1、第九章生態(tài)系統(tǒng)的呼吸作用和分解作用植物的呼吸作用生物的新陳代謝可概括為兩類反應(yīng)： 1.1.同化作用同化作用(assimilation)-把非生活物質(zhì)轉(zhuǎn)化為生活物質(zhì)。 2.2.異化作用異化作用（disassimilation）-把生活物質(zhì)分解成非生活物質(zhì)。光合作用屬于同化作用；呼吸作用屬于異化作用。呼吸作用是所有生物的基本生理功能，是一切生活細(xì)胞的共同特征，呼吸停止，也就意味著生命的終止。植物呼吸作用的概念和生理意義 呼吸作用為植物提供獲取營(yíng)養(yǎng)及生產(chǎn)和維持生物量所需的能量。概念概念生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物,在酶的參與下，逐步氧化分解并釋放能量的過程。類類型型有有氧氧呼呼吸吸生活細(xì)胞利用分子氧(O2),

2、將某些有機(jī)物徹底氧化分解,形成CO2和H2O，同時(shí)釋放能量的過程。C6H12O6+6O2 酶 6CO2+6H2O G= -2870kJmol-1 (G是指pH為7時(shí)標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化)無無氧氧呼呼吸吸生活細(xì)胞在無氧條件下，把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過程。酒精發(fā)酵:C6H12O6 酶 2C2H5OH+2CO2 G= -226 kJmol-1乳酸發(fā)酵C6H12O6 酶 2CH3CHOHCOOH G= -197 kJmol-1 有氧呼吸總反應(yīng)式和燃燒反應(yīng)式相同.但是呼吸作用與物質(zhì)燃燒的主要區(qū)別： 1.燃燒時(shí),有機(jī)物被劇烈氧化散熱,呼吸作用中氧化作用分步驟進(jìn)行,能量逐步釋放.一

3、部分能量轉(zhuǎn)移到ATP和NAD(P)H分子中,成為隨時(shí)可利用的貯備能,另一部分以熱的形式放出。 2.燃燒是物理過程，呼吸作用是生理過程，在常溫、常壓下進(jìn)行。 二、呼吸作用的生理意義1.為植物生命活動(dòng)提供能量為植物生命活動(dòng)提供能量 呼吸氧化有機(jī)物，將其中的化學(xué)能以ATP形式貯存起來。當(dāng)ATP分解時(shí)，釋放能量以滿足各種生理過程的需要。 呼吸放熱可提高植物體溫，有利種子萌發(fā)、開花傳粉受精等?？骨韬粑?.2.中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)的原料中間產(chǎn)物是合成植物體內(nèi)重要有機(jī)物質(zhì)的原料呼吸產(chǎn)生許多中間產(chǎn)物，其中有些十分活躍，是進(jìn)一步合成其他有機(jī)物的物質(zhì)基礎(chǔ)。3.3.在植物抗病免疫方面有著重要作用在植物

4、抗病免疫方面有著重要作用 呼吸作用氧化分解病原微生物分泌的毒素，以消除其毒害。植物受傷或受到病菌侵染時(shí)，通過旺盛的呼吸，促進(jìn)傷口愈合，加速木質(zhì)化或栓質(zhì)化，以減少病菌的侵染。PPP，多酚氧化酶第二節(jié)呼吸代謝的多樣性多樣性化學(xué)途徑多樣性呼吸電子傳遞多樣性末端氧化酶多樣性糖酵解三羧酸循環(huán)戊糖磷酸途徑一、化學(xué)途徑多樣性1糖酵解（EMP途徑）己糖在無氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的過程。1) 場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)2) 總反應(yīng)：C6H12O6+2NAD+2ADP+2H3PO42丙酮酸+2NADH+2H+2ATP3)生理意義：A.是有氧呼吸與無氧呼吸的共同途徑。B.產(chǎn)物丙酮酸化學(xué)性質(zhì)活躍，參與其它物質(zhì)代謝。C.大部分反應(yīng)可逆

