1、數(shù)量性狀的概念數(shù)量性狀的概念生物的性狀根本上可分為兩大類：生物的性狀根本上可分為兩大類：質(zhì)量性狀質(zhì)量性狀qualitative trait 變異可以變異可以截然區(qū)分為幾種明顯不同的類型，普通用截然區(qū)分為幾種明顯不同的類型，普通用言語(yǔ)來(lái)描畫(huà)；言語(yǔ)來(lái)描畫(huà)；數(shù)量性狀數(shù)量性狀quantitative trait 個(gè)體間個(gè)體間性狀表現(xiàn)的差別只能用數(shù)量來(lái)區(qū)別，變異性狀表現(xiàn)的差別只能用數(shù)量來(lái)區(qū)別，變異是延續(xù)的。是延續(xù)的。閾性狀閾性狀(threshold trait)：表現(xiàn)型呈非延續(xù)：表現(xiàn)型呈非延續(xù)變異，與質(zhì)量性狀類似，但不是由單基因決變異，與質(zhì)量性狀類似，但不是由單基因決議，性狀具有一個(gè)潛在的延續(xù)型變量分布

2、，議，性狀具有一個(gè)潛在的延續(xù)型變量分布，遺傳根底是多基因控制的，與數(shù)量性狀類似。遺傳根底是多基因控制的，與數(shù)量性狀類似。數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征區(qū)分性狀的根據(jù)區(qū)分性狀的根據(jù):性狀是描畫(huà)性的，還是可以度量的；性狀是描畫(huà)性的，還是可以度量的；性狀是呈延續(xù)性分布，還是延續(xù)性分布；性狀是呈延續(xù)性分布，還是延續(xù)性分布；性狀的表現(xiàn)能否容易遭到環(huán)境的影響；性狀的表現(xiàn)能否容易遭到環(huán)境的影響；控制性狀的遺傳根底是單基因還是多基因?？刂菩誀畹倪z傳根底是單基因還是多基因。數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀的特征數(shù)量性狀在個(gè)體間的差別表達(dá)在量上或數(shù)量性狀在個(gè)體間的差別表達(dá)在量上或程度上，普通很難描畫(huà)，需求度量；程度上，普通很

3、難描畫(huà)，需求度量；在一個(gè)群體中，數(shù)量性狀變異呈延續(xù)性；在一個(gè)群體中，數(shù)量性狀變異呈延續(xù)性；數(shù)量性狀受多基因控制；數(shù)量性狀受多基因控制；數(shù)量性狀對(duì)環(huán)境影響敏感。數(shù)量性狀對(duì)環(huán)境影響敏感。 微效多基因假說(shuō)微效多基因假說(shuō)Nilsson-Ehle主要論點(diǎn)如下：主要論點(diǎn)如下：數(shù)量性狀是由許多效應(yīng)微小的基因控制；數(shù)量性狀是由許多效應(yīng)微小的基因控制；這些微效基因的效應(yīng)相等且相加，故又稱累這些微效基因的效應(yīng)相等且相加，故又稱累 加基因，加基因，在世代相傳中服從孟德?tīng)栐?，即分別規(guī)律和自在組在世代相傳中服從孟德?tīng)栐?，即分別規(guī)律和自在組合規(guī)律，以及連鎖互換規(guī)律；合規(guī)律，以及連鎖互換規(guī)律；這些基因間普通沒(méi)有顯隱性區(qū)

4、別；這些基因間普通沒(méi)有顯隱性區(qū)別；數(shù)量性狀同時(shí)遭到基因型和環(huán)境的作用，而且數(shù)量性數(shù)量性狀同時(shí)遭到基因型和環(huán)境的作用，而且數(shù)量性狀的表現(xiàn)對(duì)環(huán)境影響相當(dāng)敏感。狀的表現(xiàn)對(duì)環(huán)境影響相當(dāng)敏感。 假說(shuō)的本質(zhì)假說(shuō)的本質(zhì)數(shù)量性狀由大量微效基因控制數(shù)量性狀由大量微效基因控制 有限的基因如何控制眾多的數(shù)量性狀？有限的基因如何控制眾多的數(shù)量性狀？ 普通可以歸結(jié)為以下三個(gè)緣由：普通可以歸結(jié)為以下三個(gè)緣由：基因僅僅是性狀表現(xiàn)的遺傳根底，它與性狀基因僅僅是性狀表現(xiàn)的遺傳根底，它與性狀的關(guān)系并非是的關(guān)系并非是“一一對(duì)應(yīng)的，基因作用往一一對(duì)應(yīng)的，基因作用往往是多效性的，而控制一個(gè)性狀的基因數(shù)目往是多效性的，而控制一個(gè)性狀的基

