1、普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為第 36 章動 物 的 行 為1普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 遠古人類 現(xiàn)代人 都對動物的行為興趣極為濃厚； 原因：人類、動物關(guān)系密切 激烈競爭、互相依存；2普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為36.1 本能行為和學(xué)習(xí)行為；36.2 動物行為的生理和遺傳基礎(chǔ)；36.3 動物的防御行為和生殖行為；36.4 動物的社群生活與通訊；36.5 利他為和行為節(jié)律3普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為36.1 本能行為和學(xué)習(xí)行為 36.1.1 行為的定義； 36.1.2 本能行為與學(xué)

2、習(xí)行為； 36.1.3 本能行為； 36.1.4 較簡單的學(xué)習(xí)類型； 36.1.5 聯(lián)想性學(xué)習(xí)； 36.1.6 頓悟?qū)W習(xí)4普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為36.1.1 行為的定義 定義：動物所做的任何有利于 自身存活、長遠基因存活的事情； 各種形式運動：跑、飛、游等； 個體間相互通訊：鳴叫、表情、 姿態(tài)、體色改變、氣味釋放等； 5普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 行為并不局限于一種運動形式 雄羚羊屹立山巔：炫耀行為； 蜥蜴清晨靜伏陽光下：熱調(diào)節(jié)行為 鳥類不吃有毒昆蟲也是行為！ 上過當(dāng)，學(xué)乖了， 當(dāng)然是學(xué)習(xí)行為！6普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為

3、 第36章 動物的行為 行為的適應(yīng)性：適應(yīng)多變環(huán)境 以最有利方式完成生命活動 最大限度確保 個體存活、 生命延續(xù)；7普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 行為特點 與動物形態(tài)、生理一樣 適應(yīng)性； 受遺傳、環(huán)境兩方面影響； 物種特異性。8普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 36.1.2 本能、學(xué)習(xí)行為 1. 本能行為 達爾文的定義：可遺傳的復(fù)雜反射 神經(jīng)系統(tǒng)對外界刺激 作出的先天的正確反應(yīng)； 構(gòu)成整個動物遺傳結(jié)構(gòu)一部分。 形成：在長期進化過程中 通過自然選擇形成的。9普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 適應(yīng)性意義 壽短、缺乏親代撫育

4、的動物 適應(yīng)意義尤為明顯； 如：雌細腰蜂 春天從地下羽化出來時， 雙親去年已死去（無學(xué)習(xí)對象） 不需學(xué)習(xí)，短短幾周內(nèi) 完成一系列先天、本能行為：10 交尾； 挖洞、巢室； 狩獵：麻醉獵物、帶回巢室； 產(chǎn)卵、封堵洞口； 死亡。11普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為2. 學(xué)習(xí)行為 意義 對于壽命長、需親代撫育的 動物尤為重要； 長壽物種對環(huán)境變化 有較大應(yīng)變能力； 如：食肉獸幼崽（接下頁）12普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 母獸的撫育：保護、喂奶； 相當(dāng)長一段時間 學(xué)習(xí)行走； 吃雙親帶回的獵物； 學(xué)習(xí)成年獸的動作、捕食行為； 與同伴玩耍嬉戲，學(xué)習(xí)打斗

5、行為；13普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 學(xué)習(xí)行為的定義 動物在個體生活經(jīng)歷中， 通過學(xué)習(xí)獲得的行為； 學(xué)習(xí)的定義：特定刺激 行為變化，就是一種學(xué)習(xí)； 如：食蟲鳥 食有毒昆蟲 嘔吐 不再吃，就是學(xué)習(xí)；14普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 3. 學(xué)習(xí)、本能行為的本質(zhì)區(qū)別 本能行為：進化過程中形成的， 先天性的、遺傳的； 學(xué)習(xí)行為 個體生活過程中獲得的， 不遺傳； 4. 任何動物：兼有本能、學(xué)習(xí)行為；15 細腰蜂 主要依賴本能行為； 也須學(xué)習(xí)很多，如：辨認洞口； 食肉獸 從小就具一定的捕食傾向（本能） 捕食：主要靠學(xué)習(xí)行為。16普通生物學(xué) 第7篇生

