1、 新陳代謝（metabolism）簡稱代謝，是推動生物一切生命活動的動力源，通常泛指發(fā)生在活細胞中的各種分解代謝（catabolism）和合成代謝（anabolism）的總和，即：新陳代謝 分解代謝 合成代謝微生物的代謝調控李軀賃埂寫申際圭噸奧攏菲悍溉猾訪蝶喉鑷密洪擠艇去趣靠入橋沙檀罵題工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 分解代謝又稱異化作用，是指復雜的有機物分子通過分解代謝酶系的催化產生簡單分子、能量（一般以腺苷三磷酸即ATP形式存在）和還原力（reducing power，或稱還原當量，一般用H來表示）的作用。 合成代謝又稱同化作用，是指在合成酶系的催化下，由簡單

2、分子、 ATP形式的能量和還原力一起，共同合成復雜的生物大分子的過程。焙閃非阜材赤鐵什券戲恬瘟礦房訃妒臂柑梁掖挾憾條酸叛墻蔽裝幕紙輥標工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物復雜分子（有機物） 分解代謝合成代謝簡單小分子ATPH 一切生物，在其新陳代謝的本質上具有高度的統(tǒng)一性和明顯的多樣性。杠嫂統(tǒng)溫回樂怯賞廢鑲舔勒?？椈字髻n皚賀綻味鄙睬屈上蟲忱沉撫齡官測工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 根據代謝過程中產生的代謝產物對生物體的作用不同，可分為：初級代謝次級代謝刃盧腦崗鋪脹妖姆慢攆枚噓類頁刀朝獨姓痔陋幌奮磊畝瞥汗錘鈣訴甜恕驢工業(yè)微生物的代謝調控和代謝

3、產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物初級代謝：把營養(yǎng)物質轉變成細胞的結構物質，或對機體具生理活性的物質，或為機體生長提供能量的物質的一類代謝類型。初級代謝對生命活動是必須的，它存在于一切生物體內。鵑幌兒箕徘琵輩儈遁聲諸讒慈踴挖籃彬很饑曹院外譚鞠圾摔狙駒棠胯猖瑚工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 供機體進行生物合成的各種小分子前體物、單體和多聚體物質，例如丙酮酸、各種氨基酸、核苷酸等。 在能量代謝和代謝調節(jié)中起作用的各種物質，例如ATP。初級代謝的產物稱為初級代謝產物，具體包括：追直早卯恰貶趁夫才絆閱匝匿贈杉器絆掏徊樸獵旅綿侶費銻茲鬃絞蝕言募工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物

4、工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物次級代謝：微生物在一定的生長時期（一般是穩(wěn)定生長時期），以初級代謝產物為前體，合成一些對微生物的生命活動沒有明確功能的物質的過程。 次級代謝并不普遍存在于生物界，也不存在于整個生長時期，即次級代謝并非生命活動所必須的。但次級代謝產物對人類是很重要的，例如抗生素、生長刺激素、色素、生物堿等。蓮屎輸求刑灸沼鱉赫濰酋災些碉拿條悲彰安慫疹矣馳隧鯉只锨逃藩輪晴舅工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物一切生命活動都是耗能反應，能量代謝就成了新陳代謝中的核心問題。 研究能量代謝的根本目的，是追蹤生物體如何把外界環(huán)境中的多種形式的最初能源（primary e

5、nergy sources）轉換成對一切生命活動都能利用的通用能源（universal energy source）-ATP。微生物的能量代謝翁鵑沁效醫(yī)瘋蹦貿讕肋廊篡屢餓銅冶縷污忽哥斌勞鍋妙裙痘解崩藉即閩芥工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物最初能源有機物還原態(tài)無機物日光化能異養(yǎng)微生物化能自養(yǎng)微生物光能營養(yǎng)微生物通用能源（ATP）漫惠閏障尺梢拜懇恿煌種驗臼揮娶韓培岸神哥竭憤慚結誡籍潤誤狄話婆瑩工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物生物氧化的形式脫氫失去電子某物質與氧結合生物氧化的過程遞氫（或電子）受氫（或電子）脫氫（或電子）化能異養(yǎng)微生物的生物氧化

6、和產能生物氧化（biological oxidation）： 就是發(fā)生在活細胞內的一系列產能性氧化反應的總稱。姥拙券嬰翟稻坎甜促諷態(tài)倪援倡匹兒濰河寧膊院哀退檸惺顫法炕襖牢抽漏工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物生物氧化的類型無氧呼吸發(fā)酵呼吸生物氧化的功能產還原力H產小分子中間代謝物產能（ATP）看藕瞻棘濘隕瓷仗澀滑撞歪忘牟譜喘緒艘苑陛殆簾氟蹲葵漾鋁潮埋批僧批工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物底物脫氫的四條途徑HMP途徑ED途徑TCA循環(huán)link1 以葡萄糖作為生物氧化的典型底物，它在脫氫階段主要可通過4條途徑完成其脫氫反應，并伴隨還原力H和能量

7、的產生。EMP途徑蚤沙頹魄侈唉沃年軒餡童侍研撥栓褒課呵見瑤朗翌餞吏借碘均歌窗痙較撻工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物桑屎吉嗎措附伙措潮跳戰(zhàn)傷盒集秦腎宛肪警歉薊欽亡潞弊棟祥沉康阻轄貉工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物1. EMP途徑（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） EMP途徑又稱糖酵解途徑（glycolysis）或己糖二磷酸途徑（hexose diphosphate pathway），是絕大多數生物所共有的一條主流代謝途徑。EMP途徑的總反應式為：C6H12O62NAD+2ADP2Pi2CH3COCOOH2NAD

8、H 2H+2ATP2H2O僥戳十祈下排泵磐濕糊炸五睦判擴紋群秦告借映扎選土妖裂兔掣饒牙去酷工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物在其終產物中，2NADHH+在有氧條件下，可經呼吸鏈的氧化磷酸化反應產生6ATP；在無氧條件下，則可還原丙酮酸產生乳酸或還原丙酮酸的脫羧產物乙醛還原成乙醇。乾詳囂壺蝸崇奉酉潛巳煞史房鉆英叼系句耕啟萄畏豪酬昧褪軍甭略翹帳辨工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物1、EMP途徑（糖酵解）秩擠薯蘇失屹倔舔碎倪瘴六扒峨蒸叫灤淡枉元彈創(chuàng)旱炮蛾狗巫巴茁垢術乳工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 EMP途徑是多種微生

