1、第九章近親繁殖和雜種優(yōu)勢第九章近親繁殖和雜種優(yōu)勢第一節(jié)第一節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng)近親繁殖及其遺傳效應(yīng)一、近親的概念 近交：指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個個體間的交近交：指血統(tǒng)或親緣關(guān)系相近的兩個個體間的交配。配。 近交系數(shù)：個體的某個位點上的兩個等位基因來近交系數(shù)：個體的某個位點上的兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的頻率。源于共同祖先某個基因的頻率。自交（自體受精或自花授粉）自交（自體受精或自花授粉）回交（父女或母子交配）回交（父女或母子交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）全同胞交配（同父母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）半同胞交配（同父或同母的兄妹交配）表兄妹交配表兄妹交配品種

2、內(nèi)交配品種內(nèi)交配品種間交配品種間交配遠(yuǎn)緣雜交（種間或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)個體間的雜交）遠(yuǎn)緣雜交（種間或親緣關(guān)系更遠(yuǎn)個體間的雜交）圖圖9-1生物的交配方式生物的交配方式植物群體或個體近親交配的程度，常是根據(jù)天然雜交率的高低劃分的，一般可分為：自花授粉植物（自花授粉植物（self-pollinated plantself-pollinated plant）：天然異交率為1%4%，如小麥、水稻、大豆等， 。常異花授粉植物（常異花授粉植物（often cross-pollinated often cross-pollinated plantplant）：）：其天然雜交率較高（5%20%），如棉花、高梁等。異花

3、授粉植物（異花授粉植物（cross-pollinated plantcross-pollinated plant）：）：天然雜交率高（20%50%），如玉米、白菜型油菜等，在自然狀態(tài)下是自由傳粉的。 1、導(dǎo)致雜合基因型的純合、導(dǎo)致雜合基因型的純合 ；2、淘汰有害隱性純合體、淘汰有害隱性純合體 ；3、獲取不同純合基因型，保持品種、獲取不同純合基因型，保持品種或物種的穩(wěn)定性。或物種的穩(wěn)定性。二、近交的遺傳效應(yīng)二、近交的遺傳效應(yīng)表9-1一對雜合基因（Aa）連續(xù)自交的后代基因型比例的變化 世代世代自交自交代數(shù)代數(shù)基因型的比數(shù)基因型的比數(shù)雜合體（雜合體（Aa）純合體（純合體（AA+aa）比數(shù)比數(shù)比數(shù)比數(shù)

4、F10Aa1100%00F211/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa1/21/21=50%1/21-1/21=50%F323/8 AA 1/4 Aa 3/8 aa1/41/22=25%3/41-1/22=75%F437/16 AA 1/8 Aa 7/16 aa1/81/23=12.5%7/81-1/23=87.5%F5415/32 AA 1/16 Aa 15/32 aa1/161/24=6.25%15/161-1/24=93.75%Fn+1n1/2n01-1/2n100%mny21mnnx212若有若有m對獨立遺傳基因，自交對獨立遺傳基因，自交n代代（Fn+1），則雜合個體的頻率為），則雜合

5、個體的頻率為純合個體的頻率為純合個體的頻率為 約翰生（約翰生（Johannsen）提出自交）提出自交n代純合個體數(shù)計代純合個體數(shù)計算公式，可以計算純合體的頻率，并知道其基因算公式，可以計算純合體的頻率，并知道其基因組合中多少對為純合的：組合中多少對為純合的： x=1+（2n-1）m（1/2）mn 例如，例如，n=5，m3時時 x=1+（25-1）3（1/2）53 =（1+93+2883+29791） （1/32786） 其中，三對基因純合：其中，三對基因純合：29291/32768=0.9091；三；三對基因雜合：對基因雜合：1/32768；兩對基因雜合；兩對基因雜合93/32768；一對基因