5、，是糖異生的基本途徑。D.提供部分能量，是厭氧生物能量的主要來源。葉綠體2三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）1）場(chǎng)所：線粒體A.外膜：通透性相對(duì)大，有利于內(nèi)外物質(zhì)交流。B.內(nèi)膜：通透性小，呼吸電子傳遞鏈排列在其上。嵴 內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形成片狀或管狀的皺褶, 被稱為嵴C.基質(zhì)：呼吸底物氧化的場(chǎng)所，含大量關(guān)鍵酶一、化學(xué)途徑多樣性丙酮酸在有氧條件下進(jìn)入線粒體，經(jīng)過三羧酸等一系列物質(zhì)轉(zhuǎn)化，徹底氧化為水和CO2的循環(huán)過程。2）總反應(yīng)一、化學(xué)途徑多樣性2三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）丙酮酸丙酮酸+4NAD+FADADP Pi2H2O 3CO2+4NADH4H+FADH2ATPTCA循環(huán)中生成的NA

6、DH和FADH2，經(jīng)呼吸鏈將H+和電子傳給O2生成H2O,同時(shí)偶聯(lián)氧化磷酸化生成ATP。底物水平磷酸化生成ATP。3ATP2ATP3）生理意義：A.提供生命活動(dòng)所需能量的主要來源。通過電子傳遞與氧化磷酸化偶聯(lián)產(chǎn)生大量ATP。B.是物質(zhì)代謝的樞紐。起始物乙酰CoA是糖、脂肪、蛋白質(zhì)三大類物質(zhì)代謝的樞紐。C.釋放CO2D.需O2，接受電子，有氧條件下NAD和FAD才能再生，否則TCA循環(huán)受阻。一、化學(xué)途徑多樣性2三羧酸循環(huán)（TCA循環(huán)、檸檬酸循環(huán)）3戊糖磷酸途徑（PPP、HMP途徑）1）反應(yīng)場(chǎng)所：細(xì)胞質(zhì)2）總反應(yīng)： G6P2NADPH2ORu5PCO22NADPH2H 3）生理意義：A.產(chǎn)生大量N

7、ADPH為體內(nèi)反應(yīng)提供還原力。B.為其它物質(zhì)代謝提供原料。Ru5P可合成核酸。C.重組階段的酶和產(chǎn)物與光合C3途徑相同，可相互交流。D.產(chǎn)生綠原酸、咖啡酸等抗病物質(zhì)，可增強(qiáng)抗病性。一、化學(xué)途徑多樣性葡萄糖在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)直接氧化脫羧，并以戊糖磷酸為重要中間產(chǎn)物的有氧呼吸途徑。核酮糖-5-磷酸二、呼吸電子傳遞的多樣性1電子傳遞鏈：又稱為呼吸鏈，是傳遞呼吸代謝中電子和質(zhì)子的一系列傳遞體系。2氧化磷酸化：在生物氧化中，電子經(jīng)過線粒體的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨ATP合成酶催化，使ADP和磷酸合成ATP的過程。交替氧化酶4電子傳遞鏈3P/O比：是指氧化磷酸化中每消耗1mol氧時(shí)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)之比。是代

8、表線粒體氧化磷酸化活力的重要指標(biāo)。主路P/O=3支路P/O=2支路 P/O=1交替途徑P/O=1二、呼吸電子傳遞的多樣性4抗氰呼吸（交替途徑）特點(diǎn)：P/O1，能量以熱能散失，又稱為放熱呼吸。在高等植物中抗氰呼吸是廣泛存在的,例如天南星科、睡蓮科和白星海芋科的花器官與花粉，玉米、水稻、豌豆、綠豆和棉花的種子、馬鈴薯的塊莖、甘薯的塊根和胡蘿卜的根等?？骨韬粑纳硪饬x：A.放熱增溫，促進(jìn)植物開花、種子萌發(fā) B.增加乙烯生成，促進(jìn)果實(shí)成熟，促進(jìn)衰老C.增強(qiáng)抗逆性二、呼吸電子傳遞的多樣性在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制，這種呼吸途徑稱為抗氰呼吸。天南星科天南星科玉簪馬蹄蓮白鶴芋花燭花燭南蛇棒海芋

