，而糖類含量低；白天則有機(jī)酸含量下降，而糖類含量升高。這種有機(jī)酸合成日益變化的代謝類型稱為景天酸(CAM)代謝途徑。 磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器(phosphate translocator)：位于葉綠體內(nèi)膜上承擔(dān)從葉綠體輸出磷酸丙糖和將細(xì)胞質(zhì)中等量的Pi運(yùn)入葉綠體的運(yùn)轉(zhuǎn)器。 光呼吸(photorespiration)：又稱C2環(huán)或乙醇酸氧化途徑，植物的綠色細(xì)胞在光照下放出二氧化碳和吸收氧氣的過程。 光合速率(photosynthetic rate)：?jiǎn)挝粫r(shí)間、單位葉面積吸收二氧化碳的量(或釋放氧氣的

9、量、積累干物質(zhì)的質(zhì)量)。 表觀光合作用(apparent photosynthesis)：或凈光合作用，真正的光合作用與呼吸作用及光呼吸的差值，即不考慮光合作用消耗的條件下測(cè)得的光合作用。 光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point)：光合過程中吸收的二氧化碳和呼吸過程中放出的二氧化碳等量時(shí)的光照強(qiáng)度。 光飽和點(diǎn)(light saturation point)：增加光照強(qiáng)度，光合速率不再增加時(shí)的光照強(qiáng)度。 光抑制(photoinhibition)：當(dāng)光能超過光合系統(tǒng)所能利用的數(shù)量時(shí)，光合功能下降的現(xiàn)象。 光合“午休”現(xiàn)象(midday depression)：光合作用在中午時(shí)下

10、降的現(xiàn)象。 CO補(bǔ)償點(diǎn)(CO compensation point)：當(dāng)光合吸收的二氧化碳量與呼吸釋放的22二氧化碳量相等時(shí)，外界的CO濃度。 2光能利用率(efficiency of solar energy utilization)：?jiǎn)挝幻娣e上的植物光合作用所累積的有機(jī)物中所含的能量，占照射在相同面積地面上的日光能量的百分比。 葉面積系數(shù)(leaf area index , LAI)：綠葉面積與土地面積之比。 溫室效應(yīng)：(greenhouse effect)：本來太陽輻射到地面的熱，地球以紅外線形式重新輻射到空間。由于人類無限制的向地球大氣層中排放CO，使CO濃度不斷增22長(zhǎng)。大氣層中的C

11、O能強(qiáng)烈的吸收紅外線，太陽輻射的能量在大氣層中就“易入2難出”，溫度上升，像溫室一樣，產(chǎn)生的效應(yīng)就是溫室效應(yīng)。 16/ 3 第三章 光合作用 二. 符號(hào)縮寫 Fe-S：鐵硫蛋白 Mal：蘋果酸 OAA：草酰乙酸 BSC：維管束鞘細(xì)胞 CF1-Fo：偶聯(lián)因子復(fù)合物 NAR：凈同化率 PC：質(zhì)體藍(lán)素 CAM : 景天科植物酸代謝 ：氧化態(tài)輔酶 Fd：鐵氧還蛋白 +NADPPEPCase：PEP羧化酶 RuBPO：RuBP加氧酶 P680：吸收峰波長(zhǎng)為680nm的葉綠素a PQ：質(zhì)體醌 PEP：磷酸烯醇式丙酮酸 PGA：磷酸甘油酸 Pn：凈光合速率 Pheo：去鎂葉綠素 PSP：光合磷酸化 RPPP

12、：還原戊糖磷酸途徑 RuBP：l, 5-二磷酸核酮糖 RubisC( RuBPC)：RuBP羧化酶 Rubisco(RuBPCO)：RuBP羧化酶/加氧酶 LSP：光飽和點(diǎn) LCP : 光補(bǔ)償點(diǎn) LHC: 聚光色素復(fù)合體 DCMU：二氯苯基二甲基脲 , 敵草隆 pmf：質(zhì)子動(dòng)力 還原酶 TP：磷酸丙糖 +-NADPFNR：鐵氧還蛋白PSI：光系統(tǒng) PSII：光系統(tǒng) SE-CC：篩分子-伴胞 三. 簡(jiǎn)答題 1. 生物的碳同化作用包括哪些類型？ 細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用，其中以綠色植物的光合作用最為廣泛，合成的有機(jī)物最多。 2. 光合作用的重要性。 植物通過光合作用把無機(jī)物同化