6、雜合：一對基因雜合：2883/32768圖圖9-2 雜種所涉及的基因?qū)?shù)與自交后代純合的關(guān)系雜種所涉及的基因?qū)?shù)與自交后代純合的關(guān)系在同一自交世代中，等位基因?qū)?shù)越少，純合體在同一自交世代中，等位基因?qū)?shù)越少，純合體占的比例就越大；等位基因?qū)?shù)越多，純合體占占的比例就越大；等位基因?qū)?shù)越多，純合體占的比例則越小。隨自交世代的增加，純合體逐漸的比例則越小。隨自交世代的增加，純合體逐漸趨近于趨近于100。1、導(dǎo)致雜合基因型的純合、導(dǎo)致雜合基因型的純合 ；2、淘汰有害隱性純合體、淘汰有害隱性純合體 ；3、獲取不同純合基因型，保持品種、獲取不同純合基因型，保持品種或物種的穩(wěn)定性?；蛭锓N的穩(wěn)定性。二、近

7、交的遺傳效應(yīng)二、近交的遺傳效應(yīng)回交：雜種后代與雙親之一交配回交：雜種后代與雙親之一交配輪回親本：被連續(xù)回交的親本輪回親本：被連續(xù)回交的親本三、回交的遺傳效應(yīng)三、回交的遺傳效應(yīng)表9-2回交后代的遺傳組成世代世代交配方式交配方式基因型頻率基因型頻率AAAaPAAaaF1AaAABC1(1/2 AA+1/2 Aa)AA1/21/2BC2(3/4 AA+1/4 Aa)AA3/41/4BC3(7/8 AA+1/8 Aa)AA7/81/8BC4(15/16 AA+1/16 Aa)AA15/161/16BCn1-(1/2)n(1/2)n若涉及若涉及m對基因，則對基因，則%10021%100212mnmnny

8、x多次連續(xù)回交后，其后代基本上回復(fù)為輪回親本多次連續(xù)回交后，其后代基本上回復(fù)為輪回親本的核基因組成。但細(xì)胞質(zhì)仍為母本的基因組成。的核基因組成。但細(xì)胞質(zhì)仍為母本的基因組成。圖圖9-3 9-3 回交的核置換效回交的核置換效應(yīng)應(yīng)第二節(jié)第二節(jié) 純系學(xué)說純系學(xué)說 一、純系學(xué)說表9-3 菜豆兩個株系按粒重大小選擇和種植的結(jié)果（克/100粒）收獲收獲年份年份小粒株系小粒株系大粒株系大粒株系選擇親本種子選擇親本種子平均重平均重后代種子后代種子平均重平均重選擇親本種子選擇親本種子平均重平均重后代種子后代種子平均重平均重輕粒種輕粒種子子重粒種重粒種子子輕粒種輕粒種子子重粒種重粒種子子輕粒種輕粒種子子重粒種重粒種子

9、子輕粒種輕粒種子子重粒種重粒種子子1902304035.834.8607063.264.91903254240.241.0558075.270.91904314331.432.6508754.656.91905273938.339.2437363.663.61906304637.939.9468474.473.01907244737.437.0468169.167.7平均平均27.842.836.837.451.779.266.766.2 純系學(xué)說：純系學(xué)說：在自花授粉植物的天然混雜群體在自花授粉植物的天然混雜群體中，可分離出許多基因型純合的純系。在一中，可分離出許多基因型純合的純系。在一個混

10、雜群體中選擇是有效的。在純系內(nèi)個體個混雜群體中選擇是有效的。在純系內(nèi)個體所表現(xiàn)的差異，是環(huán)境的影響，不能遺傳的。所表現(xiàn)的差異，是環(huán)境的影響，不能遺傳的。所以，在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。所以，在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。 根據(jù)這一試驗結(jié)果，首次提出了基因型和表根據(jù)這一試驗結(jié)果，首次提出了基因型和表現(xiàn)型兩個不同的概念?，F(xiàn)型兩個不同的概念。 約翰生把象菜豆這樣嚴(yán)格自花授粉植物的一個約翰生把象菜豆這樣嚴(yán)格自花授粉植物的一個植株的后代，稱為一個純系，植株的后代，稱為一個純系，純系是指從一個純系是指從一個基因型純合個體自交產(chǎn)生的后代。基因型純合個體自交產(chǎn)生的后代。 區(qū)分了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選區(qū)分