5、因數(shù)目也很多。因此，基因與性狀的關(guān)系是也很多。因此，基因與性狀的關(guān)系是“多因多因一效和一效和“一因多效的；一因多效的；基因作用實(shí)踐上除了加性效應(yīng)外，等位基因基因作用實(shí)踐上除了加性效應(yīng)外，等位基因間還存在有顯性效應(yīng)，非等位基因間還存在間還存在有顯性效應(yīng)，非等位基因間還存在有上位效應(yīng)。這些非加性互作效應(yīng)的存在，有上位效應(yīng)。這些非加性互作效應(yīng)的存在，使得基因型間的差別更加難以區(qū)分；使得基因型間的差別更加難以區(qū)分；數(shù)量性狀的表現(xiàn)不僅僅取決于基因型，而且數(shù)量性狀的表現(xiàn)不僅僅取決于基因型，而且不同程度地遭到環(huán)境效應(yīng)的影響。不同程度地遭到環(huán)境效應(yīng)的影響。 數(shù)量性狀基因座數(shù)量性狀基因座QTL) 對(duì)數(shù)量性狀有較

6、大影響的基因?qū)?shù)量性狀有較大影響的基因座稱為數(shù)量性狀基因座座稱為數(shù)量性狀基因座quantitative trait locus，QTL)，它是影響數(shù)量性狀的一個(gè)染色體片段，它是影響數(shù)量性狀的一個(gè)染色體片段，而不一定是一個(gè)單基因座。而不一定是一個(gè)單基因座。 確定單個(gè)QTL基因主要有幾個(gè)方面的作用： 可以利用分子遺傳標(biāo)志對(duì)數(shù)量性狀基因型進(jìn)展標(biāo)志輔助選擇marker-assisted selection，MAS來(lái)提高家畜育種的效率，特別是對(duì)低遺傳力性狀和限性性狀而言；將轉(zhuǎn)基因技術(shù)用于數(shù)量性狀的遺傳操作；可以鑒別由多要素引起的遺傳疾病，為基因治療和改良預(yù)防措施提供根據(jù)；對(duì)這些QTL基因的數(shù)目和特性有所

7、了解后，可以使數(shù)量遺傳學(xué)實(shí)際建立在更加完善的根底上，對(duì)動(dòng)物育種實(shí)際的指點(diǎn)更為科學(xué)合理。 數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型數(shù)量性狀數(shù)學(xué)模型數(shù)量性狀表型值剖分?jǐn)?shù)量性狀表型值剖分 數(shù)量性狀表型值數(shù)量性狀表型值P線性剖分為線性剖分為基因型值基因型值G和環(huán)境效應(yīng)值和環(huán)境效應(yīng)值E兩兩個(gè)部分，即：個(gè)部分，即： P=G+E+IGE 2.5IGE是基因型與環(huán)境的互作偏向效應(yīng)是基因型與環(huán)境的互作偏向效應(yīng)值值 假設(shè)假設(shè) ，那么在同一固定環(huán)境，那么在同一固定環(huán)境條件下可以為條件下可以為 。 影響數(shù)量性狀表型值的環(huán)境效應(yīng)，影響數(shù)量性狀表型值的環(huán)境效應(yīng)，又可分為系統(tǒng)性環(huán)境效應(yīng)或稱固定又可分為系統(tǒng)性環(huán)境效應(yīng)或稱固定環(huán)境效應(yīng)和隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)兩

8、類。隨環(huán)境效應(yīng)和隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)兩類。隨機(jī)環(huán)境效應(yīng)又可分為耐久性環(huán)境效應(yīng)機(jī)環(huán)境效應(yīng)又可分為耐久性環(huán)境效應(yīng)和暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)。和暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)。 0EGP 基因存在有三種不同的效應(yīng)，即基因加性效應(yīng)additive effect、等位基因間的顯性效應(yīng)dominance effect和非等位基因間的上位效應(yīng)epistatic effect) ?？梢詫⒒蛐椭灯史譃橛N值A(chǔ)、顯性效應(yīng)偏向值D和上位效應(yīng)偏向值I三個(gè)部分。D和I帶有一定的隨機(jī)性，普通均將它們歸并到環(huán)境效應(yīng)偏向值中，統(tǒng)稱為剩余值，記為 R。 P=G+E=A+D+I+E=A+R 2.6假設(shè)CovA,R=0 或 rAR=0 基因效應(yīng)和育種值基因效應(yīng)和

9、育種值 調(diào)查一個(gè)具有等位基因調(diào)查一個(gè)具有等位基因A1和和A2的基因的基因座，假設(shè)純合子座，假設(shè)純合子A1A1的基因型值為的基因型值為+a，A2A2的基因型值為的基因型值為-a，雜合子，雜合子A1A2的基的基因型值為因型值為d，它取決于基因的顯性程度大小，它取決于基因的顯性程度大小，無(wú)顯性時(shí)無(wú)顯性時(shí)d=0，完全顯性時(shí)，完全顯性時(shí)d=+a或或-a，不完全顯性時(shí)介于這兩者之間，超顯性時(shí)不完全顯性時(shí)介于這兩者之間，超顯性時(shí)在這一范圍之外，如圖在這一范圍之外，如圖2.2所示。所示。基基 因因 型型 A2A2 A1A2 A1A1基因型值基因型值 -a 0 d +a 圖圖2.2 一對(duì)等位基因的基因型和基因型

