1、大腦聯(lián)合皮層與認(rèn)知邵楓北京大學(xué)心理學(xué)系Brodmann根據(jù)細(xì)胞構(gòu)筑的不同，對(duì)人和猴的大腦皮層進(jìn)行了分區(qū)。從功能上來(lái)分，大腦皮層由感覺(jué)皮層、運(yùn)動(dòng)皮層和聯(lián)合皮層組成。感覺(jué)皮層包括視皮層（17區(qū)），聽(tīng)皮層（41，42區(qū)），軀體感覺(jué)皮層（1，2，3區(qū)），味覺(jué)皮層（43區(qū)）和嗅覺(jué)皮層（28區(qū)）；運(yùn)動(dòng)皮層包括初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)（4區(qū)）、運(yùn)動(dòng)前區(qū)和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)（6區(qū)）；聯(lián)合皮層包括頂葉聯(lián)合皮層、顳葉聯(lián)合皮層和前額葉聯(lián)合皮層。 聯(lián)合皮層不參與純感覺(jué)或運(yùn)動(dòng)功能，而是接受來(lái)自感覺(jué)皮層的信息并對(duì)其進(jìn)行整合，然后將信息傳至運(yùn)動(dòng)皮層，從而對(duì)行為活動(dòng)進(jìn)行調(diào)控。之所以稱其為聯(lián)合皮層，就是因?yàn)樗诟杏X(jué)輸入和運(yùn)動(dòng)輸出之間起著“聯(lián)合”作用

2、。在個(gè)體發(fā)育中，聯(lián)合皮層是中樞神經(jīng)系統(tǒng)成熟得最晚的結(jié)構(gòu)，而系統(tǒng)發(fā)生上出現(xiàn)最晚、個(gè)體發(fā)育中成熟最遲的聯(lián)合皮層參與大腦皮層認(rèn)知功能。有關(guān)聯(lián)合皮層功能的實(shí)驗(yàn)研究多數(shù)是在猴上進(jìn)行的。一 頂葉聯(lián)合皮層參與觸知覺(jué)、空間知覺(jué)和眼球運(yùn)動(dòng)控制人類(lèi)頂葉聯(lián)合皮層包括Brodmann 5區(qū)、7區(qū)、39區(qū)和40區(qū)，猴頂葉聯(lián)合皮層包括Brodmann 5區(qū)和7區(qū)。5區(qū)和7區(qū)盡管有著不同的輸入來(lái)源，但卻有著共同的投射靶區(qū)，這些靶區(qū)包括運(yùn)動(dòng)前區(qū)、前額葉皮層、顳葉皮層、扣帶回、島回和基底神經(jīng)節(jié)。不同的是，5區(qū)更多地投射到運(yùn)動(dòng)前區(qū)和運(yùn)動(dòng)區(qū)，而7區(qū)投射到那些與邊緣結(jié)構(gòu)有聯(lián)系的顳葉亞區(qū)。此外，7區(qū)還直接向旁海馬回投射，并接受來(lái)自藍(lán)斑

3、的投射。因此，5區(qū)可能更多地參與軀體感覺(jué)信息及運(yùn)動(dòng)信息的處理，7區(qū)則可能主要參與視覺(jué)信息處理，并參與運(yùn)動(dòng)、注意和情緒調(diào)節(jié)等功能。人頂葉聯(lián)合皮層受損導(dǎo)致觸知覺(jué)及空間知覺(jué)的障礙神經(jīng)心理學(xué)研究表明，頂葉聯(lián)合皮層受損或病變使病人在觸知覺(jué)及空間知覺(jué)方面異常。在觸知覺(jué)方面，5區(qū)受損或病變的病人喪失通過(guò)觸覺(jué)來(lái)識(shí)別物體形狀和大小的能力（觸覺(jué)失認(rèn)）。在空間知覺(jué)方面，右側(cè)頂葉聯(lián)合皮層受損或病變的病人表現(xiàn)為：（1）地理概念喪失，不能識(shí)別日常生活中常來(lái)常往的道路或場(chǎng)所；（2）不能正確地穿著衣服，衣服的前后、左右或里外不分；（3）半側(cè)空間忽視，行為活動(dòng)時(shí)忽視左側(cè)空間中的要素或事實(shí)；（4）空間構(gòu)成失行，不能通過(guò)正確的空間