11、了遺傳的變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳的變異的重要性。擇遺傳的變異的重要性。并且，說明了在自并且，說明了在自花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有花授粉作物的天然混雜群體中單株選擇是有效的；但是在一個經(jīng)過選擇分離而基因型純效的；但是在一個經(jīng)過選擇分離而基因型純合的純系里，繼續(xù)選擇是無效的。合的純系里，繼續(xù)選擇是無效的。純系學(xué)說的主要貢獻(xiàn)：純系學(xué)說的主要貢獻(xiàn)：二、純系學(xué)說的發(fā)展二、純系學(xué)說的發(fā)展（1）所謂純系，實際上只是暫時的。自然界）所謂純系，實際上只是暫時的。自然界的純是相對的，不純才是絕對的。天然雜的純是相對的，不純才是絕對的。天然雜交，從而引起基因的重組；各種自發(fā)的突交，從而引起基因的

12、重組；各種自發(fā)的突變。因此，在品種的良種繁育工作中需要變。因此，在品種的良種繁育工作中需要強調(diào)提純留種，防止混雜退化。強調(diào)提純留種，防止混雜退化。（2）純系內(nèi)選擇無效也是不存在的。由于天）純系內(nèi)選擇無效也是不存在的。由于天然雜交和突變，必然會引起基因的分離和然雜交和突變，必然會引起基因的分離和重組，純系內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)不可能是完全純重組，純系內(nèi)的遺傳基礎(chǔ)不可能是完全純合的，因此，繼續(xù)選擇是有效的。合的，因此，繼續(xù)選擇是有效的。第三節(jié)第三節(jié) 雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)雜種優(yōu)勢（雜種優(yōu)勢（heterosis）是指兩個遺傳組成不同的親）是指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種一

13、代，在生長勢、生活力、繁本雜交產(chǎn)生的雜種一代，在生長勢、生活力、繁殖力、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。殖力、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。中親優(yōu)勢：中親優(yōu)勢：F1超過雙親平均數(shù)即中親值的百分率。超過雙親平均數(shù)即中親值的百分率。超親優(yōu)勢超親優(yōu)勢 ：F1超過雙親中最優(yōu)親本的百分率。超過雙親中最優(yōu)親本的百分率。競爭優(yōu)勢：競爭優(yōu)勢： F1超過對照的百分率。超過對照的百分率。%100%10011HPHPFMPMPF超親優(yōu)勢親本優(yōu)勢雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點 1、雜種優(yōu)勢不是某一、二個性狀，而是許多、雜種優(yōu)勢不是某一、二個性狀，而是許多性狀綜合表現(xiàn)突出。性狀綜合表現(xiàn)突出。 2、雜種優(yōu)勢的大小

14、取決于雙親的遺傳差異程、雜種優(yōu)勢的大小取決于雙親的遺傳差異程度。在一定范圍內(nèi)，親緣關(guān)系遠(yuǎn)、遺傳差度。在一定范圍內(nèi)，親緣關(guān)系遠(yuǎn)、遺傳差異大、雙親優(yōu)缺點互補的組合，其雜種優(yōu)異大、雙親優(yōu)缺點互補的組合，其雜種優(yōu)勢強；反之，就較弱。勢強；反之，就較弱。3、雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型高度純合有、雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型高度純合有關(guān)。關(guān)。4、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)受環(huán)境條件的影響。、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)受環(huán)境條件的影響。二、雜種優(yōu)勢的遺傳假說二、雜種優(yōu)勢的遺傳假說（一）顯性假說（一）顯性假說布魯斯布魯斯(Bruce A B, 1910) 首先提出首先提出要點：雜交親本的有利性狀大都由顯性基要點：雜交親本的有利性狀大都

