1、植物生長(zhǎng)和分化光控發(fā)育Current Issue:May 2007Plant Physiology一一 植物光形態(tài)建成植物光形態(tài)建成二二 光敏色素光敏色素三藍(lán)光和紫外光反應(yīng)三藍(lán)光和紫外光反應(yīng)光對(duì)植物生長(zhǎng)的作用光對(duì)植物生長(zhǎng)的作用? ?光合作用光合作用提供物質(zhì)、能量。提供物質(zhì)、能量。 “高能反應(yīng)高能反應(yīng)” 信號(hào)作用信號(hào)作用對(duì)植物形態(tài)建成的作用對(duì)植物形態(tài)建成的作用 “低能反應(yīng)低能反應(yīng)”黑暗中生長(zhǎng)的雙子葉植物幼苗的下胚軸伸長(zhǎng)、莖細(xì)長(zhǎng)柔弱、頂端彎勾不伸直、葉片小且不擴(kuò)展、缺乏葉綠素而呈白色或黃色，葉綠體發(fā)育不正常，許多酶的活性也低；黑暗中生長(zhǎng)的單子葉植物上胚軸或第一節(jié)間特別長(zhǎng)、葉片卷緊不伸展。暗形態(tài)建成

2、(skotomorphogenesis），或稱黃化現(xiàn)象（etiolation） 光下生長(zhǎng)的植物，下胚軸彎鉤伸直、葉片展光下生長(zhǎng)的植物，下胚軸彎鉤伸直、葉片展開(kāi)、葉綠體發(fā)育完善、合成葉綠素、葉片轉(zhuǎn)開(kāi)、葉綠體發(fā)育完善、合成葉綠素、葉片轉(zhuǎn)綠，能正常進(jìn)行光合作用以獲得碳素和能量綠，能正常進(jìn)行光合作用以獲得碳素和能量，使植物生長(zhǎng)正常而強(qiáng)壯，植物的光形態(tài)建，使植物生長(zhǎng)正常而強(qiáng)壯，植物的光形態(tài)建成（成（photomorphogenesisphotomorphogenesis），亦稱光控發(fā)育作），亦稱光控發(fā)育作用用 概概念念 環(huán)境環(huán)境 光光 信號(hào)信號(hào) 植物植物 光受體光受體 接受信號(hào)接受信號(hào) 信號(hào)傳導(dǎo)信號(hào)傳導(dǎo)

3、 原初反應(yīng)原初反應(yīng) 選擇調(diào)控選擇調(diào)控 發(fā)育反發(fā)育反應(yīng)應(yīng) What does a plant see?IntensityDirection(phototropism)Light(detiolization)DarkDarkness duration(photoperiodism)NightShadeavoidanceDayColor植物光受體植物光受體植物的光受體（植物的光受體（photoreceptorphotoreceptor）包括三類）包括三類光敏色素（光敏色素（phytochromephytochrome）接收紅光和遠(yuǎn)紅光信號(hào)；接收紅光和遠(yuǎn)紅光信號(hào)；隱花色素或稱藍(lán)光隱花色素或稱藍(lán)光 /

4、/ 紫外光紫外光A A受體（受體（cryptochromecryptochrome或或blue / UV-A receptorblue / UV-A receptor），），接收藍(lán)光和接收藍(lán)光和330330390nm390nm的紫外光；的紫外光；紫外光紫外光B B受體（受體（UV-B receptorUV-B receptor），），接收接收280280320nm320nm的紫外光。的紫外光。 概概念念不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系不同類型電磁波的波長(zhǎng)、頻率、能量關(guān)系 植物的光受體植物的光受體光敏色素光敏色素隱花色素隱花色素UV-B R可見(jiàn)光譜可見(jiàn)光譜紅外紅外紫外紫外二二 光敏色素光敏色

5、素光敏色素的基本性質(zhì)光敏色素的基本性質(zhì)植物的光敏色素反應(yīng)類型植物的光敏色素反應(yīng)類型 光敏色素作用的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)光敏色素作用的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布光敏素的發(fā)現(xiàn)是光敏素的發(fā)現(xiàn)是2020世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。世紀(jì)植物科學(xué)中的一大成就。FlintFlint等在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)等在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域(600-700nm)(600-700nm)，而抑，而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域(720-760nm)(720-76