9、1 線粒體內(nèi)膜:細(xì)胞色素氧化酶和交替氧化酶; 2 細(xì)胞質(zhì)：酚氧化酶和抗壞血酸氧化酶 3 過氧化體:乙醇酸氧化酶。三、末端氧化酶多樣性處于生物氧化一系列反應(yīng)的最末端，把電子傳遞給O2的酶細(xì)胞色素氧化酶親合力最高高4酚氧化酶植物組織受傷后呼吸作用增強(qiáng)，這部分呼吸作用稱為“傷呼吸傷呼吸”酚醌綠茶和紅茶為什么顏色不同?綠茶綠茶：鮮葉經(jīng)殺青揉捻干燥殺青揉捻干燥3 個(gè)工序紅茶紅茶：鮮葉經(jīng)萎淍揉捻發(fā)酵干燥萎淍揉捻發(fā)酵干燥4 個(gè)工序二、末端氧化酶多樣性酚氧化酶液泡細(xì)胞質(zhì)影響呼吸作用的因素一、呼吸作用生理指標(biāo)呼吸作用生理指標(biāo)判斷呼吸作用強(qiáng)度和性質(zhì)的指標(biāo)主要有呼吸速率和呼吸商1呼吸速率：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位重量的植物所放

10、出的CO2的量或吸收的O2的量。C C6 6H H1212O O6 6 + + 6O6O2 2 酶 6CO6CO2 2 + 6H+ 6H2 2O O干物質(zhì)消耗量 O2吸收量 CO2釋放量 氧電極法 紅外線CO2氣體分析儀2呼吸商RQRQ= =放出的放出的COCO2 2量量 / / 吸收的吸收的O O2 2量量呼吸底物種類不同，呼吸商也不同。1、以葡萄糖作為呼吸底物，且完全氧化時(shí)，呼吸商是1 C6H12O6 + 6O2 6CO2+6H2O RQ = 6/6 = 1.0 2、以脂肪或蛋白質(zhì)為呼吸底物，氧化過程中脫下的氫相對(duì)較多(H/O比大) ，形成H2O時(shí)消耗的O2多，呼吸商小于1，如以棕櫚酸作為

11、呼吸底物，： C16H32O2 + 23O2 16CO2+16H2O RQ=16/23 = 0.7 3、以有機(jī)酸等含氧較多的有機(jī)物作為呼吸底物,呼吸商則大于1，如檸檬酸的呼吸商為1.33。 C6H8O74.5O2 6CO24H2O RQ=6/4.5=1.33一、呼吸作用生理指標(biāo)植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，放出二氧化碳的量與吸收氧氣的量的比值叫做呼吸商，又稱呼吸系數(shù)（RQ）。二、內(nèi)部因素對(duì)呼吸速率的影響細(xì)菌、真菌高等植物喜溫植物耐寒植物草本植物木本植物一般而言，凡是生長(zhǎng)快的生長(zhǎng)慢的 1不同物種呼吸速率不同2不同器官呼吸速率不同生殖器官營(yíng)養(yǎng)器官，雌蕊雄蕊花瓣花萼，莖頂端莖基部，種子胚胚乳，多年生植物春季

12、冬季，受傷感病的正常健康的1溫度三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響定義定義特性特性最低溫度能進(jìn)行呼吸的溫度低限，一般植物為0 左右 低于光合和生長(zhǎng)最低溫度，在此溫度時(shí)植物不生長(zhǎng)，但生命仍維持，呼吸作用的最低溫度也是生命的最低溫度。最適溫度保持穩(wěn)態(tài)的最高呼吸速率的溫度，一般植物為2535高于光合和生長(zhǎng)最適溫度，處于此溫度，凈光合積累由于呼吸消耗而減少，對(duì)生長(zhǎng)不利。最高溫度能進(jìn)行呼吸的溫度高限，一般植物為3545短時(shí)間內(nèi)可使呼吸速率較最適溫度高，但時(shí)間稍長(zhǎng)后，呼吸速率就會(huì)急劇下降，這是因?yàn)楦邷丶铀倭嗣傅拟g化或失活。不同的植物三基點(diǎn)不同：熱帶植物溫帶寒帶植物2O2三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響無氧呼吸消失點(diǎn)