13、為有機(jī)物； 光合作用把太陽光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，儲(chǔ)存在形成的有機(jī)物中； 保護(hù)環(huán)境，維持大氣中二氧化碳和氧氣含量的穩(wěn)定。 3. 葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分 結(jié)構(gòu)：葉綠體大多數(shù)呈橢圓形；外圍由兩層膜構(gòu)成的葉綠體膜，膜上有各種蛋白質(zhì)，調(diào)節(jié)物質(zhì)進(jìn)出葉綠體；葉綠體內(nèi)有許多類囊體膜構(gòu)成的類囊體，多個(gè)類囊體垛疊在一起形成基粒；葉綠體膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)為基質(zhì)，其主要成分為可溶性蛋白和其他代謝活躍物質(zhì)，呈流動(dòng)性狀態(tài)。 成分：蛋白質(zhì)、酶、細(xì)胞色素、質(zhì)體藍(lán)素、脂質(zhì)（膜的組成成分）、儲(chǔ)藏物質(zhì)（淀粉），灰分元素、核苷酸、醌（質(zhì)體醌）。 16/ 4 第三章 光合作用 4. 光合色素具有的光學(xué)特性。 各種色素都具有吸收，傳遞光能的作用，

14、但只有少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子具有轉(zhuǎn)化光能為化學(xué)能的特性； 葉綠素能吸收紅光和藍(lán)紫光，類胡蘿卜素吸收藍(lán)紫光； 葉綠素有熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象。 5. 葉綠素的合成。 從谷氨酸開始，反應(yīng)生成5-氨基酮戊酸(ALA)，2分子ALA合成含吡咯環(huán)的卟膽原(PBG)； 4分子PBG聚合成原卟啉IX，導(dǎo)入Mg原子形成Mg原卟啉，再經(jīng)過環(huán)化和還原，形成單乙烯基原葉綠素酯a; 在光照下和NADPH存在下，單乙烯基原葉綠素酯a經(jīng)過原葉綠素酯氧化還原酶催化形成葉綠素酯a； 葉綠素酯a與植醇尾巴酯化反應(yīng)形成葉綠素a。 6. 植物葉片為什么是綠色？秋天樹葉為什么呈現(xiàn)黃色和紅色？ 葉綠素主要吸收紅光和藍(lán)紫光，對(duì)綠光吸收很

15、少，所以葉綠素呈綠色；正常葉子的葉綠素和類胡蘿卜素的分子比例為3：1，由于綠色的葉綠素比黃色的類胡蘿卜素多，占優(yōu)勢(shì)，所以正常的樹葉呈現(xiàn)綠色。 秋天樹葉變黃是由于低溫抑制了葉綠素的生物合成，已形成的葉綠素也被分解破壞，而黃色的類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。 秋天氣溫下降，植物體內(nèi)積累較多的糖分以適應(yīng)寒冷，體內(nèi)可溶性糖多了，就形成較多的紅色的花色素苷 , 葉子就呈紅色。 7. 簡(jiǎn)述影響葉綠素形成的外部條件。 光照：光照是葉綠素合成的重要因素，無光照會(huì)發(fā)生黃化現(xiàn)象； 溫度：溫度影響酶的活性，進(jìn)而影響葉綠素的合成； 礦質(zhì)元素：氮、鎂是組成葉綠素的元素，鐵、錳、鋅等元素是酶的活化劑； 水分：缺水

16、會(huì)抑制葉綠素的合成，還會(huì)加速原有葉綠素的分解； 氧氣：缺氧會(huì)引起鎂原卟啉甲酯的積累，不能合成葉綠素。 8. 胡蘿卜素和葉黃素在光合作用中有什么功能？ 胡蘿卜素和葉黃素在光合作用中與葉綠素分子一起在光合膜中按一定的規(guī)律和取向組成聚光色素系統(tǒng)，吸收、傳遞光能至反應(yīng)中心色素分子，發(fā)生光化學(xué)反應(yīng)，光能在色素間的傳遞順序?yàn)轭惡}卜素、葉綠素b、葉綠素a、特殊葉綠素a；同時(shí)在強(qiáng)光下還有保護(hù)葉綠素的功能。 16/ 5 第三章 光合作用 9. 葉綠素和類胡蘿卜素的吸收光譜有何不同？ 葉綠素吸收光譜的高峰有兩個(gè)，一個(gè)是波長(zhǎng)為640-660nm的紅光區(qū)，另一個(gè)是430-450nm的藍(lán)紫光區(qū)，對(duì)橙光和黃光吸收較少，

17、對(duì)綠光吸收最少；而類胡蘿卜素的最大吸收峰在400-500nm的藍(lán)紫光區(qū)，不吸收紅光、橙光等長(zhǎng)波長(zhǎng)光。 10. 光合作用的全過程大致分為哪三大步驟? 原初反應(yīng)，即光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)變?yōu)殡娔艿倪^程。 電子傳遞和光合磷酸化；即電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能過程。 碳同化，即活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能過程。 11. 如何證明光合作用中釋放的O是來自HO而不是來自CO？ 222用氧同位素標(biāo)記的HO飼喂植物，照光后如果釋放的O是同位素標(biāo)記的 22O，則說明O來自HO?；蛴孟柗磻?yīng)證明，在離體的葉綠體中加入氫受體，222如Fe等，在沒有CO3+參與的條件下照光后有O的釋放。 2212. 簡(jiǎn)要介紹測(cè)定光合速率的三