4、搭配，把個(gè)別的部件或要素構(gòu)成整體的空間結(jié)構(gòu)（如搭積木）。半側(cè)空間忽視是最常見(jiàn)的例子。右側(cè)7區(qū)損傷或病變的病人，在日常生活中常常忽視左側(cè)空間或視野內(nèi)的事物。猴頂葉聯(lián)合皮層切除導(dǎo)致精細(xì)觸知覺(jué)、空間知覺(jué)及視覺(jué)-運(yùn)動(dòng)的障礙在精細(xì)觸知覺(jué)方面，5區(qū)被切除的猴通過(guò)觸覺(jué)來(lái)分辨物體的重量和形狀的能力受損，前肢位置感覺(jué)喪失，溫度差分辨障礙。在空間知覺(jué)方面，5區(qū)及7區(qū)被切除的猴在物體和物體之間空間關(guān)系（如遠(yuǎn)近或距離）的認(rèn)知方面受損。在視覺(jué)-運(yùn)動(dòng)控制方面，7區(qū)被切除的猴不能完成用手接近視覺(jué)目標(biāo)的操作，手實(shí)際到達(dá)的位置嚴(yán)重偏離目標(biāo)所在位置。頂葉聯(lián)合皮層神經(jīng)元參與軀體感覺(jué)及視覺(jué)空間信息的整合處理行為神經(jīng)生理學(xué)研究表明，頂

5、葉聯(lián)合皮層神經(jīng)元參與軀體感覺(jué)信息及空間視覺(jué)信息的整合處理。特別是7區(qū)在眼動(dòng)控制中的功能，包括注視、追蹤、掃視、以及手眼協(xié)同。由于這些功能，動(dòng)物和我們?nèi)祟?lèi)的眼睛能在極短的時(shí)間內(nèi)把靜止的或移動(dòng)的視覺(jué)目標(biāo)迅速地?fù)渥阶?，并在必要時(shí)對(duì)其作出迅速的反應(yīng)。以上簡(jiǎn)述了頂葉聯(lián)合皮層的功能。概述之，頂葉聯(lián)合皮層5區(qū)主要參與軀體感覺(jué)信息的整合，而7區(qū)則主要參與視覺(jué)空間信息的整合。二 顳葉聯(lián)合皮層參與形狀知覺(jué)和相貌認(rèn)知顳葉聯(lián)合皮層由三部分組成：與聽(tīng)覺(jué)信息處理相關(guān)的顳上回（Brodmann 22區(qū)）；與視覺(jué)信息處理相關(guān)的顳下回（Brodmann 20、21和37區(qū)）；與記憶和情感相關(guān)的內(nèi)側(cè)顳葉（梭狀回、旁海馬回、海馬及

6、杏仁核）。本部分內(nèi)容只介紹顳葉聯(lián)合皮層的視覺(jué)信息處理功能。人顳下聯(lián)合皮層受損導(dǎo)致物體、顏色及相貌的失認(rèn)神經(jīng)心理學(xué)研究表明，顳下聯(lián)合皮層損傷或切除的病人表現(xiàn)為視知覺(jué)（顏色、物體和相貌認(rèn)知）以及記憶和情感人格等方面的障礙。在視知覺(jué)方面，病人對(duì)顏色、熟悉的物體和面孔的識(shí)別或分辨能力受到損害（顏色失認(rèn)，物體失認(rèn)和相貌失認(rèn)），對(duì)有相同或類(lèi)似特征、性質(zhì)的事物加以組織和分類(lèi)的能力受到損害，病人對(duì)視覺(jué)刺激常常產(chǎn)生解釋性錯(cuò)誤（即變形覺(jué)）。顳下聯(lián)合皮層及顳葉古舊皮層（包括海馬、杏仁核及旁海馬回等）受損的病人還表現(xiàn)為記憶障礙及情感人格方面的異常。此外，電刺激病人顳下聯(lián)合皮層會(huì)使過(guò)去經(jīng)歷過(guò)的情景或場(chǎng)面在病人腦海中浮現(xiàn)

7、，即所謂的經(jīng)驗(yàn)性幻覺(jué)，提示顳下聯(lián)合皮層可能與長(zhǎng)期記憶有關(guān)。猴顳下聯(lián)合皮層切除導(dǎo)致圖形或物體分辨及記憶的障礙切除損毀研究表明，猴顳下聯(lián)合皮層與物體或圖形的識(shí)別、分辨以及短期、長(zhǎng)期記憶密切相關(guān)。20、21區(qū)被切除后，猴對(duì)復(fù)雜特征圖形的分辨學(xué)習(xí)能力受損，對(duì)特征相似的物體或圖形進(jìn)行分類(lèi)的能力受到損害。猴顳下聯(lián)合皮層神經(jīng)元參與圖形或物體識(shí)別、記憶及相貌認(rèn)知行為神經(jīng)生理學(xué)研究表明，猴顳下聯(lián)合皮層（20和21區(qū)）存在對(duì)復(fù)雜圖形或物體進(jìn)行識(shí)別、分類(lèi)及記憶的神經(jīng)元。圖形聯(lián)想式記憶任務(wù)。24個(gè)復(fù)雜的圖形固定搭配成12對(duì)。實(shí)驗(yàn)時(shí)，猴用手壓下一個(gè)壓板啟動(dòng)任務(wù)操作，一分鐘后，計(jì)算機(jī)熒屏上呈現(xiàn)12對(duì)圖形中任意一對(duì)圖形中的