6、態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 鳥類鳴叫 雄鳥婉囀的嗚叫 先天、本能：基礎(chǔ)； 后天學(xué)習(xí)：必需向其他雄鳥 學(xué)習(xí)、練習(xí)； 17普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 報警鳴叫、對報警鳴叫的反應(yīng) 所有鳥類都是先天的、本能的； 意義：生存的必須； 若必須通過學(xué)習(xí)才能獲得， 很可能未學(xué)會就喪命。18普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 5. 影響學(xué)習(xí)能力的因素 腦量：小動物 腦量小 學(xué)習(xí)能力差； 生活方式：同等大小動物 適應(yīng)不同生活方式 學(xué)習(xí)能力不同； 如：膜翅目、雙翅目昆蟲 大小、壽命相似，學(xué)習(xí)能力大異19普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的

7、行為 蜜蜂：豐富的本能行為 極強的學(xué)習(xí)能力： 辨認空間配置：蜂巢、蜜源、太陽； 每種花一天中何時產(chǎn)蜜量最大； 雙翅目蠅、蚊：一定程度學(xué)習(xí)能力 但主要依靠本能； 即：對食物、隱蔽場所、異性的 遺傳反應(yīng)來適應(yīng)環(huán)境。2036.1.3 本能行為 趨性、固定行為型1. 趨性 定義：刺激 定向運動 趨向、離開刺激源； 21普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 2. 固定行為型 定義：按一定時、空順序 固定、定型的動作； 意義：能達到某種生物學(xué)目的； 特點： 刻板不變的動作形式； 物種特異性； 先天、本能行為。22 舉例：求偶、筑巢、取食、清潔 等行為中最為常見： 灰雁回收蛋； 蜜蜂 蜂

8、房； 蜘蛛 網(wǎng)； 青蛙捕食飛蟲； 織巢鳥 復(fù)雜、精致的巢。23普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 36.1.4 簡單的學(xué)習(xí)：習(xí)慣化、印記 1. 習(xí)慣化（自學(xué)，見前） 2. 印記（印記學(xué)習(xí)、印隨學(xué)習(xí)） 剛出生的幼小動物 跟隨任何一個移動物體 （人、模型、紙盒） 并對它產(chǎn)生依戀性；24普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 36.1.4 簡單的學(xué)習(xí)：習(xí)慣化、印記 1. 習(xí)慣化（自學(xué)，見前） 2. 印記（印記學(xué)習(xí)、印隨學(xué)習(xí)） 特點：只發(fā)生在個體發(fā)育早期的 特定階段； 剛出生的幼小動物 跟隨任何一個移動物體（人、模型、紙盒） 并對它產(chǎn)生依戀性；25普通生物學(xué) 第

9、7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 特點：只發(fā)生在個體發(fā)育早期階段； 印記學(xué)習(xí)的敏感期 每個物種都有自己的敏感期； 綠頭鴨幼鴨 孵出后第10-15h， 最易形成依附性； 2 個月后依附性逐漸減弱；26 印記學(xué)習(xí)的長期影響 長大后的社會行為、性行為； 包括未來的配偶選擇； 家麻雀-樹麻雀， 銀鷗-黑背鷗；27普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 印記學(xué)習(xí)的重要生物學(xué)功能 對每個物種都至關(guān)重要 準(zhǔn)確可靠地辨別雙親 雙親保護、撫育；向雙親學(xué)習(xí)； 準(zhǔn)確可靠地辨別子女 確保撫養(yǎng)自己的后代； 準(zhǔn)確可靠地辨別本種其他成員 保證在本種個體間求偶、交配；28普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與