10、一對(duì)等位基因的基因型和基因型值表示圖值表示圖 假設(shè)是在一個(gè)隨機(jī)交配的大群體中，A1和A2的頻率分別為 p 和 q ，那么群體的平均基因型值 和基因型值方差 為： 假設(shè)定義A1和A2基因的平均效應(yīng)值分別為 和， 那么有： GVDAGVVpqdpqdpqqdpqpVpqdqpqdpqp2222222222)2()(2)()(2)(2)()()(2)()()(2)(21pqdppqdqpqdqpqdp12(2.8)(2.7)基因的平均效應(yīng)基因的平均效應(yīng) 是指該基因隨機(jī)地與群是指該基因隨機(jī)地與群體內(nèi)的配子結(jié)合，所構(gòu)成的全部基因型體內(nèi)的配子結(jié)合，所構(gòu)成的全部基因型均值與全群均值的離差。均值與全群均值的離

11、差。基因替代的平均效應(yīng)基因替代的平均效應(yīng) 兩種基因的平均效兩種基因的平均效應(yīng)值之差，反響了用一種基因取代另一應(yīng)值之差，反響了用一種基因取代另一種基因的群體均值變化，記為種基因的群體均值變化，記為 ，即，即有：有： )(21pqdppqdpApqpqdpqAqpqdqA2)(22)()()(2)(222)A(A21)A(A1)A(A222111 由此可以得到各種基因型的加性效應(yīng)值，即育種值breeding value等于構(gòu)成該基因型的兩個(gè)等位基因的平均效應(yīng)之和，分別為：親屬相關(guān)，有兩類概念：一是親屬間的遺傳相關(guān)二是親屬間的表型相關(guān)。親屬間的遺傳相關(guān) 是從整體而言的，用親屬個(gè)體的基因來(lái)自共同祖先的

12、概率計(jì)算，描畫(huà)親屬間整體上的親緣相關(guān)程度，與詳細(xì)的性狀沒(méi)有關(guān)系。親屬間的表型相關(guān) 是描畫(huà)親屬間性狀表型值間的相關(guān)系數(shù)，由于只需特定的數(shù)量性狀才有表型值，因此這種相關(guān)在不同性狀、不同群體都是有所不同的。共同環(huán)境效應(yīng)共同環(huán)境效應(yīng)母體效應(yīng)母體效應(yīng)maternal effect 在妊在妊娠、哺乳等階段由母體的營(yíng)養(yǎng)程度、豢娠、哺乳等階段由母體的營(yíng)養(yǎng)程度、豢養(yǎng)管理、個(gè)體間差別等對(duì)后代呵斥的影養(yǎng)管理、個(gè)體間差別等對(duì)后代呵斥的影響。響。母體效應(yīng)的影響分為兩類：母體效應(yīng)的影響分為兩類：母體效應(yīng)呵斥后代與母親表現(xiàn)的類似性母體效應(yīng)呵斥后代與母親表現(xiàn)的類似性添加；添加；母體效應(yīng)呵斥同胞后代個(gè)體表現(xiàn)的類似母體效應(yīng)呵斥同

13、胞后代個(gè)體表現(xiàn)的類似性添加。性添加。親屬間遺傳協(xié)方差親屬間遺傳協(xié)方差 呵斥親屬間遺傳相關(guān)的根本緣由是它們有呵斥親屬間遺傳相關(guān)的根本緣由是它們有共同來(lái)源的祖先共同來(lái)源的祖先 。同源一致性同源一致性identity by descent，IBD Malcot，1948：指親屬個(gè)體帶有的：指親屬個(gè)體帶有的基因是由某一共同祖先同一基因復(fù)制而來(lái)基因是由某一共同祖先同一基因復(fù)制而來(lái)的的 。 遺傳協(xié)方差的實(shí)踐構(gòu)成比較復(fù)雜，在遺傳協(xié)方差的實(shí)踐構(gòu)成比較復(fù)雜，在忽略上位效應(yīng)和基因連鎖時(shí)，它由一系列忽略上位效應(yīng)和基因連鎖時(shí)，它由一系列加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)以及各種互作效應(yīng)構(gòu)加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)以及各種互作效應(yīng)構(gòu)成，即：成