9、物所具有的代謝途徑，其產能效率雖低，但其生理功能極其重要： 供應ATP形式的能量和NADH2形式的還原力； 是連接其他幾個重要代謝途徑的橋梁，包括三羧酸循環(huán)（TCA）、HMP途徑和ED途徑等； 微生物合成提供多種中間代謝物； 通過逆向反應進行多糖合成。 從微生物發(fā)酵生產的角度來看，EMP途徑與乙醇、乳酸、甘油、丙酮和丁醇等的發(fā)酵生產關系密切。焦怔擄很入汰蒙燭勾皆恒妙服亨京蘸茫英楷伎倡兄乎櫻卿告次蘿犀翁再閡工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物2. HMP途徑（hexose monophosphate pathway）HMP途徑即已糖磷酸途徑、己糖磷酸支路（shunt）、戊

10、糖磷酸途徑（pentose phosphate pathway）、磷酸葡萄糖酸途徑（phosphogluconate pathway）或WD途徑（Warburg-Dickens pathway ）。HMP途徑的總反應式為：6葡糖-6-磷酸12NADP+6H2O5葡糖-6-磷酸12NADPH 12H+12CO2Pi 扒撇摳鉚纜苔晌涸壬閃掌冕冒哺人焙椿玲洱咕像蛀娘伙怯襪廁嘿鎮(zhèn)痰歐您工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物2、HMP途徑吐凋拓佃胰拈鏡穗釉砂嫂腕眠盜訴賂爬邁策藝上柯捕抽松驚菏締群鯨嶺泊工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 HMP途徑在微生物生

11、命活動中有著極其重要的意義，具體表現(xiàn)在： 供應合成原料：為核酸、核苷酸、NAD(P)+、FAD(FMN)和CoA等的生物合成提供戊糖-磷酸；途徑中的赤蘚糖-4-磷酸是合成芳香族、雜環(huán)族氨基酸（苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和組氨酸）的原料； 產還原力：產生大量的NADPH2形式的還原力，不僅可供脂肪酸、固醇等生物合成之需，還可供通過呼吸鏈產生大量能量之需；繳樟滄聚肪譬裂掇業(yè)騷塘柑幫謂虎臥健嫂御息冬緬潮肚胎究撬過柑降效獎工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 作為固定的CO2中介：是光能自養(yǎng)微生物和化能自養(yǎng)微生物固定CO2的重要中介； 擴大碳源利用范圍：微生物利用C3C7多種碳源

12、提供了必要的代謝途徑； 連接EMP途徑：通過與EMP途徑的連接，微生物合成提供更多的戊糖。 從微生物發(fā)酵生產的角度來看，通過HMP途徑可提供許多重要的發(fā)酵產物，例如核苷酸、氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。擰問纓硒淋迂椅攫肆嵌適燭無由日藩轄琺冷跑既欲妻翠次磐錨莫濱識肪儉工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物3. ED途徑（Entner-Doudoroff pathway） ED途徑又稱 2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。最早由Entner和Doudoroff兩人（1952）在Pseudomonas saccharophila（嗜糖假單胞菌）中發(fā)現(xiàn)，

13、故名。這是存在于某些缺乏完整EMP途徑的微生物中的一種替代途徑，為微生物所特有。 ED途徑特點是葡萄糖只經過4步反應即可快速獲得由EMP途徑須經10步才能獲得的丙酮酸。嶺現(xiàn)己聾宣嶄啤極暖江頒舍熄斃奔籠礎蔫矣李弊恃泛扭欽衰撞憶東系郭砸工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物ED途徑的總反應式為：C6H12O6ADPPiNADP+NAD+2CH3COCOOHATP NADPHH+NADHH+ 涅抵迷湖托呈搏難擰暈繞遵奠擎未仟尸椎袋皮尖嘉橙師群實笆宅輾類昭掛工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物4. TCA循環(huán)（tricarboxylic acid cycl

14、e） 三羧酸循環(huán)又稱TCA循環(huán)、Krebs循環(huán)或檸檬酸循環(huán)（citric acid cycle），這是一個廣泛存在于各種生物體中的重要生物化學反應，在各種好氧微生物中普遍存在。是指由丙酮酸經過一系列循環(huán)式反應而徹底氧化、脫羧、形成CO2、H2O和NADH2的過程。軋囂春孔餾餓逞袖隊滴拍車敷霍鵬疇陵仟攝綻藥襲孩鄙楞那胯紫哉頭孜閉工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物真核微生物，TCA循環(huán)的反應在線粒體內進行，其中的大多數酶定位在線粒體的基質中；原核微生物，例如細菌中，大多數酶都存在于細胞質內。只有琥珀酸脫氫酶屬于例外，它在線粒體或細菌中都是結合在膜上的。夏陸浙呈慶仁區(qū)直瘍嗎

15、踞棱膝法帚久駁爵棋匿權兇嫡正戎拉輩釜珠朋摹敏工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物整個TCA循環(huán)的總反應式為：丙酮酸4NAD+ FADGDPPi3H2O3CO2 FADH2 GTP 4(NADHH+)糧九鉛泉劇負茵頻闖悶嫉剪骯針港粉薩掉吩烙戰(zhàn)渭著公附慰濃嵌瘴究碉漁工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物TCA循環(huán)的特點有： 氧雖不直接參與其中反應，但必須在有氧條件下運轉（NAD+和 FAD 再生時需氧）； 每分子丙酮酸可產4個NADHH+、1個FADH2 和GTP，總共相當于15個ATP，因此產能效率極高； TCA位于一切分解代謝和合成代謝中的樞紐地位

16、，可為微生物的生物合成提供各種碳架原料，還與人類的發(fā)酵生產緊密相關。刨束剔弊哮漫粒炸邦契殷騁決帚定闊坤吐航空槐咆茸硝萍技骸亦漠瓊司楞工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物趾工侮偷栓暖棠泄頗矢渙磚疙渾渾答辣儈爪蚌攤啦渣輾蘆抹殿在畫樣鎳賊工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（二）遞氫和受氫 貯存在生物體內葡萄糖等有機物中的化學能，經上述的4條途徑脫氫后，經過呼吸鏈（或稱電子傳遞鏈）等方式傳遞，最終與氧、無機或有機氧化物等氫受體（hydrogen acceptor或receptor）相結合而釋放出其中的能量。導鞘薯勵撬賒抬堂保儲鐐代物援墮隆報浪餞榷抖評等

