1、會計學(xué)1綠色植物綠色植物(ls zhw)的光合色素的光合色素第一頁，共34頁。CO+HO(CHO)O (G=478kJ/mol) 44 18 30 32 重量(zhngling)比1.把無機物變?yōu)橛袡C物 約合成5千億噸/年 有機物 “綠色工廠(gngchng)” 吸收2千億噸/年 碳素 (6400t/s)2.把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學(xué)能 將3.21021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能 3. 維持大氣中O2和CO2的相對平衡 釋放出5.35千億噸氧氣/年 “環(huán)保天使”光合作用是生物界獲得能量、食物和氧氣的根本途徑 光合作用是“地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)”第1頁/共34頁第二頁，共34頁。8-2 葉綠體和

2、光合色素(s s)一、葉綠體 葉綠體(chloroplast)是光合作用最重要的細(xì)胞器 。 它 分 布 在 葉 肉(yru)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中。第2頁/共34頁第三頁，共34頁。Chlor被膜完整(wnzhng)度較高 勻 漿 化 0.4mol/L糖醇 pH7.6, 04過 濾 勻漿48層紗布或100目尼龍紗布分級離心 500g去沉淀，3000g去上清液，沉淀懸浮，冰浴保存酶解果膠酶,纖維素酶0.5molL甘露醇 pH5.0pH5.5 40,振蕩20m尼龍網(wǎng)離心擠壓第3頁/共34頁第四頁，共34頁。1.發(fā)育 2.形態(tài) 3.分布(fnb) 4.運動高等植物的葉綠體由前質(zhì)體發(fā)育而來。當(dāng)莖端分生組織形成

3、葉原基時，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴展(kuzhn)增大，在光照下逐漸排列成片，并脫離內(nèi)膜形成類囊體，同時合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。第4頁/共34頁第五頁，共34頁。1.發(fā)育(fy) 2.形態(tài) 3.分布 4.運動 高等植物的葉綠體大多呈扁平橢圓形，每個細(xì)胞中葉綠體的大小與數(shù)目依植物種類、組織類型以及發(fā)育階段而異。一個(y )葉肉細(xì)胞中約有20至數(shù)百個葉綠體，其長36m，厚23m。第5頁/共34頁第六頁，共34頁。1.發(fā)育(fy) 2.形態(tài) 3.分布 4.運動葉肉細(xì)胞中的葉綠體較多分布在與空氣接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細(xì)胞(如表皮細(xì)胞和維管束細(xì)胞)相鄰處，通常見不到葉綠

4、體。這樣(zhyng)的分布有利于葉綠體同外界進行氣體交換。葉綠體第6頁/共34頁第七頁，共34頁。1.發(fā)育 2.形態(tài) 3.分布(fnb) 4.運動 v隨原生質(zhì)環(huán)流(hun li)運動v隨光照的方向和強度而運動。在弱光下，葉綠體以扁平的一面向光；在強光下，葉綠體的扁平面與光照方向平行。葉綠體隨光照(gungzho)的方向和強度而運動側(cè)視圖俯視圖第7頁/共34頁第八頁，共34頁。葉綠體被膜基質(zhì)(j zh)(間質(zhì))類囊體(片層)第8頁/共34頁第九頁，共34頁。由兩層單位膜組成，兩膜間距(jin j)510nm。被膜上無葉綠素， 主要功能是控制物質(zhì)的進出，維持光合作用的微環(huán)境。 膜對物質(zhì)的透性受膜

5、成分和結(jié)構(gòu)的影響。膜中蛋白質(zhì)含量高，物質(zhì)透膜的受控程度大。 外膜 磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非選擇性膜 。分子量小于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。第9頁/共34頁第十頁，共34頁。第10頁/共34頁第十一頁，共34頁。基質(zhì)：被膜以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子(fnz)有機物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。第11頁/共34頁第十二頁，共34頁。第12頁/共34頁第十三頁，共34頁。 類囊體分為二類： 基質(zhì)類囊體 又稱基質(zhì)片層，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊； 基粒類囊體 或稱基粒片層，可自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成(z chn)

6、基粒。 堆疊區(qū) 片層與片層互相接觸的部分， 非堆疊區(qū) 片層與片層非互相接觸的部分。由單層膜圍起的扁平小囊。 膜厚度(hud)57nm，囊腔空間為10nm左右，片層伸展的方向為葉綠體的長軸方向1.膜的堆疊意味著捕獲光能機構(gòu)高度密集,更有效地收集(shuj)光能。 2.膜系統(tǒng)常是酶排列的支架，膜的堆疊易構(gòu)成代謝的連接帶，使代謝高效地進行。 類囊體片層堆疊成基粒是高等植物細(xì)胞所特有的膜結(jié)構(gòu),它有利于光合作用的進行。第13頁/共34頁第十四頁，共34頁。v類囊體膜的蛋白質(zhì)復(fù)合體參與了光能吸收、傳遞與轉(zhuǎn)化、電子傳遞、H+輸送以及ATP合成等反應(yīng)。 v由于(yuy)光合作用的光反應(yīng)是在類囊體膜上進行的，所