18、種方法及原理。 改良半葉法：主要是測(cè)定單位時(shí)間、單位面積葉片干重的增加量。 紅外線二氧化碳分析法：其原理是二氧化碳對(duì)特定波長(zhǎng)紅外線有較強(qiáng)的吸收能力，二氧化碳量的多少與紅外線輻射能量降低量之間有一線性關(guān)系。 氧電極法：氧電極由鉑和銀所構(gòu)成，外罩以聚乙烯薄膜，當(dāng)外加極化電壓 時(shí)，溶氧透過薄膜在陰極上還原，同時(shí)產(chǎn)生擴(kuò)散電流。溶氧量越高，電流愈強(qiáng)。 13. 在光合作用電子傳遞中，PQ有什么重要的生理作用 ? PQ具有脂溶性，在類囊體膜上易于移動(dòng)，可溝通數(shù)個(gè)電子傳遞鏈，也有助于兩個(gè)光系統(tǒng)電子傳遞均衡運(yùn)轉(zhuǎn)。 伴隨著PQ的氧化還原，將2H+從間質(zhì)移至類囊體的膜內(nèi)空間，既可傳遞電子，又可傳遞質(zhì)子，有利于質(zhì)子動(dòng)

19、力勢(shì)形成，進(jìn)而促進(jìn)ATP的生成。 14. 光合磷酸化有幾個(gè)類型？其電子傳遞有什么特點(diǎn)? 非環(huán)式光合磷酸化，其電子傳遞是一個(gè)開放通路。 環(huán)式光合磷酸化，其電子傳遞是一個(gè)閉合的回路。 假環(huán)式光合磷酸化，其電子傳遞也是一個(gè)開放的通路，但其最終電子受體不是NADP，而是O+。 215. 簡(jiǎn)述PS I和PS II結(jié)構(gòu)與功能的差異性。 PS I是吸收長(zhǎng)波紅光(700nm)的光系統(tǒng)，顆粒較小，直徑為11nm，位于類囊體膜的非垛疊部分，其蛋白復(fù)合體包括反應(yīng)中心和聚光色素復(fù)合體I，反應(yīng)中心色素為P；PS I的功能是將電子從PC傳遞給鐵還原蛋白。 700 16/ 6 第三章 光合作用 PS II是吸收短波紅光(6

20、80nm)的光系統(tǒng)，顆粒較大，直徑為17.5nm，位于類囊體膜的垛疊部分，其蛋白復(fù)合體包括反應(yīng)中心和聚光色素復(fù)合體II，反應(yīng)中心色素為P；PS II的功能是利用光能氧化裂解水和還原質(zhì)體醌。 68016. 光合電子傳遞途徑有幾個(gè)類型？各途徑有什么特點(diǎn)？ 非環(huán)式電子傳遞，PS I和PS II共同受光激發(fā)，串聯(lián)起來推動(dòng)電子傳遞，從水中奪電子并將電子最終傳遞給NADP，產(chǎn)生O，這是開放+HNADPH和、2式通路，故稱非環(huán)式電子傳遞。其電子傳遞路線為：HOPS IIPQCyt bf 62。 +PCPS IFdFNRNADP環(huán)式電子傳遞，PS I受光激發(fā)而PS II未受光激發(fā)時(shí)，PS I產(chǎn)生的電子傳給Fd

21、，通過Cyt bf復(fù)合體和PC返回PS I，形成了圍繞PS I的環(huán)式電子傳遞。6其電子傳遞路線為：PS IFdPQCyt bf PCPS I。 6假環(huán)式電子傳遞，與非環(huán)式電子傳遞途徑類似，但其最終電子受體不是，而是O+，形成超氧陰離子自由基，后被超氧化物歧化酶消除，NADP產(chǎn)生HO，22電子似乎從HO HO，故稱假環(huán)式電子傳遞。電子傳遞路線為：HOPS 222IIPQCyt bf PCPS IFdO。 2617. 簡(jiǎn)述光合作用中光反應(yīng)和暗反應(yīng)的區(qū)別與聯(lián)系？ 光反應(yīng)是必需在光照下才能進(jìn)行，由光驅(qū)動(dòng)的光化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體的類囊體膜上進(jìn)行，包括原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化。 暗反應(yīng)是在暗處（也可以