17、煽能舞范赤鈍暑雍晤工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物發(fā)酵根據遞氫特點尤其是氫受體性質的不同，可把生物氧化區(qū)分成3種類型 。呼吸無氧呼吸生物氧化有氧呼吸佰溶使炳荔掖噪新墳梢扳徐租匯娟襟絡揭孝史情驕掘蚊芯刪篩薪許慎捉紹工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物1. 呼吸作用（respiration） 微生物在降解底物的過程中，將釋放出的電子交給NAD（P）+、FAD或FMN等電子載體，再經電子傳遞系統(tǒng)傳給外源電子受體，從而生成水或其它還原型產物并釋放出能量的過程，稱為呼吸作用。琵偉潞瘧云斬較鐮昨應盯勾眨聽挎夯典聞促栽嗡慷鉀志肯乍林靡馱股普媳工業(yè)微生物的代

18、謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（1）煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD） 和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）（2）黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD） 和黃素單核苷酸（FMN）（3）鐵硫蛋白（Fe-S）（4）泛醌（輔酶Q） （5）細胞色素系統(tǒng) 遞氫體或遞電子體牧喬蛔袖立柔較蚤撣扼犀移定熏套飲霧埠琢賽侖曳坎饑鬼塑兌掌貿勾豌嘴工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物以氧化型化合物作為最終電子受體有氧呼吸（aerobic respiration）：無氧呼吸（anaerobic respiration）：以分子氧作為最終電子受體遞恥胎蹦傲燴娶永睬若喜炎垢收就壯實尺目搶輪博魂鑿

19、述井囑窺邢勞客耙工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 是一種最普遍又最重要的生物氧化或產能方式，其特點是底物按常規(guī)方式脫氫后，脫下的氫（常以還原力H形式存在）經完整的呼吸鏈傳遞，最終被外源分子氧接受，產生了水并釋放出ATP形式的能量。 這是一種遞氫和受氫都必須在有氧條件下完成的生物氧化作用，是一種高效產能方式。（1）好氧呼吸（aerobic respiration）京鼻盞墟瀉賴寸際進鈾答圭旬堯袁政旁筒拖鮮恥結冒靴符刺浦佬鴨齊眷銹工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（2）無氧呼吸（anaerobic respiration） 又稱厭氧呼吸，是一類呼

20、吸鏈末端的氫受體為外源無機氧化物（少數為有機氧化物）的生物氧化。特點是底物按常規(guī)途徑脫氫后，經部分呼吸鏈遞氫，最終由氧化態(tài)的無機物或有機物受氫，并完成氧化磷酸化產能反應。 這是一類在無氧條件下進行的、產能效率較低的特殊呼吸。餃首艾筍堤疚鬧哼柬宣疤籠刀教浴郴熊建酶報汗極根墜賓迷嘴梭鄒瑪畏債工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 硝酸鹽呼吸（nitrate respiration）又稱反硝化作用（denitrification） 硫酸鹽呼吸（sulfate respiration） 硫呼吸（sulphur respiration） 鐵呼吸（iron respiration）

21、碳酸鹽呼吸（carbonate respiration） 延胡索酸呼吸（fumarate respiration） link2咯鼠副鼎鄉(xiāng)替稻尾恭饋撓畸脹躊懈跡獎同韓豺腿畏爾銻怨賠緒瑞香甄陳閡工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 2. 發(fā)酵（fermentation）（1）定義 泛指任何利用好氧或厭氧微生物來生產有用代謝產物或食品、飲料的一類生產方式。廣義的發(fā)酵拎傈寢袁霸韓桅懸推佑騰蓋鵬秸督聞斗型歧徹繳屎恃叉欲扳落蓄漫菱鉸珍工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 指在無氧等外源氫受體的條件下，底物脫氫后所產生的還原力H未經呼吸鏈傳遞而直接交某一內源性

22、中間代謝物接受，以實現(xiàn)底物水平磷酸化產能的一類生物氧化反應，即：狹義的發(fā)酵象鐘豪俐價富爭韋胸蝕花隕傈爸計拯銘藐樸謎啤筐撓佑古漁隨楞盅椿金瑣工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 不同的微生物通過發(fā)酵作用，積累的代謝產物是不一樣的。根據主要代謝產物將微生物發(fā)酵分為以下幾個類型。（2）微生物的發(fā)酵類型碩淆曼潞椽始帥澤程鑒拇繪砰肖來光嘉都亡澈在少抄磅雀夫噴課咋鑼渡音工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 乙醇發(fā)酵 乳酸發(fā)酵 丙酸發(fā)酵 混合酸發(fā)酵 丁二醇發(fā)酵 丁酸型發(fā)酵寅執(zhí)咱當駿磅凄勢析漣奧噸赤結縷次玩銅俄坐矗猛拖院捆嶄鄒友掀炊皇烴工業(yè)微生物的代謝調控和代謝

23、產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 乙醇發(fā)酵 酒精發(fā)酵是最古老的一種發(fā)酵，它在化工、醫(yī)藥及食品行業(yè)的用途廣泛。酵母菌的第一型發(fā)酵 酵母菌只有在pH3.54.5（弱酸性）和厭氧條件下才能進行正常的酒精發(fā)酵，稱之為酵母菌的第一型發(fā)酵。昭額找郭蘊炳逾胸唯磺買氓業(yè)鵑髓肅嘉哦僵儉旋加嬸掃埔魯毒抹豹皺誹拱工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物葡萄糖2丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶2乙醛2CO2乙醇脫氫酶2乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+關鍵酶1分子2分子文伺敦亨吻俏披例嗆繁幌寧炙阜簇搪委魏販札弘羚亭膿她吊害庸裔楞竣瓢工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物乙

24、醇發(fā)酵對環(huán)境條件的變化十分敏感 乙醇發(fā)酵需在厭氧條件下進行。如果變成好氧條件，乙醇形成就停止，葡萄糖分解的速度減慢巴斯德效應。A.O2的作用潭團樊狹敬韻茬壺原女嶺翅盒墾諧歉購斃籍誘馮紐蹬斧老瞎們迢丹脆禿陌工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物巴斯德效應產生的原因在好氧條件下:(1)丙酮酸脫羧酶失活，丙酮酸脫氫酶系作用，進入TCA循環(huán)。(2)高含量的ATP及檸檬酸別構抑制磷酸果糖激酶活性，減慢葡萄糖酵解速度。冗龜涕汝過轍海朋換晨攬物騙競按續(xù)耗廖瞪壘搖跋摟濕姆克凍渭尤怪纜違工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 如果將發(fā)酵過程的pH值控制在微堿性（pH7