6、0nm)。 紅光、遠(yuǎn)紅光對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響紅光、遠(yuǎn)紅光對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響（Borthwick, 1952）處理處理種子萌發(fā)率種子萌發(fā)率 D8R98RFR54RFRR100RFRRFR43RFRRFRR99RFRRFRRFR54RFRRFRRFRR98光敏色素（光敏色素（phytochromephytochrome） 吸收紅光和遠(yuǎn)紅光、而且可互相轉(zhuǎn)化的色素蛋白。吸收紅光和遠(yuǎn)紅光、而且可互相轉(zhuǎn)化的色素蛋白。0.80.60.40.2分布分布分布廣泛，分生組織和分布廣泛，分生組織和幼嫩器官中含量較高。幼嫩器官中含量較高。黃化苗中光敏色素含量黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高比綠色組織中高在發(fā)育反應(yīng)

7、變化比較明顯的上胚軸和根的頂端在發(fā)育反應(yīng)變化比較明顯的上胚軸和根的頂端分生組織區(qū)域光敏色素含量高。分生組織區(qū)域光敏色素含量高。發(fā)色團(tuán)（發(fā)色團(tuán)（chromophorechromophore）是開(kāi)鏈的四個(gè)吡咯環(huán)化合物是開(kāi)鏈的四個(gè)吡咯環(huán)化合物蛋白質(zhì)（脫輔基蛋白，蛋白質(zhì)（脫輔基蛋白，apoproteinapoprotein）與色素分子以共價(jià)鍵相與色素分子以共價(jià)鍵相連連光敏色素的光敏色素的基本結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白光敏色素的合成光敏色素的合成 紅光吸收型紅光吸收型 Pr Pr 藍(lán)綠色藍(lán)綠色 遠(yuǎn)紅光吸收型遠(yuǎn)紅光吸收型 Pfr Pfr 黃綠色黃綠色 光敏色素兩種構(gòu)象

8、形式光敏色素兩種構(gòu)象形式Pfr型是生理活躍型型是生理活躍型PrPfr紅光紅光遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光吸收光譜和光平衡吸收光譜和光平衡 Pr型：型： 660665nm Pfr型：型： 725730nm綠光是研究光敏色素的安全光綠光是研究光敏色素的安全光光穩(wěn)態(tài)平衡光穩(wěn)態(tài)平衡photostationary equilibriumphotostationary equilibrium 飽和光照條件下建立的飽和光照條件下建立的 PfrPfr與與PrPr平衡。平衡。光穩(wěn)態(tài)平衡值光穩(wěn)態(tài)平衡值j j Pfr在光敏色素總量中所占的比例在光敏色素總量中所占的比例Pfr / Ptot。飽和紅光（飽和紅光（660nm）下）下j

9、j約為約為0.8；718nm的遠(yuǎn)紅光照射下的遠(yuǎn)紅光照射下j j約為約為0.025； 代謝和光轉(zhuǎn)換代謝和光轉(zhuǎn)換降解降解促進(jìn)促進(jìn)高溫和低高溫和低pH還原劑還原劑光敏色素基因光敏色素基因 藻類、苔蘚類藻類、苔蘚類裸子植物裸子植物被子植物被子植物孢子萌發(fā)孢子萌發(fā)種子萌發(fā)種子萌發(fā) 種子萌發(fā)種子萌發(fā)葉綠體運(yùn)動(dòng)葉綠體運(yùn)動(dòng)胚芽彎勾伸直胚芽彎勾伸直胚芽彎勾伸直和子葉展開(kāi)胚芽彎勾伸直和子葉展開(kāi)原絲體生長(zhǎng)分化原絲體生長(zhǎng)分化節(jié)間伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng)莖節(jié)間伸長(zhǎng)莖節(jié)間伸長(zhǎng)芽萌發(fā)芽萌發(fā)根原基分化和根的生長(zhǎng)根原基分化和根的生長(zhǎng)葉片分化和生長(zhǎng)葉片分化和生長(zhǎng)單子葉植物葉片展開(kāi)單子葉植物葉片展開(kāi)葉綠體發(fā)育及葉綠素合成葉綠體發(fā)育及葉綠素合成