15、由顯性基因控制，不利性狀大都由隱性基因控制。因控制，不利性狀大都由隱性基因控制。通過雜交，使雙親的顯性基因全部集中通過雜交，使雙親的顯性基因全部集中在雜種里，雜種優(yōu)勢是由于雙親的有利在雜種里，雜種優(yōu)勢是由于雙親的有利顯性基因全部聚集在雜種里所引起的互顯性基因全部聚集在雜種里所引起的互補作用的結(jié)果。補作用的結(jié)果。Jones（1917）又提出了顯性連鎖基因假）又提出了顯性連鎖基因假說作了補充解釋，認(rèn)為一些顯性基因與一說作了補充解釋，認(rèn)為一些顯性基因與一些隱性基因位于各個同源染色體上，形成些隱性基因位于各個同源染色體上，形成一定的連鎖關(guān)系。而且控制某些有利性狀一定的連鎖關(guān)系。而且控制某些有利性狀的顯

16、性基因是非常多的，即的顯性基因是非常多的，即n很大時，則很大時，則F2將不是偏態(tài)分布而是正態(tài)分布了。同時，將不是偏態(tài)分布而是正態(tài)分布了。同時，在這樣非常大的分離群體中，選出顯性基在這樣非常大的分離群體中，選出顯性基因完全純合的個體幾乎是不可能的。因完全純合的個體幾乎是不可能的。 10222227211218122121EdeDcBaCbAFEdEdcBacBaeDeDCbACbAP沙爾（沙爾（Shull G H, 1908) 和伊斯特（和伊斯特（Eest E M, 1908; 1936) 提出提出要點：雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所要點：雜種優(yōu)勢是由于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的等位基因

17、間的相互作用的結(jié)果。等位基引起的等位基因間的相互作用的結(jié)果。等位基因間沒有顯隱性關(guān)系，雜合的等位基因間相互因間沒有顯隱性關(guān)系，雜合的等位基因間相互作用大于純合等位基因間的作用。作用大于純合等位基因間的作用。a1a2a1a1，a1a2a2a2 粉紅色粉紅色白色，白色，F(xiàn)1表現(xiàn)紅色；而表現(xiàn)紅色；而F2表現(xiàn)粉紅色：表現(xiàn)粉紅色：紅色：白色為紅色：白色為1 2 1的簡單比例。的簡單比例。把一個不穩(wěn)定而活潑的酶與一個穩(wěn)定而不活潑的把一個不穩(wěn)定而活潑的酶與一個穩(wěn)定而不活潑的酶的異質(zhì)等位基因結(jié)合起來，獲得的雜種酶表酶的異質(zhì)等位基因結(jié)合起來，獲得的雜種酶表現(xiàn)既穩(wěn)定又活潑。現(xiàn)既穩(wěn)定又活潑。 （二）超顯性假說（等位

18、基因異質(zhì)結(jié)合假說）（二）超顯性假說（等位基因異質(zhì)結(jié)合假說）10222225111115111112211222111122222222221111111111ededcbacbaFededcbacbaededcbacbaP 數(shù)量遺傳學(xué)把基因的作用區(qū)分為三種效應(yīng)，即基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和互作效應(yīng)（上位性效應(yīng)）。超顯性假說實際上是由顯性效應(yīng)所致的雜種優(yōu)勢而言的。顯性假說主要指非等位基因的加性效應(yīng)。而近來研究表明，非等位基因間的相互作用即上位性效應(yīng)對雜種優(yōu)勢具有明顯影響，即上位性假說。 （三）基因效應(yīng)與雜種優(yōu)勢（三）基因效應(yīng)與雜種優(yōu)勢 雜種優(yōu)勢可能是由于上述某一個或某幾個遺傳機制造成的。即可能是