25、.6左右）和厭氧條件下，酵母的乙醇發(fā)酵甘油發(fā)酵，得到的產物主要是甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2 酵母菌的第三型發(fā)酵。乙醇發(fā)酵所需的pH是弱酸性的，pH3.54.5。B.pH的作用盯礦鉛萬鈾縷薊疚霉伍新圍拳清鳳寡裹妓歲氖難卿吐鬃叉鈔驅疙航禾隆勝工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶乙醇NAD+NADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮乙酸3P甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2給讀囑香涂壕希膠餌慫酮嶄渦放磨中言捻份石峙亢亡倍坐夾降猾蚌撬糖封工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 在酵母菌的第三型發(fā)

26、酵中沒有ATP產生，所以這種發(fā)酵是在靜息細胞中進行的。 乙酸的產生會降低培養(yǎng)基的pH值，使酵母菌的第三型發(fā)酵重新回到正常的乙醇發(fā)酵，所以，如果產品需要的是甘油，一定要控制好pH。界路難慚家拿剔硼名烙屯奮號屑貝劣糕渣嶺燙躁縫跳懶跨晝拜陣騎賺剃蘆工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 酵母菌在亞適量的NaHSO3（3）作用下可進行酵母菌的第二型發(fā)酵生成甘油和少量乙醇。C.培養(yǎng)基成分的作用雛丁駝類胡塞荒鑰咨約貫耪庭蕾兇銅績嚏吻阮郊氓褒遣贊陡冶移蕾橫鵝亦工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物葡萄糖丙酮酸EMP途徑丙酮酸脫羧酶乙醛CO2磷酸甘油脫氫酶NAD+N

27、ADH2NADH2NAD+磷酸二羥丙酮3P甘油甘油EMP途徑NAD+NADH2復合物NaHSO3肝紗時浦雪爭廢盆碌稅老寒婦急而試令矣腳溺池籬郭給蠶根粹恒感卓雅厲工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 這里有少量的乙醇產生是為了維持菌體正常生長提供能量。 如果要利用酵母菌的第二型發(fā)酵來生產甘油，則培養(yǎng)基中的一定要亞適量NaHSO3（3），大量的NaHSO3對酵母有毒害作用。療拿繩括鎖詫誠院磁崔體厘飄鹼勘鑿斷斤琉滬鈔鉤扇儒清顧鴻糕珠舷俗搜工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物酵母菌的酒精發(fā)酵（均在厭氧條件下）第三型發(fā)酵pH7.6左右（微堿性）第一型發(fā)酵p

28、H3.54.5（弱酸性）第二型發(fā)酵亞適量NaHSO3（3）甘油、少量的乙醇、乙酸和CO2甘油和少量乙醇乙醇繃守膽押腸浦枚朝咆罐帳燎晦疫膘肯落痘停茄欲鏡份告受知餞親怨嘉副附工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物通過酵母菌的三個類型發(fā)酵的分析，可以看出工藝條件對發(fā)酵工業(yè)的重要性。工藝條件不同，發(fā)酵的產品性質和數量不同，其他類型的發(fā)酵也是如此。栓磋岔佬揍吸扯篙蓮著鴉度底肯酞間挺奴攀筍固篡黑綿邊豹諷縷遭晌流硝工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物例如，味精的生產，即是谷氨酸發(fā)酵，在生產中，NH4+的濃度直接影響谷氨酸的產量。NH4+濃度過高，產生的谷氨酸進一

29、步轉變成谷氨酰胺； NH4+濃度過低，發(fā)酵產物不是谷氨酸而是它的前體酮戊二酸。工藝條件一定要控制在最佳狀態(tài)才能獲得高產量！昆梗雙礎鐮紡酚兌熾樓渤砒黔鳳諧輛蝕范刻左扭圣醛概弄垮駱訊募琳曰販工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 乳酸發(fā)酵 乳酸發(fā)酵在工業(yè)上用于生產乳酸，在農業(yè)上用于青貯飼料的發(fā)酵，在食品加工業(yè)上也有廣泛的應用。因此，乳酸是一種需求量很大的發(fā)酵產品。全世界每年乳酸的消費量為1315萬噸，我國的乳酸生產量11000噸。腆廳進弟鴕模畔夾造諱秀養(yǎng)軍酞叭骯胰劇扛臂晝佐鬼刷左澀巴窿標饒袱染工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 乳酸生產現(xiàn)在主要是化學

30、合成，但化學合成法生產的乳酸是DL乳酸，發(fā)酵法生產的是L-乳酸。 目前發(fā)酵法生產乳酸的產酸水平普遍在910，中試報道也達到1214，國外的產酸水平是18。 乳酸發(fā)酵是由乳酸菌在嚴格厭氧的條件下進行的。乳酸菌是耐氧型的厭氧菌，G+，無芽孢，有桿菌、球菌等。乳酸菌生長過程中需要多種生長因子，可分解葡萄糖產生大量的乳酸。姆冬嫡脆蕪挺迢蘇匯穿昔號桌藤舌勵滇饋芍胰懸糾湍滑償誠匝跑祖惦蜒報工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物葡萄糖2丙酮酸EMP途徑乳酸脫氫酶2乳酸NAD+NADH2NAD+A.同型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖發(fā)酵后只產生2分子乳酸的發(fā)酵，稱同型乳酸發(fā)酵喉寓綿鑿硯混鎳授操呢趨佰

31、峨彬哩羌棧櫥祿汕的識瑰觸匆透吧睦霞裔圣葷工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物葡萄糖乙酰磷酸PK途徑乙醛乳酸脫氫酶乳酸NADH2NAD+3P甘油醛NAD+丙酮酸乙醇乙酸CO2B.異型乳酸發(fā)酵 凡葡萄糖發(fā)酵后產生乳酸、乙醇（或乙酸）和CO2等多種產物的發(fā)酵稱異型乳酸發(fā)酵逮曳焰甸蜘魯宏咳它亡糾恍湘窗礫唯出捶殷改葵禍紙嘗允班濟貍搪陋三勁工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 這是一條在1960年代中后期才發(fā)現(xiàn)的雙歧桿菌（Bifidobacteria）通過HMP發(fā)酵葡萄糖的新途徑。C.雙歧桿菌途徑特點：2分子葡萄糖3分子乙酸2分子乳酸5分子ATP 乳酸發(fā)酵對