10、葉感夜運(yùn)動(dòng)葉感夜運(yùn)動(dòng)向光性敏感性向光性敏感性膜電位、膜透性變化和離子流動(dòng)膜電位、膜透性變化和離子流動(dòng)核酸、蛋白質(zhì)合成及酶活性核酸、蛋白質(zhì)合成及酶活性花青素合成花青素合成光周期成花誘導(dǎo)光周期成花誘導(dǎo)綠色植物中一些典型的光敏色素控制的反應(yīng)綠色植物中一些典型的光敏色素控制的反應(yīng) 反應(yīng)類型反應(yīng)類型誘導(dǎo)光強(qiáng)誘導(dǎo)光強(qiáng)紅光紅光- -遠(yuǎn)遠(yuǎn)紅光可逆紅光可逆作用光譜峰和光作用光譜峰和光受體受體實(shí)實(shí) 例例極低光通量反極低光通量反應(yīng)（應(yīng)（LER）10-4-10-2 mol/m2 否否紅光、藍(lán)光；紅光、藍(lán)光； PP燕麥芽鞘伸長(zhǎng)；燕麥芽鞘伸長(zhǎng)； 擬南芥種子萌發(fā)擬南芥種子萌發(fā)低光通量低光通量 反應(yīng)（反應(yīng)（VLFR） 110

11、00 mol/m2 是是紅光、遠(yuǎn)紅光；紅光、遠(yuǎn)紅光；PP萵苣種子萌發(fā)；萵苣種子萌發(fā)； 轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)離子流動(dòng)和分布離子流動(dòng)和分布膜電位的變化膜電位的變化高輻照度高輻照度 反應(yīng)（反應(yīng)（HIR）10mol/m2 否否黃苗：黃苗：遠(yuǎn)紅光、遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光、藍(lán)光、UV-BUV-B； PP、隱花色素、隱花色素 綠苗：綠苗：紅光；紅光； PP花色素苷形成；花色素苷形成； 開(kāi)花誘導(dǎo)；開(kāi)花誘導(dǎo)； 幼苗去黃化；幼苗去黃化；彎勾伸直彎勾伸直光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型相相對(duì)對(duì)量量子子效效應(yīng)應(yīng)波長(zhǎng)（波長(zhǎng)（nm） 紅光紅光 遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光擬南芥種子萌發(fā)中光可逆刺激與抑制的擬南芥種子萌發(fā)中光

12、可逆刺激與抑制的LFR作用光譜作用光譜低輻照度反應(yīng)低輻照度反應(yīng) 光敏色素光敏色素暗生長(zhǎng)萵苣幼苗抑制下胚軸暗生長(zhǎng)萵苣幼苗抑制下胚軸伸長(zhǎng)的伸長(zhǎng)的HIR作用光譜作用光譜幼苗下胚軸伸長(zhǎng)的抑制、彎勾伸直、去黃化及一些植物花色素幼苗下胚軸伸長(zhǎng)的抑制、彎勾伸直、去黃化及一些植物花色素苷的合成等都是苷的合成等都是HIRHIR。光敏色素和藍(lán)光受體。光敏色素和藍(lán)光受體. . 高輻照度反應(yīng)高輻照度反應(yīng)相相對(duì)對(duì)量量子子效效應(yīng)應(yīng)波長(zhǎng)（波長(zhǎng)（nm）抑制光下抑制光下生長(zhǎng)的幼生長(zhǎng)的幼苗苗下胚軸下胚軸光下生長(zhǎng)的白芥幼苗抑制下胚軸伸長(zhǎng)光下生長(zhǎng)的白芥幼苗抑制下胚軸伸長(zhǎng)的的HIR作用光譜作用光譜光敏色素作用的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)光敏色素作

