1、第四章第四章 細(xì)胞質(zhì)膜細(xì)胞質(zhì)膜 細(xì)胞質(zhì)膜，細(xì)胞外膜 細(xì)胞內(nèi)膜-細(xì)胞器的膜 細(xì)胞質(zhì)膜的構(gòu)造模型 生物膜根本特征與功能 膜骨架思索題P99 1、2、4生物膜生物膜第一節(jié)、細(xì)胞質(zhì)膜的構(gòu)造模型第一節(jié)、細(xì)胞質(zhì)膜的構(gòu)造模型研討簡(jiǎn)史與構(gòu)造模型研討簡(jiǎn)史與構(gòu)造模型膜脂膜脂膜蛋白膜蛋白確定膜蛋白在膜中位置的實(shí)驗(yàn)程序確定膜蛋白在膜中位置的實(shí)驗(yàn)程序膜脂的流動(dòng)膜脂的流動(dòng) 膜脂的流動(dòng)主要指脂分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng)膜脂的流動(dòng)主要指脂分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng) 影響膜脂流動(dòng)的要素影響膜脂流動(dòng)的要素: : 主要由脂分子本身的性質(zhì)決議的。主要由脂分子本身的性質(zhì)決議的。(1)(1)脂肪酸鏈脂肪酸鏈: :脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大。

2、脂肪酸鏈越短，不飽和程度越高，膜脂的流動(dòng)性越大。(2)(2)膽固醇的影響膽固醇的影響: :膽固醇對(duì)膜的流動(dòng)性起重要的雙向調(diào)理作用。在膽固醇對(duì)膜的流動(dòng)性起重要的雙向調(diào)理作用。在相變溫度以上限制膜的流動(dòng)性，在相變溫度以下添加膜的流動(dòng)性。相變溫度以上限制膜的流動(dòng)性，在相變溫度以下添加膜的流動(dòng)性。多數(shù)情況下，是防止膜脂由液相變?yōu)楣滔嘁员ＷC膜處于流動(dòng)形狀。多數(shù)情況下，是防止膜脂由液相變?yōu)楣滔嘁员ＷC膜處于流動(dòng)形狀。(3)(3)卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂的比值鞘磷脂的比值: :卵磷脂脂肪酸鏈不飽和程度高，相變溫卵磷脂脂肪酸鏈不飽和程度高，相變溫度較低，而鞘磷脂正好相反，在細(xì)胞衰老過程中細(xì)胞膜中二者比度較低，而

3、鞘磷脂正好相反，在細(xì)胞衰老過程中細(xì)胞膜中二者比值逐漸下降，其流動(dòng)性也隨之逐漸降低。值逐漸下降，其流動(dòng)性也隨之逐漸降低。 膜蛋白的流動(dòng)膜蛋白的流動(dòng)膜蛋白的流動(dòng)方式膜蛋白的流動(dòng)方式- -側(cè)向分散和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)側(cè)向分散和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng) 如下面的實(shí)驗(yàn)如下面的實(shí)驗(yàn) 光脫色恢復(fù)技術(shù)光脫色恢復(fù)技術(shù) 熒光抗體免疫標(biāo)志實(shí)驗(yàn)熒光抗體免疫標(biāo)志實(shí)驗(yàn) 成斑景象成斑景象(patching)(patching)或成帽景象或成帽景象(capping)(capping)膜蛋白的流動(dòng)性受多種要素影響膜蛋白的流動(dòng)性受多種要素影響(1)(1)細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運(yùn)動(dòng)，也影響其周圍的膜脂的細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運(yùn)動(dòng)，也影響其周圍的膜脂的流

4、動(dòng)。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是影響膜流動(dòng)性的流動(dòng)。膜蛋白與膜脂分子的相互作用也是影響膜流動(dòng)性的重要要素。重要要素。(2)(2)細(xì)胞之間的銜接作用。細(xì)胞之間的銜接作用。(3)(3)膜整合蛋白與胞外配體，抗體及藥物等的作用膜整合蛋白與胞外配體，抗體及藥物等的作用膜流動(dòng)的生物學(xué)意義膜流動(dòng)的生物學(xué)意義膜流動(dòng)的生物學(xué)意義膜流動(dòng)的生物學(xué)意義膜上的酶活性與膜的流動(dòng)性有關(guān)膜上的酶活性與膜的流動(dòng)性有關(guān) 在一定范圍內(nèi)膜的流動(dòng)性大有利于膜中酶分子側(cè)向在一定范圍內(nèi)膜的流動(dòng)性大有利于膜中酶分子側(cè)向分散和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，使酶活性添加。分散和旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，使酶活性添加。膜的流動(dòng)性與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)膜的流動(dòng)性與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)細(xì)胞的信息傳

