1、第3章種子植物的營養(yǎng)器官第一節(jié) 根一、根的生理功能和經(jīng)濟利用根是植物在長期適應(yīng)陸生生活過程中發(fā)展起來的器官，構(gòu)成植物體的地下部分，它具有吸收、固著、輸導(dǎo)、合成、儲藏、繁殖等功能。二、根和根系及其在土壤中的分布（1）根的類型種子萌發(fā)時，最先是胚根突破種皮，向下生長，這個根是植物體上最早出現(xiàn)的根主根，是由胚根細胞的分裂和伸長所形成的向下垂直生長的根。 主 根（直根，初生根） 側(cè) 根 不定根（2）根系一株植物的全部根的總和。直根系有明顯的主根與側(cè)根的區(qū)別（棉花、花生、大豆等）。須根系無明顯的主根與側(cè)根區(qū)分，主要由不定根組成，粗細相近，呈須狀的根系，這是大多數(shù)單子葉植物根系的特征。（3）根系在土壤中的

2、分布根系在土壤中的分布狀態(tài)，一方面決定于各種植物根系的特性，另一方面也受到土壤條件（包括溫度、通氣、肥料、物理性質(zhì)等）、水源、光照等因素的影響。根系在土壤中的分布是非常廣泛的，在良好的土壤條件下，種子萌發(fā)后不久，其根系的擴展范圍遠遠大于地上部分。果樹根系在土壤中的擴展范圍一般都超過其樹冠范圍25倍。根在土壤中分布的狀況，一般可分為深根系和淺根系兩類。深根系 主根發(fā)達，向下垂直生長，深入土層，可達35米，甚至10米以上。淺根系 側(cè)根或不定根比主根發(fā)達，向四周擴展，分布在土壤表層。三、根的發(fā)育根尖的結(jié)構(gòu)根尖：指根的頂端到著生根毛部分的一段，不論主根、側(cè)根或不定根都具有根尖，它是根中生命活動最旺盛、

3、最重要的部分，根的生長、吸收都是在根尖內(nèi)進行。根尖從頂端起，依次可分為根冠、分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)（根毛區(qū)） 。1、根冠根冠位于根的最先端，是根特有的一種組織，一般呈圓錐形，由許多排列不規(guī)則的薄壁細胞組成，它象一頂帽子一樣，套在分生區(qū)的外方，所以稱為根冠。根冠的外層細胞排列疏松，細胞較大，近分生區(qū)部分的細胞較小。根冠主要是對分生區(qū)起保護作用，有些根冠的外層細胞能產(chǎn)生粘液，從而減少摩擦力，在生長過程中，根冠外層細胞與土粒摩擦而不斷脫落，以后由頂端分生組織不斷產(chǎn)生新細胞從內(nèi)側(cè)補充，所以，根冠保持一定的細胞層數(shù)。根冠細胞內(nèi)常含有淀粉體，這些淀粉體多集中分布在細胞的下側(cè)，起著平衡石的作用，它與根的向地

4、性有關(guān)，使根向下垂直生長。2、分生區(qū)：位于根冠內(nèi)方的頂端分生組織。全長約12mm，大部分被根冠包圍著，此區(qū)是分裂產(chǎn)生新細胞的主要地方。分生區(qū)的頂端分生組織，其細胞形狀為多面體，排列緊密，細胞間隙不明顯，細胞壁很薄，細胞核很大，細胞質(zhì)濃密，液泡很小，外觀不透明。分生區(qū)不斷地進行細胞分裂增生細胞，一部分向前方發(fā)展，形成根冠細胞，以補償根冠因受損傷而脫落的細胞，大部分向后發(fā)展，經(jīng)過細胞的生長、分化，逐漸形成根的各種結(jié)構(gòu)。分生區(qū)的前端是原始細胞（組成分生組織的細胞或分生組織分裂后，衍生細胞中的那些仍能保持分裂能力的細胞），原始細胞能不斷地分裂，所以分生區(qū)始終保持著它原有的體積和作用。3、伸長區(qū)： 在分

