1、第19卷第6期2006年12月文章編號:100224026(2006)0620094204山東科學(xué)SHANDONGSCIENCEVol.19No.6Dec.2006菌根生物肥料的研究現(xiàn)狀王淼焱,王洪嫻,李敏,劉潤進(jìn)(萊陽農(nóng)學(xué)院,山東青島266109)摘要:菌根真菌能促進(jìn)植物對養(yǎng)分、水分的吸收與利用、增強(qiáng)植物抗逆性、改良土壤、促進(jìn)生長、提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)。作為一種新型的生物肥料,菌根真菌對增加農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn)、保持生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性,具有不可替代的作用。本文綜述了國內(nèi)外菌根生物肥料的生產(chǎn)、關(guān)鍵詞:菌根真菌;生物肥料;生產(chǎn)與應(yīng)用中圖分類號:Q939.5文獻(xiàn)標(biāo)識碼:B化學(xué)肥料作為一種高耗能產(chǎn)品,同

2、時受磷、鉀礦產(chǎn)資源匱乏、,將逐步減少化肥產(chǎn)量和使用量,農(nóng)業(yè)用肥結(jié)綠色無污染的新型生物菌劑,可滿足農(nóng)產(chǎn)品生產(chǎn)安全、保持生態(tài)平衡,具有廣闊的市場前景。而生物肥料中,菌根真菌生物肥料具備其他生物肥料,正日益受到各國的普遍關(guān)注。菌根是生物界最廣泛、最重要的一類共生體,對促進(jìn)各生態(tài)系統(tǒng)中生物之間的物質(zhì)交換,能量、信息的傳遞,生物的演化與分布,保持生態(tài)平衡和可持續(xù)發(fā)展,保護(hù)生物多樣性,穩(wěn)定生態(tài)系統(tǒng),促進(jìn)農(nóng)林牧業(yè)生產(chǎn),具有深遠(yuǎn)的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)意義。1菌根生物肥料的功能與作用機(jī)制菌根真菌在土壤中分布著龐大的菌絲系統(tǒng),并且該菌絲系統(tǒng)與植物根系緊密聯(lián)結(jié)成一體,這些蔓延的龐大菌絲體系是菌根的主要吸收器官,能很大程

3、度上擴(kuò)大植物水分、養(yǎng)分的吸收范圍。菌根真菌能活化土壤中礦質(zhì)養(yǎng)分,促進(jìn)植物根系對營養(yǎng)元素尤其是移動性較差的磷、鋅、銅等礦質(zhì)元素的吸收。根外菌絲的延伸和擴(kuò)展、菌根侵染可能增加根長密度或者改變根系形態(tài),增大了植物根系的吸收范圍和吸收能力;降低永久凋萎點,提高植物抗旱性和水分利用效率2,31。另外,絕大多數(shù)蘭科植物種子萌發(fā)率極低,或萌發(fā)后因無營養(yǎng)供給而不能進(jìn)一步發(fā)育生長,自然條件下,種子萌發(fā)和萌發(fā)后形成原球莖階段都需要有相應(yīng)的菌根真菌與之共生并為其提供養(yǎng)分,否則蘭科植物就不能生長。生態(tài)系統(tǒng)中分布著大量鹽漬化土壤,菌根真菌同樣也存在于這類土壤。鹽脅迫條件下接種菌根真菌能夠促進(jìn)植物生長,提高其適應(yīng)鹽脅迫的

4、能力。如叢枝菌根(AM)真菌能夠通過增加植物對P、Cu、Mg的吸收而減少植物對Na和Cl吸收4,提高植物耐鹽能力。菌根真菌在改善土壤與植物健康狀況中發(fā)揮著重要作用。菌根真菌與寄主植物形成良好的共生關(guān)系后,AM真菌能夠減輕一些土傳病原真菌和胞囊線蟲、根結(jié)線蟲等對植物造收稿日期:2006208221作者簡介:王淼焱(1979-),女,碩士,主要從事菌根學(xué)方面的研究。3通訊作者,E2mail:liurj第6期王淼焱,等:菌根生物肥料研究現(xiàn)狀與展望5895成的危害。AM真菌根外菌絲能產(chǎn)生一種細(xì)胞外糖蛋白,與菌絲網(wǎng)一起有利于土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成,提高9土壤穩(wěn)定性,保持土壤孔隙度,保證良好的耕作條件和通氣狀