5、送，激素藥物的作用等與膜的流動(dòng)性細(xì)胞的信息傳送，激素藥物的作用等與膜的流動(dòng)性有關(guān)有關(guān)在發(fā)育中與膜的流動(dòng)性有關(guān)在發(fā)育中與膜的流動(dòng)性有關(guān)在細(xì)胞周期與膜的流動(dòng)性有關(guān)在細(xì)胞周期與膜的流動(dòng)性有關(guān)在細(xì)胞分裂期細(xì)胞膜的流動(dòng)性最高，在在細(xì)胞分裂期細(xì)胞膜的流動(dòng)性最高，在G1G1和和S S期膜的流動(dòng)性最低。期膜的流動(dòng)性最低。二、膜的不對(duì)稱性二、膜的不對(duì)稱性細(xì)胞質(zhì)膜各部分的稱號(hào)細(xì)胞質(zhì)膜各部分的稱號(hào) P93-94 P93-94膜脂與糖脂的不對(duì)稱性膜脂與糖脂的不對(duì)稱性膜蛋白與糖蛋白的不對(duì)稱性膜蛋白與糖蛋白的不對(duì)稱性 膜蛋白的不對(duì)稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具膜蛋白的不對(duì)稱性是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的

6、方向性；如膜上的受體、載體蛋白等；有明確的方向性；如膜上的受體、載體蛋白等；糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的ESES面；面；膜蛋白的不對(duì)稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間與空間上膜蛋白的不對(duì)稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間與空間上有序的各種生理功能的保證，物質(zhì)的運(yùn)輸、酶促反響、有序的各種生理功能的保證，物質(zhì)的運(yùn)輸、酶促反響、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞識(shí)別等。信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、細(xì)胞識(shí)別等。磷脂：膜脂的根本成分磷脂：膜脂的根本成分5050以上以上分為二類分為二類: : 甘油磷脂甘油磷脂p87p87和鞘磷脂和鞘磷脂 主要特征主要特征P87P87：糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上糖脂：糖脂普遍存在于原

7、核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上5 5以下，神經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高以下，神經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高5 %-10 %5 %-10 %。而動(dòng)物。而動(dòng)物細(xì)胞主要有半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖胺、葡萄細(xì)胞主要有半乳糖、甘露糖、巖藻糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸糖胺、葡萄糖和唾液酸7 7種。人種。人ABOABO血型抗原含有糖脂。血型抗原含有糖脂。膽固醇：膽固醇存在于動(dòng)物細(xì)胞和小數(shù)植物細(xì)胞質(zhì)膜上膽固醇：膽固醇存在于動(dòng)物細(xì)胞和小數(shù)植物細(xì)胞質(zhì)膜上30%30%以下，大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌質(zhì)膜不含有膽固以下，大多數(shù)植物細(xì)胞和細(xì)菌質(zhì)膜不含有膽固醇，但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂類，酵母醇，但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油脂等中

8、性脂類，酵母細(xì)胞中是麥角固醇。細(xì)胞中是麥角固醇。運(yùn)動(dòng)方式運(yùn)動(dòng)方式沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)根本運(yùn)動(dòng)方式，其擴(kuò)沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)根本運(yùn)動(dòng)方式，其擴(kuò)散系數(shù)為散系數(shù)為10-8cm2/s10-8cm2/s；脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)；脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)；脂分子尾部的擺動(dòng)；脂分子尾部的擺動(dòng)； 雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，發(fā)生頻率還不到雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換頻率的脂分子側(cè)向交換頻率的10101010。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上，新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)發(fā)生頻率很高。上，新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)發(fā)生頻率很高。脂質(zhì)體脂質(zhì)體liposomeliposomeP88P88脂質(zhì)體脂質(zhì)體 是