10、動物行為 第36章 動物的行為 36.1.5 聯(lián)想性學(xué)習(xí) 經(jīng)典、操作性條件反射 1. 經(jīng)典條件反射：巴甫洛夫 實驗：鈴聲、食物多次結(jié)合 狗； 鈴聲 狗 唾液； 兩種刺激：無條件、條件刺激；29普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 為何把食物稱做無條件刺激？ 為何把鈴聲等稱做條件刺激？ 無條件刺激的作用是什么？ 經(jīng)典條件反射的類型 正強化作用 刺激+報償（食物） 條件反射30普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 負強化作用：刺激（鈴聲） + 痛苦（不愉快、電擊） 條件反射； 鈴聲 狗 抬左腳； 意義：鳥類吃過1-2次有毒昆蟲 學(xué)會不再吃這種昆蟲 利于生存；

11、31普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為2. 操作性條件反射 不同于經(jīng)典條件反射“問題箱”實驗 早期研究操作性條件反射的裝置； 貓 問題箱 設(shè)法逃出 到處亂碰撞、找出口；32 偶然拉響鈴 門自動打開； 多次偶然 學(xué)會聯(lián)系拉鈴、開門； 再將貓 箱； 貓 拉鈴 開門逃跑。33普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 操作性條件反射建立的基本過程 讓動物依據(jù)某一信號， 必須做某件事情，才能得到報償； 即：信號動物做某事報償； 如：上述的貓?zhí)映龌\子； 如：饑餓動物得到食物（自學(xué)）34 操作性條件反射的應(yīng)用：訓(xùn)練動物 各種技能 原理 特定指令（外界刺激） 動物 完成特

12、定動作 報償；35普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 36.1.6 頓悟?qū)W習(xí)：最高級學(xué)習(xí)形式 定義：動物利用已有經(jīng)驗， 解決當(dāng)前問題的能力； 內(nèi)容：了解、思考、解決問題；36 繞路問題 最簡單的頓悟?qū)W習(xí) 位置關(guān)系 動物 障礙物 食物； 動物必須先遠離食物 繞過障礙物 食物； 不同動物頓悟?qū)W習(xí)的能力不同37普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 黑猩猩 人類以外 頓悟?qū)W習(xí)能力最強的動物； 甚至解決某些難題方面， 接近人的能力； 38 食物（香蕉） 天花板上、籠外遠處； 物件（工具） 棍、空心管、大小箱子，等 黑猩猩的行為 物件 適當(dāng)組合 取得食物；39普通

13、生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 36.2 動物行為的生理和遺傳基礎(chǔ) 36.2.1 激素對行為有激活效應(yīng) 36.2.2 基因?qū)π袨榈闹苯?、間接影響 36.2.1 激素對行為有激活效應(yīng) 即：激素 激活動物行為 行為、激素、環(huán)境 三者間存在復(fù)雜的相互作用；401. 環(huán)鴿的生殖周期 求偶行為； 交配、筑巢行為； 產(chǎn)卵行為； 孵卵行為； 育雛行為； 新生殖周期開始412. 生殖周期中激素、行為、環(huán)境 三者關(guān)系 生理狀況、環(huán)境刺激 相互作用 行為 雌、雄鴿行為 對方激素分泌、 行為變化；42 雌、雄鴿體內(nèi)的激素狀態(tài) 自身行為； 環(huán)境刺激（巢、卵、雛的存在等） 直接影響雌、雄鴿的 激素

14、分泌、 行為表現(xiàn)；43 36.2.2 基因?qū)π袨榈闹苯?、間接影響 雜交育種試驗 研究基因、 行為的關(guān)系 1. 小桿線蟲試驗 兩個亞種前端分別能、不能 作波浪形運動44普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 雜交試驗結(jié)果 F1：全部能作波浪形運動； F2 ：2 種行為類型， 分離比：能 ：不能 = 3 : 1 說明：波浪形運動（行為特征） 顯性特征； 受單一基因支配。45 2. 蜜蜂撫養(yǎng)行為：雙基因支配 兩個品系：工蜂 純合衛(wèi)生蜂：破蠟蓋、移死幼蟲 非衛(wèi)生蜂：無上述行為； 雜交 F1 全是非衛(wèi)生蜂 回交：F1、親本衛(wèi)生蜂 F2 46 F2：4 種行為型 2 種親本行為型 衛(wèi)生蜂