5、況,從而更好地抵抗風(fēng)和水的侵蝕。菌根真菌能夠減輕由重金屬、有機(jī)污染物、放射性元素等對土壤環(huán)境造成的污染及其對植物造成的不利影響。Kaldorf等10發(fā)現(xiàn)Zn、Ni等金屬元素在菌絲和含有叢枝結(jié)構(gòu)的根皮層細(xì)胞區(qū)含量較高。接種菌根真菌的植11物能比不接種的吸收更多的重金屬而不受毒害,這可能是菌根真菌分泌的粘液和真菌組織中的聚磷酸、有機(jī)酸等能絡(luò)合重金屬,從而減弱重金屬的毒性,并減少重金屬從根部向地上部的運輸。黃藝等菌也能夠參與有機(jī)污染物的降解,它們可能在植物降解有機(jī)污染物中具有潛在價值。也認(rèn)為形成外生菌根菌套的菌絲間有大量空隙,存在于此空間的大量菌絲分泌物可能是固定重金屬的重要儲藏庫。另外,菌根真2各

6、國菌根生物肥料的生產(chǎn)和應(yīng)用現(xiàn)狀目前許多國家都已有公司生產(chǎn)菌根菌劑,并在一定范圍內(nèi)應(yīng)用。如美國、歐洲各國、主要用于移栽作物,如草莓、西瓜、甜瓜、黃瓜、苦瓜、蘆筍、青椒、番茄、果樹、astofEdenPla2nts育苗中心研究開發(fā)了用于干旱地區(qū)的菌根菌劑R,且都能適應(yīng)水分脅迫,接種該菌劑能提高苗木成活率。(Institute,OMRI)供應(yīng)多種菌根菌劑產(chǎn)品,如MycoApplyRREndo,MycoApplyRRUltrafineEndo,MycoApplyRREndoEcto,MycoApplyMicronized,MycoApplyR12,13TM種子接種劑后產(chǎn)量增加MycoApply的亞麻產(chǎn)

7、量增加27%,許多以小麥為材料的研究表明,增加小麥產(chǎn)量。美國生產(chǎn)的BioOrganics菌根菌劑內(nèi)含8種內(nèi)生菌根真3TM菌:Glomus,G.clarum,G.deserticola,G.intraradices,G.monosporus,G.mosseae,Gigasporamargarita和Paraglomusbrasilianum,有至少50孢子cm,每磅有35000個孢子;MycorrhizalLandscape菌根菌劑除包含上述8種內(nèi)生菌根外,還有7種外生菌根真菌孢子Lacarrialaccata,Pisolithustinctorius,Rhizopogonamylpogon,R

8、.fulvigleba,R.rubescens,R.villosuli,和Sclerodermaspp,其中內(nèi)生菌根真菌孢子含量最少為50孢子cm,外生菌根真菌孢子最少50000孢子cm。MycorrhizalLandscape可用于內(nèi)生菌根和外生菌根依賴型植物。對多數(shù)觀賞樹木和灌木植株,每穴撒入1匙足以,很大的移栽樹木可增加接種劑量。美國華盛頓州授權(quán)的組織FungiPerfectiR也有多種菌根菌劑產(chǎn)品,其中PlantSuccessTabs是12種內(nèi)生和外生菌根真菌的混合物,該菌劑可促進(jìn)植株和根系生長,提高養(yǎng)分和水分吸收,減少肥料的使用,AM真菌主要是:Glomusmosseae,Glomu

9、sintraradices,Glomusclarum,Glomusmonosporus,Glomusdeserticola,GlomusbrasilianumGigasporamargarita,外生菌根:Pisolithustinctorus和4種Rhizopogon;MycoGrowTMTMTM33TMSoluble與PlantSuccessTabs差不多,但是其孢子密度更大。TMMycoGrowTMForLawns包括3種不同的內(nèi)生菌根真菌和其它有益微生物,可用來控制草坪病蟲害。MycoGrowMicronizedEndoEctoSeedMix由8種內(nèi)生和外生菌根真菌組成,可促進(jìn)生長,增