13、:無氧呼吸停止進(jìn)行的最低氧含量(10%左右)。氧飽和點(diǎn):在氧濃度較低的情況下，有氧呼吸隨氧濃度的增大而增強(qiáng)，但增至一定程度時(shí)，有氧呼吸就不再增強(qiáng)時(shí)的氧濃度。過高：活性氧代謝形成自由基，損傷細(xì)胞。過低:(1)無氧呼吸產(chǎn)生酒精(2)能量不足，有機(jī)物過度消耗(3)缺少代謝重要的中間產(chǎn)物，如:乙酰CoA3CO2二氧化碳是呼吸作用的最終產(chǎn)物，當(dāng)外界環(huán)境中二氧化碳濃度增高時(shí)，脫羧反應(yīng)減慢，呼吸作用受到抑制。三、外界條件對(duì)呼吸速率的影響4H2O 種子：干燥種子的呼吸作用很微弱。 吸水后，呼吸速率迅速增加。 整體植物：接近萎蔫時(shí)，呼吸速率有所增加， 如萎蔫時(shí)間較長(zhǎng)，呼吸速率下降。呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸作用

14、與作物栽培例如水稻浸種催芽時(shí)，用溫水淋種和時(shí)常翻堆，目的是控制溫度和通氣，保證呼吸的順利進(jìn)行。在秧苗期濕潤(rùn)管理，寒潮來臨時(shí)灌水護(hù)秧，寒潮過后，適時(shí)排水，是為了根系得到充足的氧氣。二、呼吸與糧食貯藏1、控制水分：種子的含水量不得超過安全含水量。要曬干進(jìn)倉、保持倉庫干燥。否則，呼吸旺盛消耗大量貯藏物質(zhì)，呼吸放出熱量和水分，會(huì)提高糧堆溫度和濕度，有利于微生物活動(dòng)，易導(dǎo)致糧食的變質(zhì)，使種子喪失發(fā)芽力和食用價(jià)值。 2、降溫：注意庫房的通風(fēng)降溫，在能夠忍受的范圍內(nèi)，溫度越低，種子活力衰減的速度越慢。3、控制氣體成分：可對(duì)庫房?jī)?nèi)空氣成分加以控制，適當(dāng)增高二氧化碳含量和降低氧含量。或?qū)⒓Z倉中空氣抽出，充入氮?dú)?/p>

15、，達(dá)到抑制呼吸，安全貯藏的目的。三、呼吸作用與果蔬貯藏1 1、呼吸躍變現(xiàn)象、呼吸躍變現(xiàn)象：當(dāng)果實(shí)成熟到一定時(shí)期，其呼吸速率突然增高，然后又迅速下降的現(xiàn)象稱之為呼吸躍變現(xiàn)象。2 2、類型、類型：按成熟過程中是否出現(xiàn)呼吸躍變將果實(shí)分兩類:呼吸躍變型，如蘋果、梨、香蕉、番茄、獼猴桃、杏等；非呼吸躍變型，如柑橘、葡萄、菠蘿、櫻桃、草莓、綠色蔬菜等。3、貯藏方法：1 1）降低溫度）降低溫度 根據(jù)貯藏物選擇適宜的溫度，大多數(shù)果實(shí)45，喜溫果蔬12 左右，香蕉11142 2）氣調(diào)貯藏）氣調(diào)貯藏 適當(dāng)增加C02濃度，降低氧濃度，排除乙烯，充以氮?dú)狻?、貯藏方法乙烯吸附劑一般由沸石、鋁、過氧化鈣、高錳酸鉀等自體