7、以稱類囊體膜為光合膜。第14頁/共34頁第十五頁，共34頁。光+CO2O2+CH2O低滲光+Fe3+O2Hill反應(yīng)(fnyng)離心(lxn)光合膜基質(zhì)(j zh)完整葉綠體破損葉綠體光+ Fe3+O2CO2CH2O如何證明CO2同化場所是在葉綠體的基質(zhì)，而光合放氧反應(yīng)是在葉綠體的膜上進行？第15頁/共34頁第十六頁，共34頁。二 、 光 合 色 素(s s)在光合作用的反應(yīng)中吸收光能的色素(s s)稱為光合色素(s s)圖5 主要(zhyo)光合色素的結(jié)構(gòu)式葉綠素類胡蘿卜素藻膽素 高等植物藻類分子內(nèi)具有許多共軛雙鍵，能捕獲光能，捕獲光能能在分子間傳遞。第16頁/共34頁第十七頁，共34頁。

8、(一)光合色素(s s)的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)葉綠素是雙羧酸(su sun)的酯，一個羧基被甲醇所酯化，另一個羧基被葉綠醇所酯化。 葉綠素a與b的不同之處是葉綠素a比b多兩個氫少一個氧。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a的第吡咯環(huán)上一個甲基(CH3)被醛基(CHO)所取代。葉綠素結(jié)構(gòu)含有由中心原子Mg連接四個吡咯環(huán)的卟林環(huán)結(jié)構(gòu)和一個使分子(fnz)具有疏性長的碳?xì)滏湣?.葉綠素 使植物呈現(xiàn)綠色的色素。葉綠素a 葉綠素b 葉綠素c 葉綠素d高等植物藻類中細(xì)菌葉綠素葉綠素光合細(xì)菌第17頁/共34頁第十八頁，共34頁。 葉綠素分子含有一個卟啉環(huán)的“頭部”和一個葉綠醇(植醇)的“尾巴”。 卟啉環(huán)由四個吡咯環(huán)與四個甲

9、烯基(CH)連接而成。 卟啉環(huán)的中央絡(luò)合著一個鎂原子，鎂偏向帶正電荷，與其相聯(lián)的氮原子帶負(fù)電荷，因而“頭部”有極性。 另外還有一個含羰基的同素環(huán)（環(huán)上含相同元素），其上一個羧基以酯鍵與甲醇相結(jié)合。 環(huán)上有一個丙酸側(cè)鏈以酯鍵與葉綠醇相結(jié)合，葉綠醇是由四個異戊二烯單位所組成的雙萜，具有親脂性。 卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和中央鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失(dsh)，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。第18頁/共34頁第十九頁，共34頁。葉綠素是一種酯，因此不溶于水。通常用含有少量水的有機溶劑如80的丙酮，或者95%乙醇，或丙酮乙醇水4.54.51的混合液來提取葉片中的葉綠素，用于測定葉綠素含量。

10、之所以要用含有水的有機溶劑提取葉綠素，這是因為葉綠素與蛋白質(zhì)結(jié)合牢，需要經(jīng)過水解作用才能(cinng)被提取出來。研磨法浸提法0.1g葉+10ml混合液浸提第19頁/共34頁第二十頁，共34頁。v卟啉環(huán)中的鎂可被H+所置換。當(dāng)為H所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素。 v去鎂葉綠素中的H再被Cu2+取代，就形成銅代葉綠素，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。 v根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理(chl)來保存綠色標(biāo)本。 用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時可加熱)第20頁/共34頁第二十一頁，共34頁。2.類胡蘿卜素(h lu bo s)(carotenoid) 是由8個異戊二烯形成的四萜

11、，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(y )不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。3(紫羅蘭酮環(huán))環(huán)己烯橙黃色黃色(hungs)第21頁/共34頁第二十二頁，共34頁。 胡蘿卜素(carotene)呈橙黃色，有、三種同分異構(gòu)體，其中以-胡蘿卜素在植物體內(nèi)含量最多。-胡蘿卜素在動物體內(nèi)經(jīng)水解轉(zhuǎn)變?yōu)榫S生素A。 葉黃素(xanthophyll)呈黃色，是由胡蘿卜素衍生的醇類，也叫胡蘿卜醇,通常葉片中葉黃素與胡蘿卜素的含量之比約為2:1。 一般來說，葉片中葉綠素與類胡蘿卜素的比值約為31，所以正常的葉子總呈現(xiàn)綠色。秋天或在不