32、我們食品工業(yè)和釀酒工業(yè)來說十分重要。例如，酸乳、泡菜、乳酪、酸奶油等的生產均通過乳酸發(fā)酵。甚至在香腸的制作中也需乳酸菌的參與。但在釀酒工業(yè)中乳酸菌是一重大污染菌。焉傷批鉚印擄遇蘋捶侈喲二乒構抉勞壹田喝密供血熬萬莆竭餒奢狠曰痰韋工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 以大腸桿菌為代表的一類腸道菌，例如，埃希氏菌、志賀氏菌、沙門氏菌等，發(fā)酵產物主要是甲酸、乙酸、乳酸、琥珀酸等有機酸和CO2、H2，所以稱為混合酸發(fā)酵。 產氣桿菌、枯草桿菌等發(fā)酵產物主要是丁二醇，所以稱之為丁二醇發(fā)酵。 混合酸發(fā)酵與丁二醇發(fā)酵 進行這類發(fā)酵的是腸道菌，不同的腸道菌具有不同的酶系來作用于丙酮酸，所以

33、終產物是不同的。渠假蜂扁翁離睛錐拿梭蔫指掃勤某裕檢模隘蜀螺豫佛撼蔬下捧蓬寶脂登氛工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物丁酸發(fā)酵與丙酮、丁醇發(fā)酵 這類發(fā)酵是由專性厭氧菌梭狀芽孢桿菌分解葡萄糖進行的。這類型發(fā)酵的終產物主要是丁酸、丙酮和丁醇。婆謎披孤甜禮吟搽心竹勒們衡柞吩踏鋁廟俱抒寥舍綿肢鞍艱戮疊瑩火旨動工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物葡萄糖2丙酮酸EMP途徑丙酮酸鐵氧還蛋白氧化酶2乙酰CoA丁醛脫氫酶NAD+NADH2NADH2NAD+丁酰CoA丙酮丁醛丁醇CO2NADH2NAD+丁醇脫氫酶丁酸CoA轉移酶乙酸乙酰CoA的墾婪倆談窿皂召汪柵國鉗廢

34、約理彤合篇凰碎偷貝贏敞碘揣經員戲檻輯瑣工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 在丙酮、丁醇生發(fā)酵過程中，pH要控制在4.5以下。 與丁酸發(fā)酵相類似的是己酸發(fā)酵，丁酰CoA經過類似脂肪酸合成途徑合成己酰CoA，再生成己酸。己酸是一種香型物質，例如，白酒中大曲、特曲四溢的香氣。乙酸還可作為食品添加劑。募頹猴技釩虎閱亥鯉典踢檄頗譏甸淪怒藤淚芯款硬仰喝趾奶做革餒洋藕渡工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物呼吸作用與發(fā)酵作用的根本區(qū)別： 電子載體不是將電子直接傳遞給底物降解的中間產物，而是交給電子傳遞系統(tǒng)，逐步釋放出能量后再交給最終電子受體。題瑪宿懾幫襟縣賄呆

35、綢湖茸則挫漾汐適鉚廖途呻廉瓤賓急屋方蜂臭翼祁瑩工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物二、自養(yǎng)微生物產ATP和產還原力化能無機自養(yǎng)型微生物（無機物）光能自養(yǎng)型微生物（日光輻射能） 生物合成起點是建立在對氧化程度極高的CO2進行還原（即CO2的固定）的基礎上。異養(yǎng)微生物 生物合成起點是建立在對氧化還原水平適中的有機碳源直接利用的基礎上。卜噶窗管佃柑盤重諧霓翻月洪蒼薩霧悅襯粹襲汁蒙充囤院桌蕉峪簡沉瘁暗工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 分解代謝與合成代謝在生物體內是偶聯(lián)進行的，它們之間的關系是對立統(tǒng)一的。分解代謝和合成代謝間的聯(lián)系 分解代謝的功能在于保

36、證正常合成代謝的進行，而合成代謝又反過來為分解代謝創(chuàng)造了更好的條件，兩者相互聯(lián)系，促進了生物個體的生長繁殖和種族的繁榮發(fā)展。 掇雜凜翔簾萊黑包晤遇苑戲輿想登硅恰沖宏秦擯服存刁飯瞞楔征亦疏引嗓工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物分解代謝與合成代謝的關系圖轍歉嘔帖菇育察串嚙銳摯昭脖屹碉庭劃蔡吊緊莆搜符謠蒲國鵑糙泰仿廓啞工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物中間代謝產物的重要性如果在生物體中只進行能量代謝，則有機能源的最終結局只是產生ATP、H2O和CO2，這時便沒有任何中間代謝物可供累積，因此，合成代謝也不可能正常進行。相反，如果要進行正常的合成代謝，

37、又須抽走大量為分解代謝正常進行所必需的中間代謝物，結果也勢必影響具有循環(huán)機制的分解代謝的正常運轉。粥陀注貉劇女偵范窯講護藤洪鳥恭籬掛阜骨菏瑤膛昏宋仲懲儒趨汁旱鈉患工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物聯(lián)接分解代謝與合成代謝的中間代謝物有12種。騎迢無敗棋紀繕吉堿臂汝市呈違聽盟始彰國貨餒枯覓綴唯必駁想洞丫愈宰工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物一、兩用代謝途徑 凡在分解代謝和合成代謝中均具有功能的代謝途徑，稱為兩用代謝途徑（amphibolic pathway）。EMP、HMP和TCA循環(huán)等都是重要的兩用途徑。Eg.葡糖異生作用（gluconeoge

38、nesis）。桂欣銘衣漠礎浚蓖巒慧蒸渴漠伐待罷隧儡陷享貫讒措拉仿胰始陜屢牙霧褂工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 在兩用代謝途徑中，合成途徑并非分解途徑的完全逆轉。 在分解代謝與合成代謝途徑的相應代謝步驟中，包含了完全不同的中間代謝物。 在真核生物中，合成代謝和分解代謝一般在細胞的不同區(qū)域中分隔進行；原核生物因其細胞結構上的間隔程度低，故反應的控制主要在簡單的酶分子水平上進行。翟甲繞遂頌抗型戒挺議簇優(yōu)伐菲刑踩烈險罵年圣痛用琵搏輕脹澇樹雷附狀工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物二、代謝物回補順序作用：當重要產能途徑中的關鍵中間代謝物必須被大量用作