16、保藏法：由于果蔬本身不斷呼吸，放出CO2，在密閉環(huán)境里，CO2逐漸增多，抑制了呼吸的進(jìn)行?！案粢钩钭兂砂偃挣r”。氣調(diào)庫：美國(guó)和以色列的柑橘總貯藏量的50以上是氣調(diào)貯藏；法國(guó)、意大利以及荷蘭等氣調(diào)蘋果均達(dá)貯藏總量的50-70。我國(guó)氣調(diào)貯藏庫保鮮也發(fā)展很快。1978年在北京建成我國(guó)第一座氣調(diào)庫，廣州、大連、煙臺(tái)等地也有了氣調(diào)庫，用來保鮮蘋果、獼猴桃、洋梨和棗等。三、呼吸作用與果蔬貯藏1、陸地的分解作用及其意義將動(dòng)植物的殘株、尸體等復(fù)雜的有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單有機(jī)物的逐步降解過程，稱為分解作用。 C6H12O6+6O2 6CO2+6H20+能量 分解時(shí)，無機(jī)的營(yíng)養(yǎng)元素從有機(jī)物中釋放出來，稱為礦化。 資源分

17、解發(fā)揮的主要作用有： 1、通過死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)； 2、維持大氣中CO2濃度； 3、穩(wěn)定和提高土壤有機(jī)質(zhì)的含量，為碎屑食物鏈經(jīng)后各級(jí)生物提供食物； 4、改善土壤物理性狀，改造地球表面惰性物質(zhì)。 酶 影響分解作用因素： 凋落物淋溶 淋溶是凋落物剛剛落到地面上時(shí)決定凋落物質(zhì)損失速度的一步。 土壤動(dòng)物的破碎化 破碎化為微生物的移殖創(chuàng)造了新的表面，并增加了微生物可獲得的凋落物量的比例。 化學(xué)改變 2、生物分解者及其作用一、微生物 微生物中細(xì)菌和真菌是主要的分解者。在細(xì)菌體內(nèi)和真菌菌絲體內(nèi)具有各種完成多種特殊的化學(xué)反應(yīng)所必須的酶系統(tǒng)。 微生物生活在各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)中

18、，土壤是微生物適宜生長(zhǎng)和繁殖的基地。土壤微生物主要聚焦在表土層中，它們多以微菌落的形式分布在土壤顆粒和有機(jī)質(zhì)表面及植物根際。 真菌 陸地上對(duì)死亡植物進(jìn)行最初分解的生物主要是真菌，它們與細(xì)菌一起占作品展分解者生物量和呼吸作用的80% 90%。 細(xì)菌 細(xì)菌個(gè)體較小，但比表面大，使得它們能夠在底物豐富的地方迅速吸收可溶性底物，并快速生長(zhǎng)和分裂。 土壤動(dòng)物 土壤動(dòng)物通過使凋落物破碎和轉(zhuǎn)移，取食細(xì)菌和真菌種群并改變土壤結(jié)構(gòu)而影響分解作用。土壤動(dòng)物在其生命活動(dòng)過程中，對(duì)土壤有機(jī)物質(zhì)進(jìn)行強(qiáng)烈的破碎和分解，將其轉(zhuǎn)化為易于植物利用或易礦化的化合物，并能釋出許多活性鈣、鎂、鉀、鈉和磷酸鹽類，對(duì)土壤理化性質(zhì)產(chǎn)生顯著

19、影響。 主要屬無脊椎動(dòng)物，包括環(huán)節(jié)動(dòng)物、節(jié)肢動(dòng)物、軟體動(dòng)物、線形動(dòng)物和原生動(dòng)物等。根據(jù)個(gè)體大小、棲居時(shí)間和生活方式可分為若干類型，在土壤中分布極不均勻。土壤動(dòng)物積極參與物質(zhì)生物小循環(huán)。某些環(huán)節(jié)動(dòng)物對(duì)土壤腐殖質(zhì)的形成、養(yǎng)分的富集、土壤結(jié)構(gòu)的形成、土壤發(fā)育及通氣透水性能等均有較好作用。 動(dòng)物類群陸地分解者中的動(dòng)物主要是食碎屑的無脊椎動(dòng)物。按機(jī)體大小可分為小型、中型和大型動(dòng)物。小型土壤動(dòng)物小型土壤動(dòng)物: :一般體寬在100m以下，包括線蟲、輪蟲、螨。不能碎裂枯枝落葉，屬粘附類型。中型土壤動(dòng)物：中型土壤動(dòng)物：一般體寬100m2mm ，包括蟬尾目昆蟲、原尾蟲、螨類、線蚓類、雙翅目幼蟲和一些小型鞘翅目昆蟲