12、良的環(huán)境(hunjng)中，葉片中的葉綠素較易降解，數(shù)量減少，而類胡蘿卜素比較穩(wěn)定，所以葉片呈現(xiàn)黃色。類胡蘿卜素總是和葉綠素一起存在于高等植物的葉綠體中，此外也存在于果實、花冠、花粉、柱頭等器官(qgun)的有色體中。類胡蘿卜素都不溶于水,而溶于有機溶劑。第22頁/共34頁第二十三頁，共34頁。(二)光合色素(s s)的吸收光譜光源第23頁/共34頁第二十四頁，共34頁。640660nm的紅光 430450nm的藍(lán)紫光v葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，藍(lán)紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低。 v陽生植物葉片(ypin)的葉綠素a/b比值約為31，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.31。對橙光

13、、黃光吸收(xshu)較少，尤以對綠光的吸收(xshu)最少。有兩個強吸收峰區(qū)第24頁/共34頁第二十五頁，共34頁。 藻藍(lán)素的吸收光譜最大值是在橙紅光部分 藻紅素則吸收光譜最大值是在綠光部分 植物體內(nèi)不同光合色素對光波的選擇吸收是植物在長期進化中形成的對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長(bchng)的光進行光合作用。 類胡蘿卜素吸收帶在400500nm的藍(lán)紫光區(qū) 基本(jbn)不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。第25頁/共34頁第二十六頁，共34頁。(三)葉綠素的生物合成及其與環(huán)境條件(tiojin)的關(guān)系1.葉綠素的生物合成（自學(xué)） 參與(cny)反應(yīng)的酶類： (1)膽色素原合成酶； (

14、2)膽色素原脫氨基酶； (3)尿卟啉原合成酶； (4)尿卟啉原脫羧酶； (5)糞卟啉原氧化酶； (6)原卟啉氧化酶； (7)Mg-螯合酶； (8)Mg-原卟啉甲酯轉(zhuǎn)移酶； (9)Mg-原卟啉甲酯環(huán)化酶； (10)乙烯基還原酶； (11)原葉綠素酸酯還原酶；(12)葉綠素合成酶 表示-氨基酮戊酸的C-5的去向第26頁/共34頁第二十七頁，共34頁。合成葉綠素分子中的吡咯環(huán)的起始物質(zhì)是-氨基(nj)酮戊酸(-氨基(nj)乙酰丙酸 ALA），在高等植物中ALA由谷氨酸轉(zhuǎn)化而來。 葉綠素合成過程 (1)2分子ALA脫水縮合形成1分子具有吡咯環(huán)的膽色素原； (2)、(3)4分子膽色素原脫氨基(nj)縮合

15、形成1分子尿卟啉原，合成過程按ABCD環(huán)的順序進行； (4)尿卟啉原四個乙酸鏈脫羧形成有四個甲基的糞卟啉原 (5)、(6)糞卟啉原再脫羧、脫氫，氧化形成原卟啉； (7)原卟啉與鎂結(jié)合形成Mg-原卟啉; (8)Mg-原卟啉的一個羧基被甲基所酯化； (9)、(10)在Mg-原卟啉上形成第五個環(huán)，接著B環(huán)上的CH2=CH2側(cè)鏈被還原為CH2CH3，即形成原葉綠酸酯； (11)經(jīng)光還原，D環(huán)上接受NADPH提供的H，形成葉綠酸酯a，這一過程是在一種色素蛋白復(fù)合體上進行的； (12)D環(huán)上的丙酸為20個C的牻牛兒基牛牻牛兒基焦磷酸酯化，后者由NADPH提供H還原成葉綠醇，這樣就形成了葉綠素a。 葉綠素b

16、則是由葉綠素a氧化形成的。第27頁/共34頁第二十八頁，共34頁。2 . 影 響 葉 綠 素 形 成(xngchng)的條件（1）光 光是影響葉綠素形成的主要條件。從原葉綠素酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光，而光過強，葉綠素又會受光氧化而破壞。 黑暗中生長的幼苗呈黃白色，遮光或埋在土中的莖葉也呈黃白色。這種因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象。 黑暗使植物黃化的原理(yunl)常被應(yīng)用于蔬菜生產(chǎn)中，如韭黃、軟化藥芹、白蘆筍、豆芽菜、蔥白、蒜白、大白菜等生產(chǎn)。第28頁/共34頁第二十九頁，共34頁。 ( 2 ) 溫 度(wnd) 高溫下葉綠素分解大于合成，因而夏天綠葉蔬菜存放不到一天就變黃；相反(xingfn)，溫度較低時，葉綠素解體慢，這也是低溫保鮮的原因之一 葉綠素的生物合成是一系列酶促反應(yīng)，受溫度影響(yngxing)。 葉綠素形成的最低溫度約2，最適溫度約30,最高溫度約40 。 受凍的油菜秋天葉子變黃和早春寒潮過后秧苗變白，都與低溫抑制葉綠素形成有關(guān)。第29頁/共34頁第三十頁，共34頁。缺N老葉發(fā)黃枯死(k s)，新葉色淡,生長矮小，根系細(xì)長，分枝（蘗）減少。缺NCK蘿卜(lu bo)缺N的植株老葉發(fā)黃缺N第30頁/共34頁第三十一頁，共34頁。第31頁/共34頁第三十二頁，