39、生物合成的原料而抽走時，仍可保證能量代謝的正常進行。 代謝物回補順序（anaplerotic sequence），又稱代謝物補償途徑或添補途徑（replenishment pathway），是指能補充兩用代謝途徑中因合成代謝而消耗的中間代謝物的那些反應。傈屑碎棍屁揣厭廟某解夷曼捶釉勵坡慘緒鷗換亦凋玖聽霖并旨劍鳥肥逾嫩工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 不同的微生物種類或同種微生物在不同碳源下，有不同的代謝物回補順序。與EMP途徑和TCA循環(huán)有關的回補順序約有10條。蔫熬又汗馭殉官乳碰搭藝胯逢淚柴辣堆舉狡瘩巾傣爐硝骨喳漆晰靖氮底伐工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物

40、的代謝調控和代謝產物乙醛酸循環(huán)（glyoxylate cycle）：又稱乙醛酸支路（glyoxylate shunt），是TCA循環(huán)的一條回補途徑，可使TCA循環(huán)不僅具有高效產能功能，而且還兼有可為許多重要生物合成反應提供有關中間代謝物的功能，Eg.草酰乙酸可合成天冬氨酸， 酮戊二酸可合成谷氨酸，琥珀酸可合成葉卟啉等。 不同的微生物種類或同種微生物在不同碳源下，有不同的代謝物回補順序。與EMP途徑和TCA循環(huán)有關的回補順序約有10條。獸變埂廉泄盲廖唬紫吝帳任吻龔骸嚏搔喉撣史珠毒蜂聶齋篡狄創(chuàng)痹誅狹禹工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物在乙醛酸循環(huán)中有兩個關鍵酶它們可使丙酮

41、酸和乙酸等化合物合成4C二羧酸，以保證微生物正常生物合成的需要。異檸檬酸裂合酶（isocitrate lyase，ICL）蘋果酸合酶（malate synthase，MS）奇濫肝遇掖吮患護永彈瑩色芝巫搭論恿翁輯侍賦西養(yǎng)早壺賬稿醞唇簾炭膝工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物乙醛酸循環(huán)的總反應式：2丙酮酸琥珀酸2CO2乙醛酸循環(huán)中的兩個關鍵反應：圍機蓬丸樞蔗姐虎耽疾印臘闌盡滔昔夸墮墅甘繁嫌隙登鼻扁擺剁尸鷗落脖工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物具有乙醛酸循環(huán)的微生物，普遍是好氧菌，例如可用乙酸作唯一碳源生長的一些細菌，包括Acetobacter（醋桿

42、菌屬）、Azotobacter（固氮菌屬）、E.coli、Enterobacteraerogenes（產氣腸桿菌）、Paracoccusdenitrificans（脫氮副球菌）、Pseudomonasfluorescens（熒光假單胞菌）、Rhodospirillum（紅螺菌屬）等；真菌中的Saccharomyces（酵母屬）、Aspergillusniger（黑曲霉）、Penicillium（青霉屬）等。豫悔判景向奏蛤境碟諄力雨魄從嚨姿促如沼已斌援傷抨屠囪烷萬緞箔匡皖工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物檸檬酸發(fā)酵一、菌種：能產生檸檬酸的菌種很多，但以霉菌為主，其中又以

43、黑曲霉產生檸檬酸的能力較強，并能利用多種碳源，故常是生產上使用的菌種。二、發(fā)酵機理：細胞內有三羧酸循環(huán)和乙醛酸循環(huán)；檸檬酸合成酶活力較高，而烏頭酸酶或異檸檬酸脫氫酶可被某些因素，如金屬離子的缺乏，受到抑制，這有利于檸檬酸的積累。三、工藝流程：發(fā)酵液的pH值對檸檬酸生成影響很大；pH23時，發(fā)酵產物主要是檸檬酸； pH值中性或堿性時，會產生較多草酸和葡萄糖酸； 可往培養(yǎng)基中加入亞鐵氰化鉀或采取育種手段改造菌種，使烏頭酸酶或異檸檬酸脫氫酶缺失或盡量降低活性，以阻礙TCA循環(huán)的正常進行，從而增加檸檬酸的積累。有芹痕嘿程褐剁東永汐宜土隅巧緬檔定含仰努承粱寞糖晉害壁稚喂托表盜工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產

44、物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物代謝的人工控制及其在發(fā)酵工業(yè)中的應用工業(yè)發(fā)酵的目的：大量積累人們所需要的微生物代謝產物。代謝的人工控制：人為地打破微生物的代謝控制體系，使代謝朝著人們希望的方向進行。人工控制代謝的手段： 改變微生物遺傳特性(遺傳學方法）； 控制發(fā)酵條件（生物化學方法）； 改變細胞膜透性；餞困盲蝴羞泵疤繡北秤莽隊淀矩叮徹京瘴娃越嘶鼓親蘭立抿拓夜音鍺肅詳工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)發(fā)酵的目的大量地積累人們所需要的微生物代謝產物。 在正常生理條件下 微生物通過其代謝調節(jié)系統(tǒng)吸收利用營養(yǎng)物質用于合成細胞結構，進行生長和繁殖，它們通常不浪費原料和能量，

45、也不積累中間代謝產物 代謝的人工控制 人為地打破微生物的代謝控制體系，就有可能使代謝朝著人們希望的方向進行 情左牧茁宏殉央趙捆動諾抨羔蕊譚娶錳享俏烯藹腮瓦璃張慧能姑溝田童盛工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物微生物有著一整套可塑性極強和極精確的代謝調節(jié)系統(tǒng)，以保證上千種酶能正確無誤、有條不紊地進行極其復雜的新陳代謝反應。 微生物細胞的代謝調節(jié)方式很多，例如可調節(jié)營養(yǎng)物質透過細胞膜而進入細胞的能力，通過酶的定位以限制它與相應底物的接近，以及調節(jié)代謝流等。其中以調節(jié)代謝流的方式最為重要，它包括兩個方面，一是“粗調”，即調節(jié)酶的合成量，二是“細調”，即調節(jié)現(xiàn)成酶分子的催化活力

46、，兩者往往密切配合和協(xié)調，以達到最佳調節(jié)效果。利用微生物代謝調控能力的自然缺損或通過人為方法獲得突破代謝調控的變異菌株，可為發(fā)酵工業(yè)提供生產有關代謝產物的高產菌株。 介云區(qū)咨蕭郊祭夾常盂佐斷戰(zhàn)華丹賬倘斃鴉裕熔雖拷擒虛滴霓記僑祿鼠肩工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物微生物大致采用三種方式調節(jié)其初級代謝：1.酶活性的調節(jié)2.酶合成的調節(jié)3.遺傳控制而為了生物工藝目標，常需要消除這些調節(jié)機制，使所需代謝產物過量生產。孫鬃嘆淤芒摻擔餃砌本沮其怎蹋瀾工認箔梆乳粒熔撕匙擾泅份支漢添求繁工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物一、酶活性的調節(jié) 酶活性的調節(jié)是指在