22、在光下）進(jìn)行的、由一系列酶催化的化學(xué)反應(yīng)，在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行；包括3類碳同化途徑，即C3、C4和CAM途徑。 在光反應(yīng)產(chǎn)生的同化力（ATP和NADPH）將在暗反應(yīng)中被利用，將CO還2原成糖類；所以光反應(yīng)為暗反應(yīng)提供了物質(zhì)和能量基礎(chǔ)。 18. 為什么光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)？ 光合作用本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)，光合作用的原初反應(yīng)的核心是發(fā)生在反應(yīng)中心的光化學(xué)反應(yīng)。光化學(xué)反應(yīng)實(shí)質(zhì)上是由光引起的反應(yīng)中心色素與原初電子受體和次級(jí)電子供體之間的氧化還原反應(yīng)。其最終結(jié)果是最終電子供體水被光解，釋放出電子和氧氣及質(zhì)子；最終電子受體NADP+得到電子被還原成NADPH，進(jìn)而通過卡爾文循環(huán)使二氧化碳固定

23、后的產(chǎn)物磷酸甘油酸還原為磷酸丙糖、和淀粉。所以，光合作用中，水被氧化得到氧氣，而二氧化碳被還原為糖類。 19. 根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說解釋光合磷酸化機(jī)制。 植物葉綠體在光照下把無機(jī)磷(Pi)與ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程稱為光合磷酸化。 16/ 7 第三章 光合作用 滲透假說認(rèn)為，質(zhì)子是不能自由通過類囊體膜的，膜上的電子傳遞體PQ具有親脂性，含量多，可傳遞電子和質(zhì)子。在光照下，PQ在接收P680傳來的一對(duì)電子的同時(shí)，也可以將膜外基質(zhì)中的兩個(gè)質(zhì)子轉(zhuǎn)移到膜內(nèi)；此外，水在膜內(nèi)分解也釋放出質(zhì)子。因此，膜內(nèi)測(cè)質(zhì)子濃度高而外側(cè)濃度低，膜內(nèi)測(cè)電位較膜外側(cè)高，膜內(nèi)外產(chǎn)生質(zhì)子濃度差和電位差，兩者合稱為質(zhì)子

24、動(dòng)力勢(shì)，即為光合磷酸化動(dòng)力。當(dāng)質(zhì)子沿著濃度梯度返回膜外側(cè)時(shí)，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脫水形成ATP。 20. 高等植物碳同化途徑有幾條？哪條途徑具備合成淀粉等光合產(chǎn)物的能力? 高等植物碳同化途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天科植物酸代謝途徑。只有卡爾文循環(huán)具備合成淀粉等光合產(chǎn)物的能力，而C4途徑和景天科酸代謝途徑只起到固定和轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳的作用。 21. C3途徑是誰發(fā)現(xiàn)的?分哪幾個(gè)階段？每個(gè)階段的作用是什么？ C3途徑是卡爾文(Calvin)等人發(fā)現(xiàn)的。它可分為三個(gè)階段： 羧化階段。二氧化碳被固定，生成3-磷酸甘油酸，為最初產(chǎn)物。 還原階段。利用同化力(NADPH、ATP)將3-磷

25、酸甘油酸還原成3-磷酸甘油醛，即光合作用中的第一個(gè)三碳糖。 更新階段。光合碳循環(huán)中形成的3-磷酸甘油醛，經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再重新形成RuBP的過程。 同化物合成階段：磷酸丙糖可在葉綠體內(nèi)合成淀粉，又可運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。 22. C3循環(huán)的具體途徑。 羧化階段：二氧化碳在1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶(Rubisco)催化下與1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)反應(yīng)生成兩分子3-磷酸甘油酸(PGA)。 還原階段：PGA被ATP磷酸化，在3-磷酸甘油酸激酶催化下，形成1,3-二磷酸甘油酸(DPGA)；DPGA在3-磷酸甘油醛脫氫酶的作用下被NADPH和H+還原，形成3-磷酸甘油醛(PGAld

26、)。 更新階段：PGAld經(jīng)過一系列的轉(zhuǎn)變，再重新形成RuBP的過程。 23. 光合作用中卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)方式有哪幾個(gè)方面 ? 自身催化調(diào)節(jié)：通過調(diào)節(jié)RuBP等中間產(chǎn)物的含量，使同化二氧化碳速率處于某一穩(wěn)態(tài)的機(jī)制。 光調(diào)節(jié)：光照可以提高光合作用中某些酶的活性，起來酶活化劑的作用。 轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié)：從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)的磷酸丙糖的數(shù)量，受細(xì)胞質(zhì)里的Pi數(shù)量所控制。Pi充足，進(jìn)入葉綠體內(nèi)多，就有利于葉綠體內(nèi)磷酸丙糖的輸出，光合速率就會(huì)加快。 16/ 8 第三章 光合作用 24. C4途徑的具體過程。 羧化與還原：葉肉細(xì)胞質(zhì)中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)在在PEP羧化酶催化下，固定CO生成草酰乙酸(O