15、； 非衛(wèi)生蜂； 2 種新行為型，即半衛(wèi)生型 破蓋、不移死幼蟲； 不破蓋、會移死幼蟲； 發(fā)生頻率：1 : 1 : 1 : 1； 47普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 說明： 咬開蠟蓋、叼走幼蟲 分別由 2 個基因支配； 兩個基因都是隱性的 即：非衛(wèi)生行為是顯性的； 只有兩對等位基因都是隱性 完全的衛(wèi)生行為 咬開蠟蓋、叼走死亡幼蟲。48普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為3. 行為的基因控制 大多數(shù)為多基因支配；4. 基因?qū)π袨榈挠绊?直接影響：上面所舉的實例； 間接影響：基因 感官敏感性、中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能（學(xué)習(xí)記憶）、激素（分泌、反應(yīng)閾值）、形態(tài)、生理

16、特征 動物行為。4936.3 動物的防御行為、生殖行為36.3.1 動物10種防御對策36.3.2 求偶行為1. 定義 伴隨性活動、性活動前奏的 全部行為表現(xiàn)；2. 特點：求偶技巧非常引人注目；50普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 4. 求偶行為的功能：4 個 求偶行為的鮮明性（醒目性） 競爭、吸引配偶（最重要功能） 求偶行為極端多樣性、物種特異性 同種異性的反應(yīng) 防止異種雜交 種間生殖隔離 對近緣物種尤其重要；51普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 激發(fā)對方的性欲望 雙方性活動協(xié)調(diào)一致； 性興奮水平：通常 雄 雌； 雄性：多種渠道（信號） 視覺、

17、嗅覺、觸覺 雌性性欲； 雌性：根據(jù)多種信號來源 判斷雄性與自已是否同一物種；52普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 兩性雙方借助求偶行為 評估對方的生殖潛力 互選最理想的配偶；總之：求偶行為確保交配能在 合適的地點、時間， 盡可能理想的條件下進行；53普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 36.3.3 親代撫育行為 1. 定義：對子代的喂養(yǎng)、保護、照顧； 2. 承擔(dān)者：單方、雙方承擔(dān)； 3. 親代撫育的方式：多種多樣（1）鳥類親代撫育行為很發(fā)達 筑巢、孵卵、育雛喂幼；（2）哺乳動物親代撫育行為最發(fā)達 雌，乳腺 哺乳； 5436.4 動物的社群生活與通訊

18、36.4.1 社會性動物最明顯特征：4 個 群體生活； 密切分工、合作； 世代重疊； 明顯的生殖優(yōu)勢、等級普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為55普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為36.4.2 領(lǐng)域行為1. 性質(zhì)：資源獨占，競爭資源的方式；2. 意義： 充足的食物； 安全 對生殖行為的外來干擾3. 代價：時間、能量 占有、保衛(wèi)領(lǐng)域；564. 領(lǐng)域大小的決定原則 決定領(lǐng)域大小的主要因素是什么？ 領(lǐng)域太小、過大有何弊?。?決定領(lǐng)域大小的原則是什么？ 是否符合動物行為原則？5. 任何行為的原則：獲益 代價！ 普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物

19、的行為57普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為36.4.3 動物的多種通訊方式1. 信號的種類 形態(tài)特征； 行為動作； 化學(xué)物質(zhì)； 聲音； 光、電，等；58普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 2. 信號作用的類型：直接、間接 直接影響其他個體的行為 如：吸引、排斥其他個體； 間接影響其他個體的行為 如：雄金絲雀鳴叫 雌性生理狀況（卵巢成熟） 雌性的性行為。59普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 3. 行為學(xué)對信號的定義 定義：一個動物 利用另一個動物肌力的 一種手段； 利用自己的肌力 投索蛛 投出套索 套住獵物 口；60普通生物學(xué)