13、用的細(xì)胞和分子基礎(chǔ)膜假說(shuō)膜假說(shuō) 基因調(diào)節(jié)假說(shuō)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)光敏色素信號(hào)傳導(dǎo)途徑光敏色素信號(hào)傳導(dǎo)途徑 膜假說(shuō)膜假說(shuō)光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，光敏色素能改變細(xì)胞中一種或多種膜的特性或功能，從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。從而引發(fā)一系列的反應(yīng)。光敏色素調(diào)控的快速反應(yīng)都與膜性質(zhì)的變化有關(guān)。光敏色素和膜的結(jié)合可能影響膜質(zhì)子泵活性而導(dǎo)致膜電勢(shì)快速變化，引起K+離子通道狀態(tài)變化，發(fā)生K+的跨膜流動(dòng)和細(xì)胞內(nèi)Ca2+的變化。 證據(jù)證據(jù)無(wú)論是在活體還是在離體狀況下，無(wú)論是在活體還是在離體狀況下，PfrPfr均能結(jié)合到質(zhì)膜、內(nèi)均能結(jié)合到質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和線粒體等膜上。質(zhì)網(wǎng)、葉綠體和線粒體等膜上。 黃化的

14、玉米或燕麥幼苗提取液離心后，有黃化的玉米或燕麥幼苗提取液離心后，有5 51010的光敏色的光敏色素隨膜碎片沉降，用紅光照射后，素隨膜碎片沉降，用紅光照射后，PrPr轉(zhuǎn)換為轉(zhuǎn)換為PfrPfr后，則有后，則有60608080的光敏色素沉降下來(lái)。的光敏色素沉降下來(lái)。黃化燕麥胚芽鞘細(xì)胞中，黃化燕麥胚芽鞘細(xì)胞中，PrPr在細(xì)胞質(zhì)中均勻分布；在在細(xì)胞質(zhì)中均勻分布；在2525照射照射3min3min紅光后，光敏色素紅光后，光敏色素PfrPfr迅速集中到一定的區(qū)域中，這種分隔迅速集中到一定的區(qū)域中，這種分隔化的變化可能涉及到光敏色素活化的原初反應(yīng)，影響膜的性質(zhì)?；淖兓赡苌婕暗焦饷羯鼗罨脑醴磻?yīng)，影響膜

15、的性質(zhì)。 紅光紅光Pfr增多增多跨膜跨膜Ca2+流動(dòng)流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度濃度 鈣調(diào)素活化鈣調(diào)素活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌球肌球-肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)光敏色素與膜結(jié)合質(zhì)子泵膜電勢(shì)快速變化膜電勢(shì)快速變化K K+ + 通道通道K K+ +的跨膜流動(dòng)的跨膜流動(dòng)胞內(nèi)胞內(nèi)CaCa2+2+的變化的變化基因調(diào)節(jié)假說(shuō)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)光調(diào)控的種子萌發(fā)、酶蛋白的合成、成花反應(yīng)光調(diào)控的種子萌發(fā)、酶蛋白的合成、成花反應(yīng)等發(fā)育過(guò)程，都涉及基因的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的翻等發(fā)育過(guò)程，都涉及基因的轉(zhuǎn)錄和蛋白質(zhì)的翻譯。譯。 基因調(diào)節(jié)假說(shuō)基因調(diào)節(jié)假說(shuō)無(wú)論是燕麥水稻等單子葉植物，還

16、是擬南芥、煙草無(wú)論是燕麥水稻等單子葉植物，還是擬南芥、煙草等雙子葉植物，其等雙子葉植物，其PHYAPHYA基因表達(dá)是基因表達(dá)是R / FRR / FR可逆調(diào)可逆調(diào)節(jié)的。節(jié)的。 如短紅光照射黃化豌豆幼苗，其可翻譯如短紅光照射黃化豌豆幼苗，其可翻譯PHYA PHYA mRNAmRNA和和PHYAPHYA蛋白含量都明顯蛋白含量都明顯，PHYAPHYA mRNA mRNA 快速快速可被可被FRFR照射所逆轉(zhuǎn)。照射所逆轉(zhuǎn)。PHYBPHYB mRNA mRNA和和PHYBPHYB的含量卻不因照光而下降，暗的含量卻不因照光而下降，暗示光敏色素基因家族中各基因的表達(dá)有不同的調(diào)控示光敏色素基因家族中各基因的表達(dá)