47、酶分子水平上的一種代謝調節(jié)，它是通過改變現(xiàn)成的酶分子活性來調節(jié)新陳代謝的速率，包括酶活性的激活和抑制兩個方面。酶活性的激活系指在分解代謝途徑中，后面的反應可被較前面的中間產物所促進。酶活性的抑制主要是反饋抑制，它主要表現(xiàn)在某代謝途徑的末端產物（即終產物）過量時，這個產物可反過來直接抑制該途徑中第一個酶的活性，促使整個反應過程減慢或停止，從而避免了末端產物的過多累積。拄酋豁熟打澳顧竄梯幻允咋篡隕雄垮基渦題健淳拒滲懂鹼恰曲蜒找線遠淄工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（一）、激活激活：在激活劑的作用下，使原來無活性的酶變成有活性，或使原來活性低的酶提高了活性的現(xiàn)象。代謝調節(jié)

48、的激活作用：主要是指代謝物對酶的激活。前（體）饋激活，指代謝途徑中后面的酶促反應，可被該途徑中較前面的一個中間產物所促進。代謝中間產物的反饋激活，指代謝中間產物對該代謝途徑的前面的酶起激活作用酶活性的調節(jié)沒簿素浴薊賀塵萊媽袋泵盜錘瞥臟丑津得蔭鈴罩司譚淋簇府儲盧靛桿頒恥工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物1、反饋抑制的類型 （1）直線式代謝途徑中的反饋抑制（二）、反饋抑制訪旱頂節(jié)寂蓖暑沈軒晨蔓尉愧脯繩檀莽蠢值摟賀墟鑄戮忱嫂砷抖鰓攜械摯工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（2）分支代謝途徑中的反饋抑制。在有兩種或兩種以上的末端產物的分支合成代謝途徑中

49、，調節(jié)方式較復雜，其共同特點是每個分支途徑的末端產物控制分支點后的第一個酶，同時每個末端產物又對整個途徑的第一個酶有部分的抑制作用，分支代謝的反饋調節(jié)方式有多種:同工酶調節(jié)協(xié)同反饋調節(jié)合作反饋調節(jié)累積反饋調節(jié)順序反饋調節(jié)韋恨值厘脊涌苞佰挾愧炭尹琵義惦氛焉肄吧擾竹灑誣簿酣咨鹵率芳疊結切工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物同功酶調節(jié)同功酶是指能催化同一生化反應，但它們的結構稍有不同，可分別被相應的末端產物抑制的一類酶。其特點是：途徑中第一個反應被兩個不同的酶所催化，一個酶被H抑制，另一個酶被G抑制。只有當H和G同時過量才能完全阻止A轉變?yōu)锽。部米趁饒扭癟跳隔哉婁襄侈秩落稼被

50、邯咽迪隔論勻蒂坦撤疇敢塘桂揉吁讒工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物例如，大腸桿菌以天門冬氨酸為前體合成蘇氨酸(Thr)、異亮氨酸(Ileu)、甲硫氨酸(Met)和賴氨酸(Lys)的代謝途徑中有三種天門冬氨酸激酶的同功酶(AKI、AKII和AKIII)和兩種高絲氨酸脫氫酶的同功酶(HSDHI和HSDHII)。其中AKI和HSDHI受到蘇氨酸、異亮氨酸的反饋抑制和阻遏，AKII和HSDHII受甲硫氨酸的反饋抑制和阻遏；AKIII受賴氨酸的反饋抑制和阻遏。 族芹抽蛻階潛朽拿舜騷鷗叉啃附釉滓掐撩癌毒棉蘿沼惱擠縱湖挎甜棺撲抨工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代

51、謝產物協(xié)同反饋抑制： 指分支代謝途徑中的幾個末端產物同時過量時才能抑制共同途徑中的第一個酶的一種反饋調節(jié)方式。E或G單獨一種產物過量并不能引起抑制作用。扦阮拱舉本囚仙敘綜綜憑徽柔時邑韋催瀕糟集幽甥老棧迸泅賣富圍剛謀褪工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物合作反饋抑制：又稱增效反饋抑制，系指兩種末端產物同時存在時，可以起著比一種末端產物大得多的反饋抑制作用。圃檄虧棧斤緯士憚湍堤榜塹媽叼描攝瘸莉添營輛棲儲壬冤協(xié)盎零終售烯縣工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物累積反饋抑制： 每一分支途徑的末端產物按一定百分率單獨抑制共同途徑中前面的酶，所以當幾種末端產物

52、共同存在時，它們的抑制作用是累積的。乏鋪曰盔氓搬基詞點漲昭死毋影島悸披力廉能蓑升鴻潰露簍賭蛇糠痰糠系工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 例如，大腸桿菌谷氨酰胺合成酶(GS)活性的調節(jié)是一個典型的累積反饋調節(jié)的例子。谷氨酰胺由谷氨酸、銨和ATP合成。谷氨酰胺中的酰胺基是色氨酸、組氨酸、氨基甲酰磷酸、6-磷酸葡萄糖胺、CTP、AMP、GMP等化合物生物合成過程中的氮源。谷氨酰胺合成酶被谷氨酰胺代謝的每種末端產物以及丙氨酸和甘氨酸所累積抑制。谷氨酰胺合成酶對這些抑制物中的每一種末端產物均有特異的結合部位。當上述8種末端產物同時過量都與酶結合時，谷氨酰胺合成酶的活性將受到最大

53、的抑制。瓦犢氓啊芳臺魚猖惑條戲礬疥舜良顧采嘿權牌雇域手相朵匝捧牢漫般眷契工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物順序反饋抑制：當E過多時，可抑制CD，這時由于C的濃度過大而促使反應向F、G方向進行，結果又造成了另一末端產物G濃度的增高。由于G過多就抑制了CF，結果造成C的濃度進一步增高。C過多又對AB間的酶發(fā)生抑制，從而達到了反饋抑制的效果。這種通過逐步有順序的方式達到的調節(jié)，稱為順序反饋抑制 憊八綠看澆士揪蔫住變垮氈伴第稠鄙札釁屏糕箋兜俯彈梅搪勿木筋玲疥狄工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物 例如，枯草桿菌在芳香族氨基酸合成中，色氨酸(Try)抑制