20、，主要作主要作用是調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對(duì)大型動(dòng)物糞便進(jìn)行處理和加工；用是調(diào)節(jié)微生物種群的大小和對(duì)大型動(dòng)物糞便進(jìn)行處理和加工；大型和巨型土壤動(dòng)物：大型和巨型土壤動(dòng)物：主要包括各種取食枯枝落葉的節(jié)肢動(dòng)物，如千足類、等足類、端足類的蝸牛、蚯蚓等，是碎裂植物殘葉和是碎裂植物殘葉和翻動(dòng)土壤的主力。對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。翻動(dòng)土壤的主力。對(duì)分解和土壤結(jié)構(gòu)有明顯影響。 目前已定種的微生物只有大約目前已定種的微生物只有大約1010萬種，遠(yuǎn)較動(dòng)植物為少，但一般認(rèn)為目前為人類萬種，遠(yuǎn)較動(dòng)植物為少，但一般認(rèn)為目前為人類所發(fā)現(xiàn)的微生物還不到自然界中微生物總數(shù)的所發(fā)現(xiàn)的微生物還不到自然界中微生物總數(shù)的1%1%3、

21、分解作用的時(shí)間和空間異質(zhì)性時(shí)間格局 對(duì)分解作用占優(yōu)勢(shì)的控制隨時(shí)間發(fā)生變化。 凋落物分解時(shí)，它的質(zhì)量隨時(shí)間近似地呈指數(shù)下降。 在季節(jié)性變化的環(huán)境中，微生物呼吸常常比植物生長(zhǎng)發(fā)生的時(shí)期更長(zhǎng)，而且達(dá)到高峰的季節(jié)比植物生長(zhǎng)更晚?？臻g格局 大多數(shù)分解作用發(fā)生在凋落物輸入集中土壤表面附近。 分解速率在不同的尺度上存在空間異質(zhì)性。 4、控制分解作用的因子 分解作用受三種類型的因子控制：物理環(huán)境、分解者可獲得的底物數(shù)量與品質(zhì)，以及微生物群落的特征。物理環(huán)境 溫度 溫度通過促進(jìn)微生物的活動(dòng)直接地影響分解作用，通過改變土壤濕度和輸入到土壤的有機(jī)物的數(shù)量和質(zhì)量間接地影響分解作用。水分 在潮濕的土壤中碳積累最快，這是

22、因?yàn)楦叩耐寥罎穸葘?duì)分解作用的限制比對(duì)NPP的限制更大，而低的土壤濕度對(duì)分解作用的限制比對(duì)NPP的限制要小。 土壤特性 在所有其他條件都相同的情況下，由于許多因素的相對(duì)作用，分解作用在中性土壤中比在酸性土壤中進(jìn)行得更快。 黏土礦物減小土壤有機(jī)質(zhì)的分解作用速率，因此增加土壤有機(jī)質(zhì)的含量。 土壤干擾 土壤干擾通過促進(jìn)通氣和向微生物的進(jìn)攻暴露新的表面而增加分解作用。 底物的質(zhì)量和數(shù)量凋落物 底物的碳性質(zhì)可能是對(duì)分解作用主要的化學(xué)控制。 有機(jī)物的五個(gè)相互聯(lián)系的化學(xué)特性決定著底物的性質(zhì)： 分子的大小 、化學(xué)鍵的類型、結(jié)構(gòu)的規(guī)則性、毒性和營(yíng)養(yǎng)濃度。 地下部分資源的可利用性是對(duì)凋落物質(zhì)量的主要生態(tài)控制。 土壤有機(jī)質(zhì) 1、SOM的年齡和最初的質(zhì)量都影響它的分解作用速率。 2 2、不同地點(diǎn)營(yíng)養(yǎng)可利用性的差異，主要是通過它們對(duì)凋 落物和SOM的碳品質(zhì)的影響事改變SO