17、有不同的調(diào)控方式。方式。 光敏色素信號(hào)傳導(dǎo)途徑光敏色素信號(hào)傳導(dǎo)途徑連續(xù)光信號(hào)連續(xù)光信號(hào)光受體光受體早期信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)早期信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)負(fù)調(diào)節(jié)反應(yīng)負(fù)調(diào)節(jié)反應(yīng)紅光紅光遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光 遮陰遮陰Ca2+和鈣調(diào)素和鈣調(diào)素G蛋白蛋白cGMP基因表達(dá)和其它基因表達(dá)和其它光形態(tài)建成反應(yīng)光形態(tài)建成反應(yīng)Ca 2+ 螯合劑或鈣調(diào)素抑制劑螯合劑或鈣調(diào)素抑制劑 促進(jìn)促進(jìn)導(dǎo)入導(dǎo)入Ca 2+6060多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控 葉綠體形成和光合作用葉綠體形成和光合作用 葉綠素葉綠素a/ba/b結(jié)合蛋白和結(jié)合蛋白和RubiscoRubisco、PEPCPEPC，PEPCPEPC；核酸代謝核酸代謝 tRNAt

18、RNA合成酶、合成酶、RNARNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。酶及吲哚乙酸氧化酶等。與次生物質(zhì)合成有關(guān)的酶與次生物質(zhì)合成有關(guān)的酶 硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；合成酶、谷氨酸合成酶；與代謝及與代謝及CaMCaM調(diào)節(jié)有關(guān)的靶酶調(diào)節(jié)有關(guān)的靶酶信息傳遞因子如信息傳遞因子如G G蛋白、光敏色素的自我調(diào)節(jié)蛋白、光敏色素的自我調(diào)節(jié)光敏色素缺失突變體，缺乏對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光的感受能力，在光照下也表光敏色素缺失突變體，缺乏對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光的感受能力，在光照下也表現(xiàn)野生型的暗形態(tài)建成，一個(gè)典型特征是具有長(zhǎng)下胚軸。如擬

19、南芥突變現(xiàn)野生型的暗形態(tài)建成，一個(gè)典型特征是具有長(zhǎng)下胚軸。如擬南芥突變體體hy.hy.光照不敏感型突變體，如擬南芥突變體光照不敏感型突變體，如擬南芥突變體hy5hy5、fhy1fhy1和和fhy3fhy3等，它們有正常的等，它們有正常的光敏色素水平，對(duì)紅光、遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光都不敏感，光形態(tài)建成異常，光敏色素水平，對(duì)紅光、遠(yuǎn)紅光和藍(lán)光都不敏感，光形態(tài)建成異常，表現(xiàn)長(zhǎng)下胚軸，其野生型基因可能作為正效應(yīng)物促進(jìn)光形態(tài)建成。表現(xiàn)長(zhǎng)下胚軸，其野生型基因可能作為正效應(yīng)物促進(jìn)光形態(tài)建成。黑暗光生長(zhǎng)型突變體，如擬南芥的黑暗光生長(zhǎng)型突變體，如擬南芥的detdet、copcop、phopho等突變體，在暗中生長(zhǎng)等突變體

20、，在暗中生長(zhǎng)的幼苗卻表現(xiàn)為光下野生型幼苗的形態(tài)特征，說(shuō)明其野生型基因編碼產(chǎn)的幼苗卻表現(xiàn)為光下野生型幼苗的形態(tài)特征，說(shuō)明其野生型基因編碼產(chǎn)物在暗中可能作為負(fù)效應(yīng)物抑制光形態(tài)建成，而在光下這種抑制效應(yīng)消物在暗中可能作為負(fù)效應(yīng)物抑制光形態(tài)建成，而在光下這種抑制效應(yīng)消失。失。 光敏色素突變體光敏色素突變體 hy5cop1det2藍(lán)光和紫外光反應(yīng)藍(lán)光和紫外光反應(yīng) 藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)紫外光反應(yīng)紫外光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng)藍(lán)光反應(yīng) 細(xì)胞內(nèi)葉綠體運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞內(nèi)葉綠體運(yùn)動(dòng)、植物的向光性反應(yīng)、植物的向光性反應(yīng)、對(duì)下胚軸伸長(zhǎng)的抑制、對(duì)下胚軸伸長(zhǎng)的抑制、氣孔運(yùn)動(dòng)、氣孔運(yùn)動(dòng)、趨光性、趨光性、葉綠素和類胡蘿卜素等色素的生物合成、葉綠素