9、根據(jù)磷脂分子可在水相中構(gòu)成是根據(jù)磷脂分子可在水相中構(gòu)成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的人工膜。穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢(shì)而制備的人工膜。脂質(zhì)體的類型。脂質(zhì)體的類型。脂質(zhì)體的運(yùn)用脂質(zhì)體的運(yùn)用脂質(zhì)體的類型脂質(zhì)體的類型 (a) (a)水溶液中的磷脂分子團(tuán)；水溶液中的磷脂分子團(tuán)；(b)(b)球形脂質(zhì)體；球形脂質(zhì)體；(c)(c)平面脂質(zhì)體膜；平面脂質(zhì)體膜；(d(d用于疾病治療的脂質(zhì)體的表示圖用于疾病治療的脂質(zhì)體的表示圖脂質(zhì)體的運(yùn)用脂質(zhì)體的運(yùn)用研討膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；研討膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；脂質(zhì)體中裹入脂質(zhì)體中裹入DNADNA可用于基因轉(zhuǎn)移；可用于基因轉(zhuǎn)移；在臨床治療中，脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體在臨

10、床治療中，脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體三、膜蛋白三、膜蛋白根本類型根本類型內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式去垢劑去垢劑(detergent)(detergent) 內(nèi)在整合膜蛋白內(nèi)在整合膜蛋白 水不溶性蛋白，構(gòu)成跨膜螺旋，水不溶性蛋白，構(gòu)成跨膜螺旋，與膜與膜 結(jié)合嚴(yán)密，需用去垢劑使膜崩解后結(jié)合嚴(yán)密，需用去垢劑使膜崩解后才可分別。才可分別。 外在外在( (外周外周) )膜蛋白膜蛋白 水溶性蛋白，靠離子鍵或其它弱水溶性蛋白，靠離子鍵或其它弱鍵與鍵與膜內(nèi)外表的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性膜內(nèi)外表的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非頭部非共價(jià)結(jié)合，易分別。共價(jià)結(jié)合，易分別。 脂錨定膜蛋白脂錨定膜蛋

11、白 經(jīng)過磷脂或脂肪酸錨定，共經(jīng)過磷脂或脂肪酸錨定，共價(jià)結(jié)合。價(jià)結(jié)合。根本類型根本類型 內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式內(nèi)在膜蛋白與膜脂結(jié)合的方式膜蛋白的跨膜構(gòu)造域與脂雙層分子的疏水中心膜蛋白的跨膜構(gòu)造域與脂雙層分子的疏水中心的相互作用。的相互作用?？缒?gòu)造域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷跨膜構(gòu)造域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶負(fù)電的極性頭構(gòu)成離子鍵，或帶負(fù)電的脂分子帶負(fù)電的極性頭構(gòu)成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基經(jīng)過氨基酸殘基經(jīng)過Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負(fù)電等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。的磷脂極性頭相互作用。某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱

12、氨酸殘基上共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子，插入脂雙層之間，進(jìn)一上共價(jià)結(jié)合脂肪酸分子，插入脂雙層之間，進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力，還有少數(shù)蛋白步加強(qiáng)膜蛋白與脂雙層的結(jié)合力，還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合。與糖脂共價(jià)結(jié)合。去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子，是分別去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子，是分別與研討膜蛋白的常用試劑。與研討膜蛋白的常用試劑。離子型去垢劑離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑和非離子型去垢劑Triton X-100 SDS: CH3-(CH2)11-OSO3- CH3 CH3 CH3 C CH2 C (O-CH2-CH2)n- OH CH3 CH3 膜蛋白的功能膜蛋白的

13、功能運(yùn)輸作用運(yùn)輸作用 如鈉鉀泵如鈉鉀泵催化作用催化作用 如腺苷酸環(huán)化酶如腺苷酸環(huán)化酶銜接作用銜接作用 如整連蛋白如整連蛋白信號(hào)接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)作用信號(hào)接受和轉(zhuǎn)導(dǎo)作用 如血小板生長(zhǎng)因子受體如血小板生長(zhǎng)因子受體四、確定膜蛋白在膜中位置的實(shí)驗(yàn)四、確定膜蛋白在膜中位置的實(shí)驗(yàn) 胰酶消化法胰酶消化法 同位素標(biāo)志法同位素標(biāo)志法光脫色恢復(fù)技術(shù)光脫色恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after (fluorescence recovery after photobleachingphotobleaching， FRAP)FRAP) 研討膜蛋白或膜脂流動(dòng)性的根本實(shí)驗(yàn)技術(shù)之一。研討膜蛋白或膜脂流動(dòng)性的