19、由于雙親顯性基因互補、異質(zhì)等位基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這些因素的綜合作用和累加作用所引起的。相關(guān)的證據(jù)相關(guān)的證據(jù) Xiao等（等（1995）通過對水稻）通過對水稻QTL分析發(fā)現(xiàn)，水稻分析發(fā)現(xiàn)，水稻雜種優(yōu)勢與整個基因組的雜合性不相關(guān)，認(rèn)為顯雜種優(yōu)勢與整個基因組的雜合性不相關(guān)，認(rèn)為顯性互補是水稻雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳基礎(chǔ)，支持顯性互補是水稻雜種優(yōu)勢產(chǎn)生的遺傳基礎(chǔ)，支持顯性假說；性假說； Stuber等（等（1992）發(fā)現(xiàn)玉米中決定產(chǎn)量性狀的）發(fā)現(xiàn)玉米中決定產(chǎn)量性狀的QTL位點雜合性與雜種優(yōu)勢呈正相關(guān)，認(rèn)為超顯位點雜合性與雜種優(yōu)勢呈正相關(guān)，認(rèn)為超顯性效應(yīng)是雜種優(yōu)勢的重要遺傳基礎(chǔ)，

20、支持超顯性性效應(yīng)是雜種優(yōu)勢的重要遺傳基礎(chǔ)，支持超顯性假說；假說； 余四斌等（余四斌等（1998）利用覆蓋整個水稻基因組的分）利用覆蓋整個水稻基因組的分子連鎖圖進(jìn)行子連鎖圖進(jìn)行QTL分析發(fā)現(xiàn)大量顯著上位性效應(yīng)分析發(fā)現(xiàn)大量顯著上位性效應(yīng)廣泛存在于基因組，認(rèn)為上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢廣泛存在于基因組，認(rèn)為上位性效應(yīng)在雜種優(yōu)勢形成中起決定性作用。形成中起決定性作用。第五節(jié)第五節(jié)近親繁殖近親繁殖與雜種優(yōu)勢在育種上與雜種優(yōu)勢在育種上的利用的利用一、近親繁殖在育種上的利用 （1）利用自交建立純系。）利用自交建立純系。（2）利用回交建立同質(zhì)異核系。）利用回交建立同質(zhì)異核系。（3）作好良種繁育工作，重視近親繁殖。）

21、作好良種繁育工作，重視近親繁殖。 二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用二、雜種優(yōu)勢在育種上的利用1、雜種優(yōu)勢的利用已經(jīng)成為提高產(chǎn)量和改進(jìn)品質(zhì)的重要措施之一；2、在作物生產(chǎn)上利用雜種優(yōu)勢的方法，因作物繁殖方式和授粉方式而不同。無性繁殖作物，如甘薯、馬鈴薯、甘蔗等，只要通過品種間雜交產(chǎn)生雜種第一代，然后選擇雜種優(yōu)勢高的單株進(jìn)行無性繁殖，即可育成一個新的優(yōu)良品種。在有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢利用上，一般只能利用F1種子，故需年年配制雜種，較為費時費力。 重視三個重要問題：一是雜交親本的純合性和典型性。二是親本雜交組合的選配。三是雜交制種技術(shù)（去雄和授粉）需要簡便易行，同時種子繁殖系數(shù)要高。 三、雜種優(yōu)勢的固定三、雜種優(yōu)勢的固定（一）無性繁殖法（一）無性繁殖法（二）無融合生殖法（二）無融合生殖法所謂所謂“無融合生殖無融合生殖”就是植物不經(jīng)過精卵細(xì)胞受精就是植物不經(jīng)過精卵細(xì)胞受精結(jié)合而產(chǎn)生胚和種子的過程，它是一種使有性過結(jié)合