21、和類胡蘿卜素等色素的生物合成、刺激呼吸代謝、刺激呼吸代謝、離子吸收、離子吸收、影響跨膜電位、影響跨膜電位、基因表達(dá)的活化等基因表達(dá)的活化等 藍(lán)光抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)藍(lán)光抑制莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 莖莖生生長(zhǎng)長(zhǎng)抑抑制制波長(zhǎng)（波長(zhǎng)（nm）專一的藍(lán)光專一的藍(lán)光反應(yīng)反應(yīng)暗生長(zhǎng)萵苣和芥菜莖伸長(zhǎng)被抑制的作用光譜暗生長(zhǎng)萵苣和芥菜莖伸長(zhǎng)被抑制的作用光譜 強(qiáng)黃光下，藍(lán)光對(duì)黃光強(qiáng)黃光下，藍(lán)光對(duì)黃光建立的光敏色素建立的光敏色素Pfr / PrPfr / Pr平衡的影響是非常小的平衡的影響是非常小的，由此可排除光敏色素，由此可排除光敏色素的效應(yīng)；的效應(yīng)；反應(yīng)的時(shí)間可以區(qū)別抑反應(yīng)的時(shí)間可以區(qū)別抑制下胚軸生長(zhǎng)的藍(lán)光反制下胚軸生長(zhǎng)的藍(lán)光

22、反應(yīng)在應(yīng)在15 S15 S內(nèi)檢測(cè)到。內(nèi)檢測(cè)到。 生長(zhǎng)速率（生長(zhǎng)速率（mmh-1）膜電位差（膜電位差（mV）時(shí)間（時(shí)間（min）藍(lán)光藍(lán)光 藍(lán)光誘導(dǎo)黃化黃瓜幼苗伸長(zhǎng)速率的變化藍(lán)光誘導(dǎo)黃化黃瓜幼苗伸長(zhǎng)速率的變化 快速反應(yīng)是由于快速反應(yīng)是由于藍(lán)光引起藍(lán)光引起ClCl等陰等陰離子從細(xì)胞流出離子從細(xì)胞流出，導(dǎo)致膜的去極，導(dǎo)致膜的去極化的結(jié)果?；慕Y(jié)果。陰離子通道抑制陰離子通道抑制劑可阻斷藍(lán)光引劑可阻斷藍(lán)光引起的膜的去極化起的膜的去極化，并減弱藍(lán)光抑，并減弱藍(lán)光抑制下胚軸伸長(zhǎng)的制下胚軸伸長(zhǎng)的效應(yīng)效應(yīng) 藍(lán)光調(diào)節(jié)的基因表達(dá)藍(lán)光調(diào)節(jié)的基因表達(dá)如編碼類黃酮生物合成中的查爾酮合成酶的基因、rubisco小亞基的基因、

23、葉綠素a / b結(jié)合蛋白的基因等都是對(duì)藍(lán)光和紅光敏感的。光合單細(xì)胞衣藻中缺乏光敏色素，其GSA基因是僅由藍(lán)光調(diào)節(jié)的，照光2 h后，GSA mRNA水平是在暗中時(shí)的26倍，而后葉綠素含量增加。藍(lán)光可影響植物的碳水化合物、蛋白質(zhì)、核酸的代謝 藍(lán)光對(duì)擬南芥轉(zhuǎn)基因植株和突變體植株刺激花色素苷積累（藍(lán)光對(duì)擬南芥轉(zhuǎn)基因植株和突變體植株刺激花色素苷積累（A）和）和抑制莖伸長(zhǎng)（抑制莖伸長(zhǎng)（B）的作用。）的作用。CRY1超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株（超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株（CRY1 OE）、野）、野生型（生型（WT）和突變體（）和突變體（cry1）的反應(yīng)。）的反應(yīng)。CRY1超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株對(duì)藍(lán)超表達(dá)的轉(zhuǎn)基因植株對(duì)藍(lán)光反應(yīng)增