14、，即：2.102222222)YX,(CovADDDAADAG X和Y是兩個(gè)親屬個(gè)體， ， ，和分別是兩個(gè)體的父系和母系基因同源的概率，下標(biāo)A和D表示加性方差和顯性方差。 忽略各種顯性效應(yīng)和高階加性協(xié)方差，可近似地以為，在隨機(jī)交配非近交時(shí)有： 2.11 因此，假設(shè)忽略基因的上位效應(yīng)和顯性效應(yīng)，可以得到親屬間因同源一致性呵斥的遺傳相關(guān)，即親緣系數(shù)rA為：22)YX,(CovAG22),(Cov),(CovAAAAAGGGAYXYXVVYXVVYXr2.12 以同胞關(guān)系為例闡明這一方法的運(yùn)用。圖2.3是全同胞關(guān)系表示圖，其中S和D分別為父親和母親，括號(hào)中前面的小寫字母表示父系基因，后面的表示母系基

15、因。由于是非近交群體，所以， 因此 ： Se，f Dg，h Xa，b Yc，d 圖2.3 全同胞關(guān)系表示圖0)hg()fe (PP同樣地：因此， ， ，可以得到： 假設(shè)X和Y為父系半同胞，那么=0。因此，對(duì)于半同胞有： 214141)cga ()cea ()ca (PPP21)db(P212412222216181414121)FS(Cov)YX,(CovDDADAADAGG2216141)HS(Cov)YX,(CovAAAGG212121412121414141812222222ADDDAADA表表2.2 親屬間遺傳協(xié)方差和近似遺傳相關(guān)親屬間遺傳協(xié)方差和近似遺傳相關(guān)4141212121212

16、121214141414141414181411612141814121414122222ADDDAADA2222281161414121ADDDAADA2216141AAA2264181AAA22222641256116116141ADDDAADA224121AAA2216141AAA2216141AAA2222222ADDDAADA定量描畫(huà)數(shù)量性狀遺傳規(guī)律有三個(gè)最根本的遺傳參數(shù)：反復(fù)力、遺傳力和遺傳相關(guān)反復(fù)力repeatability是衡量一個(gè)數(shù)量性狀在同一個(gè)體多次度量值之間的相關(guān)程度的目的。對(duì)性狀的終身表現(xiàn)產(chǎn)生的影響有：一切的基因效應(yīng) 耐久性環(huán)境效應(yīng) 指時(shí)間上耐久或空間上非部分效應(yīng)的環(huán)境

17、要素對(duì)個(gè)體性狀表現(xiàn)所產(chǎn)生的影響。暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng) 一些暫時(shí)的或部分的特殊環(huán)境要素對(duì)個(gè)體性狀的某次度量值產(chǎn)生影響反復(fù)力估計(jì)原理反復(fù)力估計(jì)原理從效應(yīng)剖分看從效應(yīng)剖分看,可將環(huán)境效應(yīng)可將環(huán)境效應(yīng) 剖分為耐久剖分為耐久性環(huán)境效應(yīng)性環(huán)境效應(yīng) 暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng) 兩部?jī)刹糠址?，因此，因此假定基因型效應(yīng)、永久性環(huán)境效應(yīng)和暫時(shí)性環(huán)境假定基因型效應(yīng)、永久性環(huán)境效應(yīng)和暫時(shí)性環(huán)境效應(yīng)之間都不存在相關(guān)，可以將表型方差效應(yīng)之間都不存在相關(guān)，可以將表型方差 剖分為剖分為: 故反復(fù)力故反復(fù)力 可定義為可定義為:EPETETPEEETPEEGEGPPVTPEEGPVVVVerTPPPEEGEGPEGeVVVVVVV

18、Vr反復(fù)力的作用反復(fù)力的作用反復(fù)力可用于驗(yàn)證遺傳力估計(jì)的正確性反復(fù)力可用于驗(yàn)證遺傳力估計(jì)的正確性反復(fù)力可用于確定性狀需求度量的次數(shù)反復(fù)力可用于確定性狀需求度量的次數(shù) 假設(shè)一個(gè)個(gè)體度量了假設(shè)一個(gè)個(gè)體度量了 次，用這些度量次，用這些度量值的平均數(shù)作為該個(gè)體的平均表型值，記值的平均數(shù)作為該個(gè)體的平均表型值，記為為 ,可以得到多次度量均值方差與單次度可以得到多次度量均值方差與單次度量值方差的關(guān)系為：量值方差的關(guān)系為： 當(dāng)度量次數(shù)無(wú)窮大時(shí)當(dāng)度量次數(shù)無(wú)窮大時(shí),多次度量可以提高度多次度量可以提高度量準(zhǔn)確性的極限值為量準(zhǔn)確性的極限值為 ,因此以它為根底因此以它為根底,多次度量可以提高的度量準(zhǔn)確性效率多次度量可