27、AA)；OAA經(jīng)過NADP-蘋果酸脫氫酶作用被還2原為蘋果酸，或在天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用，與谷氨酸反應(yīng)生成天冬氨酸和酮戊二酸。 轉(zhuǎn)移與脫羧：蘋果酸或天冬氨酸在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行脫羧反應(yīng)，形成丙酮酸或丙氨酸等C酸，并釋放CO，釋放CO的再進(jìn)入C3循環(huán)生成有機(jī)物。 232酸返回葉肉細(xì)胞，經(jīng)過磷酸丙酮酸雙激C更新階段：丙酮酸或丙氨酸等3酶(PPDK)催化和ATP作用，生成PEP。 25. 3種C4途徑的類型的區(qū)別。 類型進(jìn)入維管束鞘細(xì)胞的C4酸 脫羧部位 脫羧酶返回葉肉細(xì) 酸胞的C3植物種類 蘋果NADP-酸酶類型 蘋果酸 葉綠體 蘋果NADP酸酶 丙酮酸 玉米 甘蔗NAD-蘋果 酸酶類型天冬氨酸 線粒

28、體 蘋果酸NAD 酶丙氨酸 狗尾草 馬齒莧羧化酶PEP 類型天冬氨酸 細(xì)胞質(zhì) PEP羧化酶丙酮酸 丙氨酸羊草 26. C4途徑的調(diào)節(jié)。 光調(diào)節(jié)：光可激活蘋果酸脫氫酶和磷酸丙酮酸雙激酶的活性。 效應(yīng)劑調(diào)節(jié)：效應(yīng)劑調(diào)節(jié)PEP羧化酶的活性。 二價(jià)金屬離子調(diào)節(jié)：二價(jià)金屬離子都是C4植物脫羧酶的活化劑。 27. CAM植物同化二氧化碳的特點(diǎn)。 這類植物晚上氣孔開放，吸進(jìn)二氧化碳，在PEP羧化酶作用下與PEP結(jié)合形成OAA，進(jìn)一步還原為蘋果酸，累積于液泡中。白天氣孔關(guān)閉，液泡中的蘋果酸便運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，在NADP-蘋果酸酶作用下氧化脫羧，放出二氧化碳，放出的二氧化碳參與卡爾文循環(huán)，形成淀粉等。 CAM 植 物

29、具有兩 步羧化 的 特點(diǎn)。 28. CAM途徑的調(diào)節(jié)。 短期調(diào)節(jié)：PEP羧化酶只在晚上起作用，而脫羧酶只在白天起作用。 長(zhǎng)期調(diào)節(jié)：某些植物在干旱條件下保持CAM類型，但在水分充足時(shí)，則轉(zhuǎn)變?yōu)镃3類型。 16/ 9 第三章 光合作用 27. 光合產(chǎn)物特點(diǎn)。 不同植物光合作用產(chǎn)物不同，一般產(chǎn)物為糖類，包括單糖(葡萄糖和果糖)、雙糖(蔗糖)和多糖(淀粉)；蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸也都是光合作用的直接產(chǎn)物。 淀粉在葉綠體中合成，而蔗糖在細(xì)胞質(zhì)中合成。 在葉綠體中的淀粉合成與細(xì)胞質(zhì)中的蔗糖合成呈競(jìng)爭(zhēng)反應(yīng)，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中Pi濃度高時(shí)，葉綠體的磷酸丙糖輸出到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)合成蔗糖；細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中Pi濃度低時(shí)，促進(jìn)淀粉在

30、葉綠體內(nèi)的合成。 28. 如何證明C途徑CO的受體是RuBP，而CO固定后的最初產(chǎn)物是3-PGA ? 223給植物飼喂標(biāo)記的14CO，在不同的照光時(shí)間下，分別浸在沸酒精中將植物2殺死，提取1414C化合物，利用放射性同位素示蹤和紙層析分析方法追蹤在各C種化合物出現(xiàn)的先后次序。最早標(biāo)記的化合物即為二氧化碳固定后的最初產(chǎn)物，在C植物中最早標(biāo)記的化合物是3-PGA。 3用同樣的技術(shù)結(jié)合動(dòng)力學(xué)實(shí)驗(yàn)，當(dāng) CO濃度突然下降時(shí)，RuBP的量急劇增2高，而3-PGA的量則相應(yīng)急劇下降，說明3-PGA是RuBP的羧化產(chǎn)物,也就是說明CO的受體是RuBP。 229.光呼吸的具體過程。 在光照下，葉綠體中的Rubi