24、強(qiáng)，說(shuō)明該基因產(chǎn)物在刺激花色素苷生物合成與抑制莖生長(zhǎng)中起光反應(yīng)增強(qiáng)，說(shuō)明該基因產(chǎn)物在刺激花色素苷生物合成與抑制莖生長(zhǎng)中起重要作用，重要作用， CRY1CRY1在細(xì)胞中可能起藍(lán)光受體的作用在細(xì)胞中可能起藍(lán)光受體的作用ABCRY2-OX藍(lán)光刺激的向光性彎曲與氣孔運(yùn)動(dòng)藍(lán)光刺激的向光性彎曲與氣孔運(yùn)動(dòng) 藍(lán)光對(duì)氣孔開(kāi)度的影響藍(lán)光對(duì)氣孔開(kāi)度的影響氣孔開(kāi)啟機(jī)理圖解氣孔開(kāi)啟機(jī)理圖解氣孔在紅光背景下對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)氣孔在紅光背景下對(duì)藍(lán)光的反應(yīng) 藍(lán)光照射保衛(wèi)細(xì)胞的原生質(zhì)體藍(lán)光照射保衛(wèi)細(xì)胞的原生質(zhì)體，保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體會(huì)發(fā)生膨，保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體會(huì)發(fā)生膨脹，說(shuō)明這種藍(lán)光反應(yīng)是發(fā)生脹，說(shuō)明這種藍(lán)光反應(yīng)是發(fā)生在保衛(wèi)細(xì)胞中。在保衛(wèi)

25、細(xì)胞中。 藍(lán)光對(duì)氣孔開(kāi)張的效應(yīng)與藍(lán)光吸收的比較藍(lán)光對(duì)氣孔開(kāi)張的效應(yīng)與藍(lán)光吸收的比較（A）藍(lán)光的作用效率曲線；（）藍(lán)光的作用效率曲線；（B）藍(lán)光受體葉黃素的吸收曲線）藍(lán)光受體葉黃素的吸收曲線 植物葉片用紅光飽和時(shí)，藍(lán)光的照射會(huì)引起質(zhì)子從細(xì)胞外流，植物葉片用紅光飽和時(shí)，藍(lán)光的照射會(huì)引起質(zhì)子從細(xì)胞外流，因而細(xì)胞外溶液因而細(xì)胞外溶液pH,藍(lán)光的酸化效應(yīng)。藍(lán)光的酸化效應(yīng)。 用藍(lán)光刺激蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體所引起的懸浮介質(zhì)的酸化效應(yīng)用藍(lán)光刺激蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞原生質(zhì)體所引起的懸浮介質(zhì)的酸化效應(yīng) 藍(lán)光刺激藍(lán)光刺激H-ATPase質(zhì)子質(zhì)子泵的效率比保衛(wèi)細(xì)胞中光合泵的效率比保衛(wèi)細(xì)胞中光合作用作用ATP合成的效率要高合成的效率要高15倍。倍。 玉米黃素假說(shuō)認(rèn)為氣孔對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是從玉米黃玉米黃素假說(shuō)認(rèn)為氣孔對(duì)藍(lán)光的反應(yīng)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)是從玉米黃素被藍(lán)光激發(fā)開(kāi)始的。氣孔對(duì)藍(lán)光反應(yīng)的強(qiáng)度取決于保衛(wèi)素被藍(lán)光激發(fā)開(kāi)始的。氣孔對(duì)藍(lán)光反應(yīng)的強(qiáng)度取決于保衛(wèi)細(xì)胞中玉米黃素的含量和入射的藍(lán)光的總量。細(xì)胞中玉米黃素的含量和入射的藍(lán)光的總量。 玉米黃素可能是藍(lán)光反應(yīng)的受體玉米黃素可能是藍(lán)光反應(yīng)的受體 玉米黃素并發(fā)生變構(gòu)玉