14、根本實(shí)驗(yàn)技術(shù)之一。 程序：程序： 根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算出根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算出膜蛋白或膜脂分散速度。膜蛋白或膜脂分散速度。第二節(jié)第二節(jié) 生物膜根本特征與功能生物膜根本特征與功能生物膜根本特征生物膜根本特征 膜的流動(dòng)性：膜的流動(dòng)性： 膜的不對(duì)稱性；膜的不對(duì)稱性； 膜的分相景象。膜的分相景象。 細(xì)胞質(zhì)膜的功能細(xì)胞質(zhì)膜的功能細(xì)胞質(zhì)膜的根本功能細(xì)胞質(zhì)膜的根本功能P95P95 為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境; 選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸，包括代謝底物的輸入與代謝 產(chǎn)物的排除，其中伴隨著能量的傳送; 提供細(xì)胞識(shí)別位點(diǎn)，并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳送; 為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn)，使酶促反響高效而有序地進(jìn)展; 介

15、導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的銜接; 質(zhì)膜參與構(gòu)成具有不同功能的細(xì)胞外表特化構(gòu)造； 膜蛋白的異常與某些遺傳病、惡性腫瘤，甚至神經(jīng)退行性疾病相關(guān)，很多膜蛋白可作為疾病治療的藥物靶標(biāo)。第三節(jié)第三節(jié) 膜骨架膜骨架 細(xì)胞質(zhì)膜經(jīng)常與膜下構(gòu)造(主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)絡(luò)， 協(xié)同作用， 并構(gòu)成細(xì)胞外表的某些特化構(gòu)造(膜骨架、鞭毛、纖毛、微絨毛及細(xì)胞的變形足等)以完成特定的功能。 膜骨架P96 紅細(xì)胞的生物學(xué)特性 紅細(xì)胞的形狀構(gòu)造 紅細(xì)胞血影P97 紅細(xì)胞的主要功能 紅細(xì)胞膜蛋白及膜骨架 CO2+H2O H+HCO-3碳酸酐酶碳酸酐酶CO2+H2O H+HCO3帶帶3蛋白蛋白CO2O2O2HCO-3CI-C

16、I-在體組織的毛細(xì)血管中在體組織的毛細(xì)血管中在肺毛細(xì)血管中在肺毛細(xì)血管中CO2O2O2血漿血漿HCO-3CI-CI-碳酸酐酶碳酸酐酶向肺向肺向體組織向體組織紅細(xì)胞的運(yùn)輸作用紅細(xì)胞的運(yùn)輸作用低滲溶液紅低滲溶液紅細(xì)胞血影細(xì)胞血影紅細(xì)胞膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞膜蛋白及膜骨架紅細(xì)胞膜骨架的構(gòu)造紅細(xì)胞膜骨架的構(gòu)造紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白(SDS)(SDS)和膜骨架蛋白和膜骨架蛋白(TX-100) (TX-100) 1895一層脂類1917脂類單分子膜技術(shù)1925雙層脂分子1935“蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)三明治式質(zhì)膜構(gòu)造模型1959單位膜模型1972生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型p831988脂筏模型脂筏模型由流動(dòng)鑲