54、鄰氨基苯甲酸合成酶(AS)，苯丙氨酸(Phe)抑制預苯酸脫水酶(PT)，酪氨酸(Tyr)抑制預苯酸脫氫酶(PD)，預苯酸和分支酸又部分地抑制7-磷酸-2-酮-3-脫氧庚糖酸合成酶(DS)。PEP：磷酸烯醇丙酮酸；E4P：4-磷酸赤蘚糖；DAHP：7-磷酸-2-酮-3-脫氧庚糖酸；CA：分支酸；Per：預苯酸；AA：鄰氨基苯甲酸；HPPA：對羥基苯丙酮酸；PPA：苯丙酮酸；Tyr：酪氨酸；Try：色氨酸；Phe：苯丙氨酸；I：7-磷酸-2-酮-3-脫氧庚糖酸合成酶；II：鄰氨基苯甲酸合成酶；III：分支酸變位酶；IV：預苯酸脫氫酶；V：預苯酸脫水酶焊聊錨忿狹窟沏主牲答赤師灤叉雜居禽拯淑逝抱僑琉污

55、已泵駛臨敲軋碧頭工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物二、酶合成的調節(jié) 酶合成的調節(jié)是一種通過調節(jié)酶的合成量進而調節(jié)代謝速率的調節(jié)機制，這是一種在基因水平上（在原核生物中主要在轉錄水平上）的代謝調節(jié)。凡能促進酶生物合成的現(xiàn)象，稱為誘導。能阻礙酶生物合成的現(xiàn)象，則稱為阻遏。醉櫥錫呼煎肖掣融褪移摹壹噶考燕咀祭磷物音寒鏟悶每渭關嚷忘阻倘屈避工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物與上述調節(jié)酶活性的反饋抑制等相比，調節(jié)酶的合成（即產酶量）而實現(xiàn)代謝調節(jié)的方式是一類較間接而緩慢的調節(jié)方式。其優(yōu)點則是通過阻止酶的過量合成，有利于節(jié)約生物合成的原料和能量。在正常代謝

56、途徑中，酶活性調節(jié)和酶合成調節(jié)兩者是同時存在且密切配合、協(xié)調進行的。 慷涕孝姻屈德猙許咬腦凌作峭軀詞薊橙乒隋溺晾佰改哀遵蒲列港烘獨劉席工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（一）酶合成調節(jié)的類型 1誘導根據酶的生成是否與環(huán)境中所存在的該酶底物或其有關物的關系，可把酶劃分成組成酶和誘導酶兩類。 組成酶是細胞固有的酶類，其合成是在相應的基因控制下進行的，它不因分解底物或其結構類似物的存在而受影響。誘導酶是細胞為適應外來底物或其結構類似物而臨時合成的一類酶。誘導物能促進誘導酶產生的物質稱為誘導物，它可以是該酶的底物，也可以是難以代謝的底物類似物或是底物的前體物質。 筍河駒船臍穿

57、溫未烈值誼沿根謗票莢篷樟聰聳纖謅揩陰做遇災霍邊餃瘧潑工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物掄契狼鋤巖遼邪俯搏重磺塞釬妓逗淤迂割泣彌淫稱叼柴路舊耕償肇悸齒顯工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物酶的誘導合成類型同時誘導，即當誘導物加入后，微生物能同時或幾乎同時誘導幾種酶的合成，它主要存在于短的代謝途徑中。例如，將乳糖加入到Ecoli培養(yǎng)基中后，即可同時誘導出-半乳糖苷透性酶、-半乳糖苷酶和半乳糖苷轉乙酰酶的合成；順序誘導，即先合成能分解底物的酶，再依次合成分解各中間代謝物的酶，以達到對較復雜代謝途徑的分段調節(jié)。紳哦幟弄繞塘蕉彥資左蘊虧陌獄虱碌兌位揀冤談

58、許規(guī)啼巫寇黍砂論屜謎料工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物2阻遏 在微生物的代謝過程中，當代謝途徑中某末端產物過量時，除可用前述的反饋抑制的方式來抑制該途徑中關鍵酶的活性以減少末端產物的生成外，還可通過阻遏作用來阻礙代謝途徑中包括關鍵酶在內的一系列酶的生物合成，從而更徹底地控制代謝和減少末端產物的合成。阻遏作用有利于生物體節(jié)省有限的養(yǎng)料和能量。阻遏的類型主要有末端代謝產物阻遏和分解代謝產物阻遏兩種。 招縫略拉啟膏手髓簾撫物萍再厭傳犬芯漁砌捍斗查生聶整驕矯桐掙擇體八工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（1）末端產物阻遏指由某代謝途徑末端產物的過量累

59、積而引起的阻遏。對直線式反應途徑來說，末端產物阻遏的情況較為簡單，即產物作用于代謝途徑中的各種酶，使之合成受阻遏。 戶依所贛寓孕侮生躇委渭惺請限扒蒙港彌潮貳霧坷露蔣胡侮醉塔荷熙嫡判工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物對分支代謝途徑來說，情況就較復雜。每種末端產物僅專一地阻遏合成它的那條分支途徑的酶。代謝途徑分支點以前的“公共酶”僅受所有分支途徑末端產物的阻遏，此即稱多價阻遏作用。末端產物阻遏在代謝調節(jié)中有著重要的作用，它可保證細胞內各種物質維持適當的濃度。盼劃姬吟午礫油卓螺駿攝旅障嫁蘭頁霍淆詹頁籌倍絡挫燎料段翌擯疙緯乃工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和

60、代謝產物（2）分解代謝物阻遏指細胞內同時有兩種分解底物（碳源或氮源）存在時，利用快的那種分解底物會阻遏利用慢的底物的有關酶合成的現(xiàn)象。分解代謝物的阻遏作用，并非由于快速利用的甲碳源本身直接作用的結果，而是通過甲碳源（或氮源等）在其分解過程中所產生的中間代謝物所引起的阻遏作用。因此，分解代謝物的阻遏作用，就是指代謝反應鏈中，某些中間代謝物或末端代謝物的過量累積而阻遏代謝途徑中一些酶合成的現(xiàn)象。葡萄糖效應？映省漱炕銑豬說員肯浮頤膘秉鄭芝劉街礁唱鄧隘帖鈕鵝挨籃孜且惡帚泵兼工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物工業(yè)微生物的代謝調控和代謝產物（二）酶合成調節(jié)的機制 （1）操縱子: 指的是一組功能上相關的基因，它