19、以提高的度量準(zhǔn)確性效率 )為為:kkPPeVrQeerkkrQ)1(1PePVkrkVk)1(1(2.14)(2.15)圖圖2.4 不同反復(fù)力時(shí)多次度量的相對(duì)準(zhǔn)確度不同反復(fù)力時(shí)多次度量的相對(duì)準(zhǔn)確度Q圖圖2.4 不同反復(fù)力時(shí)多次度量相對(duì)不同反復(fù)力時(shí)多次度量相對(duì) 準(zhǔn)確度準(zhǔn)確度Q的變化曲線的變化曲線 反復(fù)力可用于種畜育種值的估計(jì)反復(fù)力可用于種畜育種值的估計(jì)遺傳力遺傳力遺傳力概念和估計(jì)原理遺傳力概念和估計(jì)原理廣義遺傳力廣義遺傳力 指數(shù)量性狀基因型方指數(shù)量性狀基因型方差占表型方差的比例，它反映了一個(gè)差占表型方差的比例，它反映了一個(gè)性狀受遺傳效應(yīng)影響有多大，受環(huán)境性狀受遺傳效應(yīng)影響有多大，受環(huán)境效應(yīng)影響多

20、大。效應(yīng)影響多大。實(shí)現(xiàn)遺傳力實(shí)現(xiàn)遺傳力 指對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)展選指對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)展選擇時(shí)，經(jīng)過(guò)親代獲得的選擇效果，在擇時(shí)，經(jīng)過(guò)親代獲得的選擇效果，在子代能得到的選擇反響大小所占的比子代能得到的選擇反響大小所占的比值，這一概念反映了遺傳力的本質(zhì)。值，這一概念反映了遺傳力的本質(zhì)。狹義遺傳力狹義遺傳力 指數(shù)量性狀育種值方差占表型方指數(shù)量性狀育種值方差占表型方差的比例。差的比例。 普通情況下所說(shuō)的遺傳力就是指狹義遺傳普通情況下所說(shuō)的遺傳力就是指狹義遺傳力，用力，用 表示。表示。 2.16 根據(jù)通徑分析原理，從圖根據(jù)通徑分析原理，從圖2.5可以看出，由可以看出，由于個(gè)體表型值完全決議于育種值和剩余值，在于個(gè)體表

21、型值完全決議于育種值和剩余值，在假定育種值和剩余值不相關(guān)的根底上可以得到：假定育種值和剩余值不相關(guān)的根底上可以得到： r是剩余值到表型值的通徑系數(shù)是剩余值到表型值的通徑系數(shù) RAAPAVVVVVh22h122 rh12222PRPA或2.17圖圖2.5 遺傳力估計(jì)原理通徑圖遺傳力估計(jì)原理通徑圖0Rr R1 rR=0 A1 rA A2 rR=0 R2 P1 P2 r h h r 根據(jù)通徑分析原理之一，即兩個(gè)變量間的相關(guān)系數(shù)等于銜接它們的一切通徑鏈系數(shù)之和，而各通徑鏈系數(shù)等于該通徑鏈上的全部通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)之乘積。因此，假定不存在共同環(huán)境效應(yīng) ， 和 的相關(guān)系數(shù) 等于 ,由此可得到遺傳力為： 式

22、中， 是兩類個(gè)體育種值間的相關(guān)系數(shù)，即親緣相關(guān)系數(shù)。0Rr2hrA1P2PPrAPrrh2Ar2.18遺傳力估計(jì)的根本方法遺傳力估計(jì)的根本方法利用親子資料估計(jì)遺傳力利用親子資料估計(jì)遺傳力利用親子資料估計(jì)遺傳力普通有以下三種利用親子資料估計(jì)遺傳力普通有以下三種情況：情況：子女表型值對(duì)一個(gè)親本的回歸或相關(guān)估計(jì)子女表型值對(duì)一個(gè)親本的回歸或相關(guān)估計(jì) 在隨機(jī)交配情況下，親子間的親緣系在隨機(jī)交配情況下，親子間的親緣系數(shù)近似等于數(shù)近似等于0.5，假設(shè)，假設(shè) 表示單親任何表示單親任何一個(gè)親本表型值，一個(gè)親本表型值， 表示子女表型值，表示子女表型值，可以得到利用簡(jiǎn)單回歸或相關(guān)方法估計(jì)的可以得到利用簡(jiǎn)單回歸或相關(guān)

23、方法估計(jì)的遺傳力為：遺傳力為： PPOPPOPO2222PPPPrhbh2.19l 子女表型值對(duì)雙親均值的回歸或相關(guān)估計(jì)l 與子女表型值對(duì)單親表型值的回歸或相關(guān)估計(jì)類似，只是用雙親均值 來(lái)替代單親表型值，可以得到利用簡(jiǎn)單回歸或相關(guān)方法估計(jì)的遺傳力為：l PPPOPO222PPPPrhbh2. 20l 公畜內(nèi)女母回歸或相關(guān)估計(jì) l 設(shè)有 頭公畜，各配 頭母畜，各有一個(gè)女兒， 和 分別表示第 頭公畜所配的第 頭母畜表型值和其女兒表型值,表2.3列出了它們的平方和與乘積和，由此可以得到遺傳力估計(jì)值如下，這里下標(biāo) 表示公畜內(nèi)的有關(guān)統(tǒng)計(jì)量:l SidijDijOijW)()(),()()(),(),(2