20、 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 利用其他動物的肌力 鮟鱇 搖晃誘餌 引誘獵物 利用獵物的肌力 主動進入自己口中； 雄蟋蟀： 鳴叫 吸引雌性 利用雌蟋蟀肌力 自己身邊； 節(jié)省自己肌力；61普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為4. 信號的明顯特性 消耗較少能量 發(fā)送信號 節(jié)省自己的肌力； 利用其他動物肌力 獲得較大利益；62普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 5. 幾種常見的通訊方法（1）視覺通訊：優(yōu)、缺點？（自學(xué)）（2）聽覺通訊：優(yōu)、缺點？（自學(xué)）（3）化學(xué)通訊：信息素 種內(nèi)（種間）個體之間通訊的 化學(xué)物質(zhì) 體外 直接、間接 影響其他個體

21、的行為；63普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 昆蟲 社會性昆蟲 信息素 調(diào)節(jié)群體行為； 寄生蜂產(chǎn)卵時 信息素 其他個體不再在此產(chǎn)卵； 種間通訊 寄生于蟻巢的甲蟲 信息素 工蟻主動飼喂；64普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 哺乳動物：多種腺體 信息素 兩性關(guān)系、親仔關(guān)系、社群關(guān)系； 領(lǐng)域行為，等；（4）接觸通訊 蜜蜂：工蜂，觸角 觸摸舞蹈蜂身體 蜜源信息； 鳥類：互整羽毛 加強社會聯(lián)系、信任感；65普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 靈長類 梳理行為； 擠靠、碰撞、擁抱、拍打， 舌舔、吻、咬、等；（5）電信號：電鰻等；（6）光

22、信號：螢火蟲等。66普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 36.5.1 利他行為 1. 定義：不利于自己、有利于其他個體 存活、生殖的行為； 雙親撫育、保護后代：不是為自己， 為養(yǎng)育、保護自己的后代； 鳥類、哺乳動物報警行為 增加自身危險（槍打出頭鳥） 換取其他個體的安全。67普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 2. 達爾文個體選擇觀點 個體選擇：對個體表現(xiàn)型的選擇； 這些特性一經(jīng)選擇 繁殖優(yōu)勢 這些特性在后代中表現(xiàn)出來； 適合度：個體存活、繁殖能力； 適合度越大 個體存活、繁殖 成功機會越大； 個體選擇觀點無法解釋利他行為！68普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)

23、學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 3. 親緣選擇學(xué)說：J. M. Smith（1）親緣選擇 定義：對彼此有親緣關(guān)系的家族、 家族成員的自然選擇作用； 作用 對支配行為的基因起作用； 個體的適合度不一定增進； 增進個體的廣義適合度；69普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為（2）廣義適合度 定義 個體在后代中 傳布自身基因的能力大小； 最大廣義適合度 個體能最大限度 把自身基因傳遞給后代；70普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 廣義適合度與適合度的區(qū)別 衡量尺度不同 廣義適合度 不是個體的存活、繁殖能力， 是傳布自身基因的能力； 而自身基因的傳遞方式，

24、不一定是自身繁殖。71普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為（3）親緣選擇、廣義適合度的關(guān)系 親緣選擇：從廣義適合度的概念 引申而來； 親緣選擇：選擇能有效 傳布自身基因的個體； 即：選擇廣義適合度最大的個體， 而不管這個個體的行為 對自身存活、繁殖是否有利。72普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為（4）利他行為的進化、形成 假設(shè)雙親具利他基因 利他行為； 利他行為（如：撫幼行為） 并不利于雙親存活； 但能保證足夠數(shù)量的子代存活；73普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為 子代復(fù)制與雙親相同的基因 利他基因在子代基因庫中增加 利他行為進化、形成。（5）社會性昆蟲中不育雌蟲的形成 幫助母親繁殖自己的親妹妹 比自己養(yǎng)育子女 廣義適合度更大自學(xué) 74普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為（6）利他行為利于利他者傳遞自身基因 同一親緣群中， 個體間不同程度具有共同基因； 根據(jù)親緣選擇、廣義適合度觀點， 個體對其他個體的利他行為 有利于利他者傳遞自身基因； 如：熱帶鳥類（自學(xué)）75普通生物學(xué) 第7篇生態(tài)學(xué)與動物行為 第36章 動物的行為（7）利他行為被自然選擇的前提條件 利他者死亡 基因損失； 受益者 基因補償； 損失能得到補償?shù)臈l件 1個利他者死亡 2個子女存活