31、sco把RuBP氧化為磷酸乙醇酸，在磷酸酶作用下，磷酸乙醇酸脫去磷酸生產(chǎn)乙醇酸。 在過氧化物酶體內(nèi)，乙醇酸在乙醇酸氧化酶作用下，被氧化為乙醛酸和過氧化氫；過氧化氫在過氧化氫酶作用下分解放出氧氣；乙醛酸在轉(zhuǎn)氨酶的作用下，從谷氨酸得到氨基而形成甘氨酸。 在線粒體內(nèi)，兩分子甘氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)榻z氨酸并釋放CO。 2絲氨酸再進(jìn)入過氧化物酶體，經(jīng)過轉(zhuǎn)氨酶催化，形成羥基丙酮酸。羥基丙酮酸在甘油酸脫氫酶作用下，還原為甘油酸。 最后，甘油酸在葉綠體內(nèi)經(jīng)過甘油酸激酶的磷酸化，產(chǎn)生3-磷酸甘油酸(PGA)，參與卡爾文循環(huán)代謝。 30. 比較C3、C4、CAM植物的異同。 從葉片結(jié)構(gòu)來看，C4植物葉片維管束鞘薄壁細(xì)胞外側(cè)有

32、一層或幾層花環(huán)型的葉肉細(xì)胞。C4植物葉片維管束鞘薄壁細(xì)胞比較大，里面葉綠體數(shù)目少，個(gè)體打，葉綠體沒有基?；蚧０l(fā)育不良。C4植物葉片葉肉細(xì)胞內(nèi)的葉綠體數(shù)目多，個(gè)體小，有基粒。C3和CAM植物沒有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘薄壁細(xì)胞較 16/ 10 第三章 光合作用 小，不含或很少葉綠體。 從羧化酶種類和所在位置來看，C3植物是由葉肉細(xì)胞葉綠體的Rubisco羧化空氣中的CO，而C4和CAM植物則由葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中的PEP羧化酶2羧化。 來源看，C3植物直接固定空氣中的CO，而C4CO從卡爾文循環(huán)固定的22植物和CAM植物則利用C4酸脫羧出來的CO。 2從進(jìn)行卡爾文循環(huán)的葉綠體位置來看，C3和C

33、AM植物都是在葉肉細(xì)胞進(jìn)行，而C4植物則在維管束鞘細(xì)胞進(jìn)行。 和進(jìn)行卡爾文循環(huán)來看，C3植物是同時(shí)同處進(jìn)行；C4植物在CO從同化2空間分隔進(jìn)行，即分別在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞進(jìn)行；CAM植物是在時(shí)間上分隔進(jìn)行，即分別在夜晚和白天進(jìn)行。 ，生CO羧化酶固定C4從形成淀粉位置來看，植物通過葉肉細(xì)胞的PEP2成的C4酸轉(zhuǎn)移到維管束鞘細(xì)胞中，放出CO，參與卡爾文循環(huán)，形成糖類，所2以C4植物只在維管束鞘薄壁細(xì)胞內(nèi)形成淀粉。而C3和CAM植物只有葉肉細(xì)胞含有葉綠體，淀粉只是積累在葉肉細(xì)胞中，維管束鞘細(xì)胞不產(chǎn)生淀粉。 31. 氧抑制光合作用的原因是什么? 加強(qiáng)氧與二氧化碳對(duì)RuBP的結(jié)合競(jìng)爭(zhēng)，提高光呼吸速

34、率。 氧能與NADP+競(jìng)爭(zhēng)接受電子，使NADPH合成量減少，使碳同化需要的還原能力減少。 氧接受電子后形成的超氧陰離子會(huì)破壞光合膜。 在強(qiáng)光下氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素。 32. 作物為什么會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象 ? 中午水分供給不足、氣孔關(guān)閉。 二氧化碳供應(yīng)不足。 光合產(chǎn)物淀粉等來不及分解運(yùn)走，累積在葉肉細(xì)胞中，阻礙細(xì)胞內(nèi)二氧化碳的運(yùn)輸。 中午時(shí)的高溫低濕降低了碳同化酶的活性。 生理鐘調(diào)控。 33. 追施氮肥為什么會(huì)提高光合速率 ? 能促進(jìn)葉片面積增大，葉片數(shù)目增多，增加光合面積。 促進(jìn)葉綠素含量急劇增加，加速光反應(yīng)。 能增加葉片蛋白質(zhì)含量，而蛋白質(zhì)是酶的主要成分，使暗反應(yīng)順利進(jìn)行。

35、總之，施氮肥可促進(jìn)光合作用的光反應(yīng)和暗反應(yīng) 16/ 11 第三章 光合作用 34. 分析植物光能利用率低的原因。 輻射到地面的光能只有可見光的一部分能被植物吸收利用。 照到葉片上的光被反射、透射。吸收的光能大量消耗于蒸騰作用。 葉片光合能力的限制。 呼吸的消耗。 二氧化碳、礦質(zhì)元素、水分等供應(yīng)不足。 病蟲危害。 35. 作物的光合速率高，產(chǎn)量就一定高，這種說法是否正確，為什么? 不正確。因?yàn)楫a(chǎn)量的高低取決于光合性能的五個(gè)方面，即光合速率、光合面積、光合時(shí)間、光合產(chǎn)物分配和光合產(chǎn)物消耗。 36. 為什么說二氧化碳是一種最好的抗蒸騰劑 ? 所有的抗蒸騰劑都是通過降低氣孔導(dǎo)度來減少蒸騰的，氣孔導(dǎo)度降