24、)(),(2)(),(),(2222222OWDWDOWOWDWDOWDOWDWODWDWODWDOWSSSSSPCovrhSSSPCovbh2. 21利用同胞資料估計(jì)遺傳力 半同胞組內(nèi)相關(guān)法 由表2.2可知，在近似條件下，半同胞間的親緣系數(shù)為 ，將它代入2.18式可以得到： 普統(tǒng)統(tǒng)過(guò)單因方差分析估計(jì)方差組分來(lái)計(jì)算，但應(yīng)滿足以下條件：一切變異來(lái)源除公畜個(gè)體效應(yīng)外，其他的應(yīng)全部為隨機(jī)誤差效應(yīng)；2.2225. 0)HS(rHS)HS(HS24rrrh 2.23公畜內(nèi)個(gè)體間的遺傳關(guān)系必需完全一致，即不應(yīng)有全同胞個(gè)體存在，否那么會(huì)使組內(nèi)變異減小，遺傳力估計(jì)偏高；公畜間應(yīng)無(wú)親緣相關(guān)，否那么有親緣相關(guān)的公

25、畜組的半同胞間一致性添加，導(dǎo)致公畜間變異下降，遺傳力估計(jì)偏低。 如滿足上述條件,假設(shè)有 頭公畜，每一頭公畜有 個(gè)半同胞子女，其中第 個(gè)子女的表型值為 ,利用單要素方差分析方法得到表2.4的結(jié)果， 是有效平均子女?dāng)?shù)，因此遺傳力估計(jì)值為： injSijX0kWSWSWSSMSkMSMSMSrh) 1()(4440222HS2變異來(lái)源 母親平方和 女兒平方和 母女乘積和 公畜間母畜間1SiijiijdDdD22iijiijdOdO22 iijijiijijdODdODiijijdDD22iijijdOO22iijijijijdODODSdidf表表2.3 公畜內(nèi)母、女平方和及乘積和公畜內(nèi)母、女平方和

26、及乘積和變異來(lái)源 自在度 平 方 和 均 方 期望均方公畜間母畜間1 SdfSSndfiWiijiijSnXnXSS22iijijWnXXSS22SSSdfSSMSWWWdfSSMS202SWk2W表表2.4 半同胞遺傳力估計(jì)方差分析表半同胞遺傳力估計(jì)方差分析表l 全同胞組內(nèi)相關(guān)法l 由表2.2可知，在近似條件下，全同胞個(gè)體間的親緣系數(shù)為 ，將它代入2.18式可以得到：l 2.24l l 這里， 表示全同胞個(gè)體間的表型相關(guān)。普統(tǒng)統(tǒng)過(guò)二因系統(tǒng)分組方差分析估計(jì)出各方差組分來(lái)計(jì)算。這樣的分析應(yīng)滿足以下條件：l一切變異來(lái)源除公畜個(gè)體效應(yīng)和母畜個(gè)體效應(yīng)外，其他效應(yīng)全部為隨機(jī)誤差效應(yīng) 5 . 0)FS(r

27、FSrFS)FS(FS22rrrh公畜間的母畜不交叉；母體效應(yīng)不存在或很小，可以忽略不計(jì)。否那么，全同胞間會(huì)因母體效應(yīng)導(dǎo)致組內(nèi)變異變小，遺傳力估計(jì)偏高；不同公畜、母畜間均無(wú)親緣相關(guān)，否那么存在親緣相關(guān)的兩組間的全同胞個(gè)體一致性添加，導(dǎo)致組間變異或下降，遺傳力估計(jì)偏低。 假設(shè)有 頭公畜，各配 頭母畜，每頭母畜有 個(gè)全同胞子女，其中第 個(gè)子女的表型值為 ，利用二因系統(tǒng)分組方差分析方法得到如表2.5的結(jié)果， 、 和 是相應(yīng)的有效反復(fù)數(shù)，因此遺傳力估計(jì)值為：SidijnkijkX1k2k3k2222222222222222)(244WDSDSSDWDSDDWDSSShhh(2.25)變異來(lái)源變異來(lái)源

28、自在度自在度 平平 方方 和和 均均 方方 期望均方期望均方公畜間公畜間公畜內(nèi)公畜內(nèi)母畜間母畜間公母畜內(nèi)公母畜內(nèi)子女間子女間23222SDWkkSSSdfSSMSijijkijijkSnXnXSS22iijWdndfijijkijijkDnXnXSS22ijijkijkWnXXSS22DDDdfSSMSWWWdfSSMS212DWk2W1 SdfSSddfiD表表2.5 全同胞遺傳力估計(jì)方差分析表全同胞遺傳力估計(jì)方差分析表顯著性檢驗(yàn)顯著性檢驗(yàn) 用親子資料估計(jì)遺傳力時(shí)，顯著性檢驗(yàn)與用親子資料估計(jì)遺傳力時(shí)，顯著性檢驗(yàn)與普通的回歸分析和相關(guān)分析一樣；普通的回歸分析和相關(guān)分析一樣； 用半同胞資料估計(jì)時(shí)