5、生區(qū)的后面，細胞的分裂活動越來越弱，細胞開始伸長，生長和分化，體積擴大，細胞顯著地沿根的長軸方向延伸，稱為伸長區(qū)，伸長區(qū)細胞的細胞質(zhì)成一薄層位于細胞的邊緣部分，液泡明顯，并分化出一些形態(tài)不同的組織，最早的篩管和環(huán)紋導(dǎo)管，往往在這時出現(xiàn)。伸長區(qū)的長度約25mm左右，外觀較為透明、潔白。伸長區(qū)細胞的延伸，使根顯著地伸長，有利于根的不斷轉(zhuǎn)移到新的環(huán)境，吸取更多的營養(yǎng)，伸長區(qū)中許多細胞同時迅速伸長的結(jié)果，成為根尖深入土層的主要推動力。4、成熟區(qū)（根毛區(qū)）：也叫成熟區(qū)，位于伸長區(qū)之上。隨植物種類和環(huán)境條件不同，全長從幾mm到幾cm，表面密被根毛，增大了根的吸收面積，所以叫根毛區(qū)，根毛區(qū)是根部吸收水分的主

6、要部分，其內(nèi)部的細胞已停止分裂活動，分化為各種成熟組織。切向分裂（平周分裂）、徑向分裂（垂周分裂）、橫向分裂為了便于以后講述有關(guān)結(jié)構(gòu)組織中細胞分裂的方向和組織中細胞的壁面與排列，現(xiàn)就常用的名詞簡述如下：就細胞分裂的方向講，有平周、垂周和橫向之分。平周分裂：（切向分裂）垂周分裂：（徑向分裂）橫向分裂： (P89)四、根的初生結(jié)構(gòu)初生生長由根尖的頂端分生組織經(jīng)過分裂、生長、分化而形成。在根尖的成熟區(qū)作一橫切面，就能看到明顯的三部分（從外至內(nèi)）：表皮、皮層、維管柱。（一）表皮特征：排列緊密，細胞壁薄，角質(zhì)層薄或不發(fā)達，無氣孔，有根毛。（二）皮層由基本分生組織發(fā)育而成，位于表皮之內(nèi)，由多層薄壁細胞構(gòu)成

7、，占幼根橫切面的很大比例，是水分和溶質(zhì)從根毛到中柱的橫向輸導(dǎo)途徑，也是幼根貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的場所，并有一定的通氣作用。外皮層：緊接表皮的一層或多層細胞。細胞較小，排列緊密，無間隙，能栓化，起保護作用（當(dāng)表皮被壞，根毛枯死后）。中層：薄壁細胞內(nèi)皮層：皮層最內(nèi)方的一層形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能都較特殊的細胞。排列整齊緊密，無胞間隙。內(nèi)皮層細胞的部分初生壁上，常栓化和木化增厚成帶狀，環(huán)繞在細胞的徑向壁和橫向壁上，成為一整圈，稱凱氏帶。凱氏帶的存在，使得內(nèi)皮層細胞的質(zhì)膜與凱氏帶緊密相連，限制水分和物質(zhì)進出。單子葉植物中，內(nèi)皮層進一步發(fā)展，不僅徑向壁和橫向壁增厚，而且，內(nèi)切向壁（向著維管柱的一面）也同樣地因木化和栓化而

8、增厚，只有外切向壁仍保持薄壁，五面加厚，橫切面上呈現(xiàn)馬蹄形結(jié)構(gòu)。少數(shù)對著木質(zhì)部脊處的內(nèi)皮層細胞，一部分仍保持初期發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)，除凱氏帶以外，薄壁不再增厚，稱為通道細胞，起著皮層與維管柱之間的物質(zhì)交流作用。（三）維管柱結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，內(nèi)皮層以內(nèi)的部分。 中柱鞘 初生木質(zhì)部 初生維管組織 初生韌皮部 薄壁細胞 髓（部分植物具有）中柱鞘：位于維管柱外圍，向外緊貼內(nèi)皮層，通常由一層（或幾層）薄壁細胞組成，由原形成層細胞發(fā)育而成，長期保持分生能力，側(cè)根、不定根、不定芽、維管形成層等都起源于此。初生木質(zhì)部：位于根的中央，主要功能為輸導(dǎo)水分。初生木質(zhì)部具有輻射角（木質(zhì)部脊），輻射角的尖端為原生木質(zhì)部，是較早分