10、強(qiáng)抗病性。能源研究所(TheEnergyandResourceInstitute,TERI)從1986年開始菌根應(yīng)用研究,并在印度和亞洲建立唯一的一個菌根培養(yǎng)收藏中心(MycorrhizalCultureCollectionCenter),已收藏了450多種菌根真菌分離物。此外,該研究所還開創(chuàng)了菌根生產(chǎn)技術(shù),并于2000年商業(yè)化。在馬來西亞,菌根生物肥料正受到人們的重視,其菌根研究在1980年代就已有成效,生產(chǎn)出許多菌根產(chǎn)品,大規(guī)模生產(chǎn)適于不同植物和不同目的的有效菌根真菌,主要用于植物育苗(棕櫚、果樹、林木)、草坪、高爾夫球場、樹木移栽、土壤修復(fù)等。在泰國內(nèi)生菌根生物肥料的研究已有10多年歷史

11、,起初菌根生物肥料僅用于一些經(jīng)濟(jì)作物如榴蓮、龍眼、莽吉柿和木瓜等,現(xiàn)在菌根生物肥料也用于蔬菜和橡膠的生產(chǎn)。我國在20世紀(jì)80年代開始開發(fā)菌根生物菌劑,90年代發(fā)展迅速,并已取得了顯著的經(jīng)濟(jì)、社會和生態(tài)效益。我國研制開發(fā)的Pt菌根菌劑,被用來進(jìn)行松樹育苗,可增加苗高18.1%131.0%,增加地徑24.1%96山東科學(xué)2006年91.8%,增加生物量90.4%586.5%,增加側(cè)根數(shù)65.5%,提高合格苗產(chǎn)量7.0%以上,造林成活增長率可高達(dá)169%14,15,從而可以解決松樹因缺少外生菌根成活率低、生長差、造林不見林的難題。王淑清等16在遼寧西部干旱沙地利用血紅鉚釘菇(Comphidiusru

12、tulus)對油松種子進(jìn)行包衣直播研究,結(jié)果表明:出苗率比對照提高26%,成苗率提高34%。50年代郭秀珍等在培育過板栗的苗床上培育油松苗,顯著提高油松造林后的成活率,干旱地區(qū)的造林成活率都達(dá)64.5%89%。用牛肝菌對樟子松幼苗進(jìn)行接種,造林后也取得較好的效果。1年生的菌根化苗木可達(dá)到通常需要3年的出圃苗木標(biāo)準(zhǔn)。2年生菌根化苗的平均樹高比對照增長65%,地徑增加40%。張小龍等17應(yīng)用7種不用的外生菌根菌劑對白皮松幼苗進(jìn)行土壤根際處理,并對白皮松幼苗菌根菌的感染能力以及促進(jìn)生長效果進(jìn)行了分析研究,結(jié)果表明,菌劑處理對白皮松苗高、地徑、干質(zhì)量、側(cè)根等方面有顯著的促生作用,菌劑處理提高了苗木N、

13、P、K及葉綠素的含量,并篩選出了北京地區(qū)促進(jìn)白皮松幼苗生長18的優(yōu)良菌種美味牛肝菌(Boletusedulis)及紅絨蓋牛肝菌(Xerocomuschrysentero)。吳強(qiáng)盛等研究了接種Glomusversiforme,G.mosseae,G.geosporum、G.diaphanum和G.etunicatum苗水分代謝的影響。結(jié)果表明,提高葉片可溶性糖、可溶性淀粉、物酶活性增強(qiáng),從而提高了植株的抗旱性。齊國輝等193.,G.intraradices和G.versiform接種君遷子苗木,韌皮部可溶性糖含量和木質(zhì)部可溶性糖、1年生苗的抗凍性,顯著促進(jìn)了君遷子苗木的生長,苗高、,苗高提高了2

14、4.5%50.7%,二次枝數(shù)增加了2.142.372.94.4倍。已證實牛肝菌和厚環(huán)乳牛肝菌分別可以降低油松、落葉松、3%25.8%、18.2%28.9%及19.7%29.3%20。在菌根真菌的應(yīng)用研究中,篩選出能適應(yīng)一定的生態(tài)條件,并能于寄主植物形成最佳組合的高效菌根真菌菌劑,是最根本最關(guān)鍵的內(nèi)容。萊陽農(nóng)學(xué)院菌根生物技術(shù)研究所已獲得5個高效菌種(株),主要有Glomusmosseae32;G.versiforme;Gigasporamargarita等。這些高效菌種在大田條件下,可使西瓜、菜豆、芋頭等作物增產(chǎn)15%60%。唐明等從陜、甘、寧極端條件下分離到6種AM真菌,篩選出抗旱、抗鹽堿能力