17、嵌模型開展而來的生物膜構(gòu)造表示圖及由流動(dòng)鑲嵌模型開展而來的生物膜構(gòu)造表示圖及含義含義p85p85糖類以糖脂或糖蛋白的方式存在膜的外側(cè)糖類以糖脂或糖蛋白的方式存在膜的外側(cè)膜內(nèi)在蛋白膜內(nèi)在蛋白外在外在(外周外周)膜蛋白膜蛋白脂質(zhì)錨定蛋白脂質(zhì)錨定蛋白糖脂糖脂脂肪酸脂肪酸小鼠小鼠-人細(xì)胞交融，膜外表抗原的運(yùn)動(dòng)人細(xì)胞交融，膜外表抗原的運(yùn)動(dòng)40分鐘分鐘淋巴細(xì)胞膜抗原蛋白與淋巴細(xì)胞膜抗原蛋白與二價(jià)抗體結(jié)合的成斑成帽二價(jià)抗體結(jié)合的成斑成帽成斑成斑成帽成帽ES細(xì)胞外外表細(xì)胞外外表PS原原生質(zhì)生質(zhì)外表外表EF細(xì)胞細(xì)胞外小外小葉斷葉斷裂面裂面PF原生原生質(zhì)小葉質(zhì)小葉斷裂面斷裂面質(zhì)膜外小葉質(zhì)膜外小葉質(zhì)膜內(nèi)小葉質(zhì)膜內(nèi)小

18、葉鞘磷脂鞘磷脂SMSM和卵磷脂和卵磷脂PCPC主要存在質(zhì)膜外小葉主要存在質(zhì)膜外小葉磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸PSPS和磷脂酰乙醇胺和磷脂酰乙醇胺PEPE主要存在質(zhì)膜內(nèi)小葉主要存在質(zhì)膜內(nèi)小葉磷脂在磷脂在細(xì)胞膜細(xì)胞膜的分布的分布鞘磷脂鞘磷脂甘油磷脂甘油磷脂糖脂糖脂膽固醇膽固醇非極性尾非極性尾磷脂磷脂P901-3人紅細(xì)胞膜帶人紅細(xì)胞膜帶3 3蛋白蛋白線粒體外膜的孔蛋白線粒體外膜的孔蛋白去垢劑去垢劑溶解形狀溶解形狀SDS-SDS-膜崩解，蛋白量變性膜崩解，蛋白量變性非離子去垢劑非離子去垢劑- -膜崩解，蛋白質(zhì)不變性膜崩解，蛋白質(zhì)不變性胰蛋白酶胰蛋白酶a用不能透過細(xì)胞膜胰蛋白酶處置完好的細(xì)胞b先提高膜的通

19、透性再用胰蛋白酶處置細(xì)胞c顯示a、b處置細(xì)胞的膜蛋白SDS聚丙烯酰胺凝膠電泳的帶型a ab bc c透性細(xì)胞透性細(xì)胞乳過氧化物酶乳過氧化物酶低滲介質(zhì)低滲介質(zhì)乳過氧化物酶乳過氧化物酶(a)125I標(biāo)志膜泡外側(cè)的蛋白質(zhì)，其中蛋白質(zhì)標(biāo)志膜泡外側(cè)的蛋白質(zhì)，其中蛋白質(zhì)A和和B被標(biāo)志。被標(biāo)志。(b)低滲條件酶進(jìn)入膜泡內(nèi)側(cè)。低滲條件酶進(jìn)入膜泡內(nèi)側(cè)。(c)125I標(biāo)志蛋白標(biāo)志蛋白B和和C經(jīng)放射自顯影進(jìn)展鑒定經(jīng)放射自顯影進(jìn)展鑒定熒光染料標(biāo)志的蛋白熒光染料標(biāo)志的蛋白激光脫色激光脫色恢復(fù)恢復(fù)N N代表細(xì)胞數(shù)量代表細(xì)胞數(shù)量SDSSDS處置膜處置膜: :血影蛋白血影蛋白 ( (收縮蛋白收縮蛋白):):是紅細(xì)胞膜骨架的主要是紅細(xì)胞膜骨架的主要成分成分血型糖蛋白血型糖蛋白A (MNA (MN血型抗原血型抗原):):富含唾液酸，可防止紅細(xì)胞在富含唾液酸，可防止紅細(xì)胞在循環(huán)過程中經(jīng)過狹小血管時(shí)相互積聚堆積在血管中。循環(huán)過程中經(jīng)過狹小血管時(shí)相互積聚堆積在血管中。帶帶3 3蛋白蛋白 : :因其在因其在PAGEPAGE電泳分別時(shí)位于第電泳分別時(shí)位于第3 3條帶而得名，是條帶而得名，是轉(zhuǎn)運(yùn)陰離子轉(zhuǎn)運(yùn)陰離子Cl-/HCO-3Cl-/HCO-3的載體蛋白。的載體蛋白。肌