9、化成熟的，后生木質(zhì)部靠近軸心，是較晚分化的。根的初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)分化成熟的方式，稱為外始式，這是根發(fā)育上的一個重要特點。這一特點，縮短了皮層和初生木質(zhì)部間的距離，保證物質(zhì)的及時運輸。初生韌皮部：位于初生木質(zhì)部二束之間，與初生木質(zhì)部相間排列，初生木質(zhì)部的成熟的發(fā)育方式，也是外始式，即原生韌皮部在外方，后生韌皮部在內(nèi)方，初生韌皮部的的主要功能是輸導(dǎo)同化產(chǎn)物。薄壁細胞：在初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間，常有幾列薄壁細胞，少數(shù)植物根的中央有髓，也是由薄壁細胞組成。五、側(cè)根的形成植物的根可以反復(fù)產(chǎn)生側(cè)根，側(cè)根起源于中柱鞘，為內(nèi)起源。在二原型的根上，側(cè)根發(fā)生在對著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間。

10、在三原型、四原型的根上，側(cè)根是正對著初生木質(zhì)部分發(fā)生的。在多原型的根中，則正對初生韌皮部。當(dāng)側(cè)根發(fā)生時，中柱鞘相應(yīng)部位的幾個細胞發(fā)生變化：細胞質(zhì)增加，液泡變小，這些細胞先進行幾次平周分裂，增加細胞層數(shù)，新生的組織就向外突起。以后進行平周分裂和垂周分裂，使原有的突起繼續(xù)生長，形成側(cè)根原基 分化 生長點、根冠 穿過皮層、表皮 側(cè)根。六、根的次生生長和次生結(jié)構(gòu)大多數(shù)雙子葉植物的主根和較大的側(cè)根在完成了初生生長以后，由于形成層的發(fā)生和活動，不斷地產(chǎn)生次生維管組織和周皮，使根的直徑增粗，這種生長過程稱次生生長。 維管形成層次生維管組織 形成層 （側(cè)生分生組織） 木栓形成層周皮（一）維管形成層的發(fā)生和它的

11、活動在兩個初生木質(zhì)部脊之間的薄壁組織部分開始的，一開始是條狀的，向左右兩側(cè)擴展，向外推移，在脊處與中柱鞘細胞相接，中柱鞘細胞恢復(fù)分生能力，向內(nèi)產(chǎn)生細胞，參與形成層的活動，條狀的形成層彼此相銜接，成為完整連續(xù)的形成層環(huán)，把初生韌皮部推向外方。形成層主要是進行切向分裂，向內(nèi)分裂的細胞形成新的木質(zhì)部，加在初生木質(zhì)部的外方，稱為次為木質(zhì)部，向外分裂所產(chǎn)生的細胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內(nèi)方次生韌皮部。在次生木質(zhì)部和次生韌皮部內(nèi)，還有一些徑向排列的薄壁細胞群，分別稱為木射線和韌皮射線，總稱維管射線是次生結(jié)構(gòu)中新產(chǎn)生的組織，內(nèi)外貫穿次生木質(zhì)部和次生韌皮部，是橫向運輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)。次生木質(zhì)部的水分、無機鹽次

12、生韌皮部次生韌皮部的有機養(yǎng)料次生木質(zhì)部軸向系統(tǒng)：導(dǎo)管、管胞、篩管等徑向系統(tǒng)：射線 次生結(jié)構(gòu)的特點：1、次生木質(zhì)部與次生韌皮部相對排列。 （內(nèi)） （外）2、維管射線的形成使維管組織有軸向和徑向之分。3、形成層細胞主要進行切向分裂使周徑擴大。4、次生木質(zhì)部所占比例比次生韌皮部大。（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動由于維管形成層的活動，次生維管組織不斷增加，橫徑不斷擴大到了一定程度，勢必引起中柱鞘以外的皮層、表皮等組織破裂、脫落，中柱鞘細胞恢復(fù)分裂能力，形成一種側(cè)生分生組織 木栓形成層，其進行切向分裂，向外形成木栓，向內(nèi)形成栓內(nèi)層（薄壁組織），總稱為周皮，周皮是次生保護組織。次生結(jié)構(gòu)： 次生木質(zhì)部 維管形成層 次生韌皮部 維管射線 木栓 木栓形成層周皮 木栓形成層 栓內(nèi)層 不是所有的植物都有次生結(jié)構(gòu)，具有形成層的大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根具有次生結(jié)構(gòu)，而一年生雙子葉植物和大多數(shù)單子葉植物沒有次生結(jié)構(gòu)。 七、根瘤與菌根