15、最強(qiáng)的Glomusmosseae菌株。趙士杰在內(nèi)蒙古干旱地區(qū)獲得了兩個高效菌株G.sp1和G.sp2。這些研究為我國菌根真菌生物肥料的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。3展望AM真菌純培養(yǎng)技術(shù)還沒有突破,部分外生菌根真菌也不能獲得純培養(yǎng)。這對于菌根真菌劑的生產(chǎn)和應(yīng)用推廣是一個重要限制因素。從生理生化和分子水平繼續(xù)探索這些真菌的純培養(yǎng)技術(shù)是十分必要的,在近期可望獲得突破性進(jìn)展。高效菌種篩選、馴化與菌根菌劑的商業(yè)化生產(chǎn)是菌根學(xué)研究的一個重要方向。菌種篩選工作還遠(yuǎn)不能適應(yīng)生產(chǎn)上的需要。今后應(yīng)針對不同的環(huán)境條件篩選高效菌株,為AM菌劑的商業(yè)化生產(chǎn)和大田應(yīng)用創(chuàng)造條件。尤其是極端環(huán)境中的菌根真菌很可能具有特殊的生物學(xué)特性,

16、對其進(jìn)行篩選和馴化后,可能獲得能修復(fù)多種污染物的優(yōu)良菌種。另外分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展也為構(gòu)建高效修復(fù)污染土壤的基因工程菌提供了可能。外生菌根菌劑的生產(chǎn)和效益已初具規(guī)模,而AM菌劑的生產(chǎn)由于該類真菌還無法純培養(yǎng),目前只能采用毛氏純盆培養(yǎng)法、靜止液培法、流動液培法、噴霧液培法等來生產(chǎn),成本很高,限制了其大面積的應(yīng)用。建立適合我國國情的菌根菌劑生產(chǎn)線及其應(yīng)用配套技術(shù)是擺在我們面前的一項緊迫任務(wù)。參考文獻(xiàn):1JACKOBSENI,SMITHSE,SMITHFA.FunctionandDiversityofArbuscularMycorrhizaeinCarbonandMineralNutritionMV

17、AN第6期王淼焱,等:菌根生物肥料研究現(xiàn)狀與展望97DERHEIJDENMGA,SANDERSIR.MycorrhizalEcology.Heidelberg:Springer,2002:75-92.2LIUJ.EffectsofVesicular2arbuscularMycorrhizasandPhosphorusonWaterStatusandGrowthofAppleJ.JournalofPlantNutrition,1989,12(8):997-1017.3鹿金穎,毛永民,申連英,等.VA菌根真菌對酸棗實生苗抗旱性的影響.園藝學(xué)報,2003,30(1):29-33.4GIRIB,KAP

18、OORR,MUKERJIKG.InfluenceofArbuscular.MycorrhizalFungiandSalinityonGrowth,Biomass,andMineral.NutritionofAcaciaAuriculiformisJ.BiolFertilSoils,2003,38:170-175.5李海燕,劉潤進(jìn),李艷杰,等.AM真菌和胞囊線蟲對大豆根內(nèi)酶活性的影響J.菌物系統(tǒng),2003,22(4):613-619.6李敏,孟祥霞,姜吉強(qiáng),等.AM真菌與西瓜枯萎病關(guān)系初探J.植物病理學(xué)報,2000,30(4):327-3317LIURJ.EffectofVesicular2Ar

19、buscularMycorrhizalFungionVerticilliumWiltofCottonJ.Mycorrhiza,1995,5:293-297.8THYGESENK,LARSENJ,BDKERL.ArbuscularMycorrhizalFungiReduceDevelopmentofpeaRoot2rotCausedbyAphanomycesEuteichesUsingOosporesasPathogenInoculumJ.EuropeanJournalofPlantPathlogy,2004,110:411-419.9李濤,趙之偉.叢枝菌根真菌產(chǎn)球囊霉素研究進(jìn)展J.生態(tài)學(xué)雜志,2005,24(9):1080-1084.10KALDORFM,KUHNAJ,SCHRODERWH,etal.SelectiveElementMMetalToleranceConferringArbuscularmycorrhizalFungusJ.JournalofPlantPhysiology,-11黃藝,陶澍.過量銅,鋅對外生菌根菌牛乳牛肝菌生物量,J,2001,27(4):303-308.12KHAREAK,RAWATAK,DU,.Roleof2ArbuscularMy