29、，遺傳力的顯著性檢用半同胞資料估計(jì)時(shí)，遺傳力的顯著性檢驗(yàn)可轉(zhuǎn)化為組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)。驗(yàn)可轉(zhuǎn)化為組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)。即：即：) 1() 1(1)1 (32002HS02HS222kkdfrkrhtShh2.26l 用全同胞資料估計(jì)時(shí),可用方差分析的檢驗(yàn)近似替代,或用組內(nèi)相關(guān)系數(shù)的顯著性檢驗(yàn)替代。 為使估計(jì)的遺傳力到達(dá)統(tǒng)計(jì)顯著，普通都需求添加樣本含量。在總樣本含量一定的情況下，可以確定出近似的最宜家系數(shù)和家系大小。以半同胞資料估計(jì)遺傳力為例，最宜家系大小為 ，由2.25式可以推算出不同遺傳力大小時(shí)，檢驗(yàn)到達(dá)顯著所需的最低樣本含量，如表2.6。204hk表表2.6 半同胞資料遺傳力估計(jì)顯

30、著所需最低樣本含量半同胞資料遺傳力估計(jì)顯著所需最低樣本含量舉例舉例【例【例2.2】 統(tǒng)計(jì)某純種地方豬種統(tǒng)計(jì)某純種地方豬種 3頭種公頭種公豬的仔豬肥育期平均日增重列于表豬的仔豬肥育期平均日增重列于表2.7。用。用全同胞組內(nèi)相關(guān)估計(jì)遺傳力。全同胞組內(nèi)相關(guān)估計(jì)遺傳力。整理資料整理資料 按種公豬所配母豬分組，將仔按種公豬所配母豬分組，將仔豬日增重記錄列成表豬日增重記錄列成表2.7。計(jì)算平方和、自在度及列方差分析表計(jì)算平方和、自在度及列方差分析表 如如表表2.8所示。所示。計(jì)算遺傳力計(jì)算遺傳力表表2.7 仔豬肥育期平均日增重仔豬肥育期平均日增重g2ijkXijkXijkXijn2221163.14923

31、2. 3SDW224744. 3DW2W表表2.8 平均日增重的全同胞資料遺傳力估計(jì)方差分析表平均日增重的全同胞資料遺傳力估計(jì)方差分析表9785.1042WWMS5296.134744. 39785.1049856.151122kMSWDD5603.111163.149785.1045296.139232. 32470.32132222kkMSWDSS0684.1309785.1045296.135603.112222WDSP3555. 00684.1305603.1142Sh4161. 00684.1305296.1342Dh3858. 00684.130)5296.135603.11(42

32、SDh由此得到三個(gè)遺傳力估計(jì)值分別為： 影響遺傳力估計(jì)的要素影響遺傳力估計(jì)的要素 遺傳力是性狀、群體和環(huán)境三者特性的綜合表遺傳力是性狀、群體和環(huán)境三者特性的綜合表達(dá)。因此，群體遺傳構(gòu)造和環(huán)境條件的改動(dòng)，達(dá)。因此，群體遺傳構(gòu)造和環(huán)境條件的改動(dòng)，都會(huì)影響到性狀遺傳力本身。當(dāng)遺傳與環(huán)境存都會(huì)影響到性狀遺傳力本身。當(dāng)遺傳與環(huán)境存在互作效應(yīng)時(shí)，在互作效應(yīng)時(shí)， 的假設(shè)不能成立，由此的假設(shè)不能成立，由此會(huì)導(dǎo)致遺傳力估計(jì)出現(xiàn)大的偏向。會(huì)導(dǎo)致遺傳力估計(jì)出現(xiàn)大的偏向。共同環(huán)境呵斥親屬間的環(huán)境相關(guān)，即共同環(huán)境呵斥親屬間的環(huán)境相關(guān)，即 的的假定不能成立，因此前述的遺傳力各種估計(jì)方假定不能成立，因此前述的遺傳力各種估計(jì)

33、方法均不能運(yùn)用。呵斥親屬間環(huán)境相關(guān)最主要的法均不能運(yùn)用。呵斥親屬間環(huán)境相關(guān)最主要的是母體效應(yīng)。不同性狀的母體效應(yīng)影響是不同是母體效應(yīng)。不同性狀的母體效應(yīng)影響是不同的，假設(shè)它的影響很大，那么不宜采用全同胞的，假設(shè)它的影響很大，那么不宜采用全同胞相關(guān)和女母相關(guān)等估計(jì)遺傳力。相關(guān)和女母相關(guān)等估計(jì)遺傳力。0ARr021RRr在前述各種遺傳力估計(jì)方法中，實(shí)踐上都假定了親本個(gè)體間不存在親緣相關(guān)。例如，女母相關(guān)或回歸時(shí)的母畜間，公畜內(nèi)女母相關(guān)或回歸及同胞分析時(shí)的公畜間、母畜間和公母畜間，均不應(yīng)存在有親緣相關(guān)。但是這一假定在實(shí)踐動(dòng)物育種中是難以成立的。選擇對(duì)遺傳力的影響。從實(shí)際上講選擇將導(dǎo)致遺傳根底一致性加強(qiáng)