36、低的同時(shí)不可避免地限制了二氧化碳向葉肉內(nèi)的擴(kuò)散，降低了光合速率。而增加二氧化碳 不僅可以降低氣孔導(dǎo)度，減少蒸騰，同時(shí)也增加了二氧化碳向葉肉內(nèi)的擴(kuò)散速度，不至于因氣孔導(dǎo)度的降低使光合作用下降。 37. 把大豆和高粱放在同一密閉照光的室內(nèi)，一段時(shí)間后會(huì)出現(xiàn)什么現(xiàn)象? 大豆首先死亡，一段時(shí)間后高粱也死亡。因?yàn)榇蠖故荂3植物，它的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)高于C4植物高粱。隨著光合作用的進(jìn)行，室內(nèi)的二氧化碳濃度越來越低 , 當(dāng)?shù)陀诖蠖沟亩趸佳a(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，大豆便沒有凈光合，只有消耗，不久便 死亡。此時(shí)的二氧化碳濃度仍高于高粱的二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)，所以高粱仍然能夠進(jìn)行光合作用。當(dāng)密閉室內(nèi)的二氧化碳濃度低于高粱的二氧化碳補(bǔ)

37、償點(diǎn)時(shí)，高粱便因不能進(jìn)行光合作用而死亡。 38. 試評(píng)價(jià)光呼吸的生理功能。 回收碳素：通過C2循環(huán)可回收乙醇酸中3/ 4的碳素(2個(gè)乙醇酸轉(zhuǎn)化1個(gè)PGA, 釋放1個(gè)CO)。 2濃度降低時(shí)，光CO光合碳循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)：在葉片氣孔關(guān)閉或外界維持C32呼吸釋放的CO2能被C3途徑再利用，以維持C3光合碳循環(huán)的運(yùn)轉(zhuǎn)。 防止強(qiáng)光對(duì)光合機(jī)構(gòu)的破壞：在強(qiáng)光下，光反應(yīng)中形成的同化力會(huì)超過暗反應(yīng) 的需要，葉綠體中NADPH/ NADP、AT P/ADP 的比值增高 , 由光激發(fā)的高能電子會(huì)傳遞給O2，形成超氧陰離子自由基，對(duì)光合機(jī)構(gòu)具有傷害作用，而 光呼吸可消耗過剩的同化力和高能電子，從而保護(hù)光合機(jī)構(gòu)。 16/ 1

38、2 第三章 光合作用 消除乙醇酸：乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害作用，它的產(chǎn)生在代謝中是不可避免的。光 呼吸是消除乙醇酸的代謝，使細(xì)胞免受傷害。 光呼吸代謝中涉及多種氨基酸的轉(zhuǎn)化過程，可能對(duì)綠色細(xì)胞的氮代謝有利。 有害方面：減少了光合產(chǎn)物的形成和累積，不僅不能貯備能量，還消耗大量能量。 39. C4植物比C3植物的光呼吸低，試述其原因？ C4植物在葉肉細(xì)胞中只進(jìn)行由PEP羧化酶催化的羧化活動(dòng)，且PEP羧化酶對(duì)二氧化碳親和力高，固定二氧化碳的能力強(qiáng)，在葉肉細(xì)胞形成C4二羧酸之后再轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞，脫羧后放出二氧化碳，就起到了“二氧化碳泵”的作用，增加了維管束鞘細(xì)胞中的二氧化碳濃度，抑制了鞘細(xì)胞中Rubis

39、co的加氧活性，并提高了它的羧化活性，有利于二氧化碳的固定和還原，不利于乙醇酸形成，也不利于光呼吸進(jìn)行，所以C4植物光呼吸值很低。 而C3植物，在葉肉細(xì)胞內(nèi)固定二氧化碳，葉肉細(xì)胞的CO2/ O2的比值較低，此時(shí)RuBP加氧酶活性增強(qiáng)，有利于光呼吸的進(jìn)行，而且C3植物中RuBP羧化酶對(duì)二氧化碳親和力低，光呼吸釋放的二氧化碳不易被重新固定。 40. 論述提高植物光能利用率的途徑和措施。 增加光合面積：合理密植；改善株型。 延長(zhǎng)光合時(shí)間：提高復(fù)種指數(shù)；延長(zhǎng)生育期；補(bǔ)充人工光照。 提高光合速率：增加田間二氧化碳濃度；降低光呼吸；減緩逆境對(duì)光合的抑制作用；減輕光合午休；延緩早衰。 41. 試說明測(cè)定光呼

40、吸的方法和原理。 光呼吸受氧濃度的影響。當(dāng)大氣中含氧量從21%降至1%3%時(shí)，C3植物的凈光合率增高30%50%，增加的這部分代表在高氧氣條件下光呼吸的消耗，因此可以分別測(cè)定3%和21%氧氣下的光合速率，兩者之差便為光呼吸速率。 測(cè)定葉片在光下的吸氧量。在光下測(cè)定在無二氧化碳空氣中葉片的吸氧量；也可以用18O2標(biāo)記，測(cè)定葉片在光下對(duì)18O2的吸收速率。 測(cè)定無二氧化碳空氣中二氧化碳的釋放量。在光下，通入無二氧化碳的氣體到葉室中，然后測(cè)定葉片二氧化碳的釋放量。也可以14 CO飼喂，先使葉片在2光 下同化14CO一段時(shí)間，然后通入無二氧化碳的氣體，并測(cè)定葉片釋放出的2141414CO量的比值表示。

41、CO量和黑暗中釋放的量。可以用光下釋放的CO 222測(cè)定從光轉(zhuǎn)暗后的二氧化碳猝發(fā)。將C3植物葉片放入葉室，光照一段時(shí)間后停止，則有二氧化碳釋放高峰。一般認(rèn)為停止光照后的二氧化碳猝發(fā)為光呼吸的殘余。 16/ 13 第三章 光合作用 42. 作物合理密植的生理基礎(chǔ)是什么？ 合理密植是通過調(diào)節(jié)種植密度，使作物群體得到合理發(fā)展，達(dá)到最適的光合面積（合理的葉面積指數(shù)），充分利用光照和地力，就可大大提到光能利用率，提高作物產(chǎn)量。 43. 為什么玉米、高粱比小麥、水稻的光合效率高？ 玉米、高粱光呼吸低；玉米高粱等C4植物在葉肉細(xì)胞中只進(jìn)行由PEP羧化酶催化的羧化活動(dòng)，且PEP羧化酶對(duì)CO親和力高，固定CO的

42、能力強(qiáng)，能利22用低濃度的CO，在葉肉細(xì)胞形成C4二羧酸之后再轉(zhuǎn)運(yùn)到維管束鞘細(xì)胞，脫羧2后放出CO，就起到了“CO泵”的作用，增加了維管束鞘細(xì)胞中的CO濃度，抑222制了鞘細(xì)胞中Rubisco的加氧活性，并提高了它的羧化活性，有利于CO的固定2和還原，不利于乙醇酸形成，也不利于光呼吸進(jìn)行，所以C4植物光呼吸值很低。 其次，玉米高粱等C4植物的CO補(bǔ)償點(diǎn)低，有利于充分利用碳源。 244. 提高作物產(chǎn)量的途徑和措施有哪些？ 增加光合面積：合理密植；改善株型。 延長(zhǎng)光合時(shí)間：提高復(fù)種指數(shù)；延長(zhǎng)生育期；補(bǔ)充人工光照。 提高光合速率：增加田間二氧化碳濃度；降低光呼吸；減緩逆境對(duì)光合的抑制作用；減輕光合午

43、休；延緩早衰。 降低呼吸消耗：施用光呼吸抑制劑，降低光呼吸速率；改善田間通風(fēng)透光條件，避免田間溫度過高導(dǎo)致呼吸消耗變大。 采用植物生物技術(shù)方法：選育株型好，綠色葉面積大、抗逆性強(qiáng)、光合效率高的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種。 45. 影響光合作用的因素有哪些？ 光照：光是光合作用的能源，是光合作用所必需的因子；光合速率一般隨著光照強(qiáng)度的增減而增減。 含量：CO是光合作用的原料，對(duì)光合速率影響很大。 CO22溫度：光合過程中的碳反應(yīng)是由酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，而溫度直接影響酶的活性。 礦質(zhì)元素：N、Mg等礦質(zhì)元素是葉綠素的組成元素；K、P等元素參與糖類代謝與運(yùn)輸；Cu、Fe等元素參與光合電子傳遞和水裂解過程。 水分：水分是光合作用原料之一；同時(shí)水分影響氣孔的關(guān)閉，進(jìn)而影響CO2的吸收。 內(nèi)部因素：植物不同部位的光合速率不同，幼嫩的葉片光合速率低，隨著葉片的成長(zhǎng)，光合速率不斷加強(qiáng)，隨著葉片的衰老，光合速率下降；植物的不同 16/ 14 第三章 光合作用 生育期的光合速率不同，一般營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期達(dá)到最強(qiáng)。 46. 植物光合作用的光反應(yīng)和碳反應(yīng)是在細(xì)胞的哪些部位進(jìn)行的？為什么？ 光反應(yīng)是在類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行的，而碳反應(yīng)是在葉綠體的基質(zhì)中進(jìn)行的。因?yàn)楣夥磻?yīng)需要的色素等在類囊體內(nèi)，而