34、，即 下降， 也下降。所以用于估計(jì)遺傳力的資料應(yīng)是由群體抽取的一個(gè)隨機(jī)樣本。然而,實(shí)踐的估計(jì)資料，如全同胞和半同胞資料，它們的父母親普通均是經(jīng)過(guò)選留的。2A2h配種方式對(duì)遺傳力的影響。普通對(duì)于雜交而言，由于雜交親本難以到達(dá)較強(qiáng)的遺傳根底一致性，因此不宜采用這種資料估計(jì)遺傳力。從效應(yīng)上講，近交個(gè)體對(duì)環(huán)境敏感， 增大；而且近交導(dǎo)致群體分化,加大了群體變異，所以 也添加， 相應(yīng)地降低。不同的遺傳力估計(jì)方法，其運(yùn)用條件和估計(jì)準(zhǔn)確度都有所不同。樣本含量對(duì)遺傳力估計(jì)有很大的影響。普通而言，參數(shù)的構(gòu)成愈復(fù)雜，其估計(jì)愈難到達(dá)統(tǒng)計(jì)顯著，需求的樣本含量也愈大。2W2P2h遺傳相關(guān)遺傳相關(guān)遺傳相關(guān)概念和估計(jì)原理遺傳

35、相關(guān)概念和估計(jì)原理表型相關(guān)表型相關(guān)phenotypic correlation就是同一個(gè)體的兩個(gè)數(shù)量性狀度量值間就是同一個(gè)體的兩個(gè)數(shù)量性狀度量值間的相關(guān)。的相關(guān)。 普通而言普通而言,呵斥這一相關(guān)的緣由區(qū)分為呵斥這一相關(guān)的緣由區(qū)分為兩大類：兩大類：一類是由于基因的一因多效和基因間的一類是由于基因的一因多效和基因間的連鎖不平衡呵斥的性狀間遺傳上的相關(guān)。連鎖不平衡呵斥的性狀間遺傳上的相關(guān)。另一類是由于兩個(gè)性狀受個(gè)體所處一樣另一類是由于兩個(gè)性狀受個(gè)體所處一樣環(huán)境呵斥的相關(guān)，稱之為環(huán)境相關(guān)環(huán)境呵斥的相關(guān)，稱之為環(huán)境相關(guān)environmental correlation。 在這兩類遺傳和環(huán)境相關(guān)緣由的共同

36、作用下，在這兩類遺傳和環(huán)境相關(guān)緣由的共同作用下，兩個(gè)性狀之間就呈現(xiàn)出一定的表型相關(guān)，用圖兩個(gè)性狀之間就呈現(xiàn)出一定的表型相關(guān)，用圖2.6表示。表示。 圖圖2.6 不同性狀表型相關(guān)的剖分不同性狀表型相關(guān)的剖分XR)(XYerXA)(XYrYAYRXeXhYhYeXPYP PX 、PY 、AX 、AY和RX 、RY分別表示性狀和性狀的表型值、育種值和剩余值； hX 、hY和eX 、eY分別表示兩性狀育種值到表型值的通徑系數(shù)和剩余值到表型值的通徑系數(shù)； re(XY) 和 r(XY) 分別表示兩性狀的環(huán)境相關(guān)和遺傳相關(guān)。 假定各種育種值與剩余值間均不相關(guān)，那么根據(jù)通徑分析原理可以將表型相關(guān)剖分為兩部分，

37、得到：22)()(11YXXYeYXXYXYhhrhhrr(2.27)遺傳相關(guān)估計(jì)方法遺傳相關(guān)估計(jì)方法利用親子資料遺傳相關(guān)估計(jì)利用親子資料遺傳相關(guān)估計(jì) 設(shè)設(shè)PX、PY和和OX、OY分別表示親代和分別表示親代和子代子代X、Y兩性狀的表型值，假定親子間兩性狀的表型值，假定親子間的同一性狀無(wú)環(huán)境相關(guān)，那么這兩個(gè)性狀的同一性狀無(wú)環(huán)境相關(guān)，那么這兩個(gè)性狀間的遺傳相關(guān)可以用下面兩個(gè)公式計(jì)算：間的遺傳相關(guān)可以用下面兩個(gè)公式計(jì)算：),(Cov),(Cov2),(Cov),(CovCovCov),(Cov),(Cov),(Cov),(Cov)()(YYXXXYYXXYOPOPOPOPYYXXXYYXXYOPOPOPOPrSPSPOPOPOPOPrYYXXXYYX或(2.28)(2.29)利用同胞資料遺傳相關(guān)估計(jì)利用同胞