8、任意一個(gè)圖形，呈現(xiàn)時(shí)間為1秒（暗示圖形），經(jīng)過(guò)4秒鐘的延緩期后，熒屏上出現(xiàn)兩個(gè)圖形，其中一個(gè)是與暗示圖形固定搭配的，另一個(gè)是其他11對(duì)圖形中的任意一個(gè)。要求猴去觸摸與暗示圖形固定搭配的那個(gè)圖形，然后獲得少量的橘汁作為獎(jiǎng)勵(lì)顳下回21區(qū)有兩類(lèi)神經(jīng)元：一類(lèi)為配對(duì)編碼神經(jīng)元，這類(lèi)神經(jīng)元只對(duì)某一特定的圖形有最大的反應(yīng)；另一類(lèi)為配對(duì)回憶神經(jīng)元，這類(lèi)神經(jīng)元在猴看到某一特定圖形后，聯(lián)想與之固定搭配的另一圖形時(shí)（即在延緩期內(nèi)）放電頻率顯著增大。前者與猴對(duì)特定圖形的長(zhǎng)期記憶有關(guān)；后者則與猴聯(lián)想某一特定圖形的神經(jīng)過(guò)程有關(guān)。以上簡(jiǎn)述了顳下聯(lián)合皮層的功能。概述之，顳下回20區(qū)和21區(qū)參與對(duì)圖形或物體的特征識(shí)別與分辨，2

9、1區(qū)參與對(duì)圖形或物體特征的短期或長(zhǎng)期記憶，21區(qū)和顳上溝底部參與相貌認(rèn)知。三 前額葉聯(lián)合皮層參與注意力調(diào)節(jié)、情感人格及工作記憶前額葉聯(lián)合皮層在解剖學(xué)上具有幾個(gè)顯著的特征：位于大腦新皮層的最前方；具有顯著發(fā)達(dá)的顆粒第IV層；接受丘腦背內(nèi)側(cè)核的直接投射；具有廣泛的傳入傳出纖維聯(lián)系。動(dòng)物從低等向高等進(jìn)化，前額葉聯(lián)合皮層面積也相應(yīng)地變得越來(lái)越大。靈長(zhǎng)類(lèi)（包括人類(lèi)）具有最發(fā)達(dá)的前額葉聯(lián)合皮層。在人類(lèi)，前額葉聯(lián)合皮層占整個(gè)大腦皮層面積的29%左右。人類(lèi)前額葉聯(lián)合皮層由Brodmann的914區(qū)及4547區(qū)組成。猴前額葉聯(lián)合皮層由Brodmann 912區(qū)組成。前額葉聯(lián)合皮層有著極豐富的皮層及皮層下纖維聯(lián)系

10、。前額葉皮層與紋狀前視區(qū)、顳葉聯(lián)合皮層、頂葉聯(lián)合皮層有著交互的纖維聯(lián)系。前額葉皮層是唯一與丘腦背內(nèi)側(cè)核有交互纖維聯(lián)系的新皮層，也是唯一向下丘腦有直接投射的新皮層。前額葉皮層與基底前腦、扣帶回及海馬回有直接或間接纖維聯(lián)系。前額葉皮層發(fā)出纖維投射到基底神經(jīng)節(jié)等等。這種復(fù)雜的纖維聯(lián)系決定了前額葉皮層功能上的復(fù)雜性。人前額葉聯(lián)合皮層受損導(dǎo)致注意力分散、反應(yīng)抑制障礙及情感人格異常神經(jīng)心理學(xué)研究表明，人類(lèi)前額葉聯(lián)合皮層受損導(dǎo)致多種多樣的功能異常。比較典型的幾種情況有：（1）前額葉病人注意力調(diào)控能力低下，很難把注意力集中到被特別暗示的事情上，容易受無(wú)關(guān)刺激的干擾。（2）前額葉病人常常不能根據(jù)暗示信號(hào)調(diào)整自己

11、的行為。例如，要求病人根據(jù)文字提示摹寫(xiě)一串簡(jiǎn)單的圖形或符號(hào)，病人通常能正確地臨摹出第一個(gè)，甚至能正確地寫(xiě)出第二個(gè)。但是，越到后來(lái)，病人就無(wú)法再根據(jù)文字暗示進(jìn)行摹寫(xiě)，而是一個(gè)勁重復(fù)繪第一個(gè)或第二個(gè)圖形。也就是說(shuō)，前額葉病人很難抑制已建立的行為模式。 （3）前額葉病人的聯(lián)合學(xué)習(xí)和工作記憶能力低下。所謂工作記憶，指動(dòng)物或人在進(jìn)行某種復(fù)雜的認(rèn)知任務(wù)操作（如下棋、思維、推理、行為的計(jì)劃和組織、語(yǔ)言交流等）時(shí)，腦內(nèi)“在線”式地短暫儲(chǔ)存某種必要的信息的神經(jīng)過(guò)程。（4）前額葉病人的發(fā)散思維能力及策略形成能力受到損害。病人很難列舉出有相同或類(lèi)似特征的一系列事物，不能形成有效策略來(lái)解決問(wèn)題。（5）前額葉病人的社會(huì)

12、及情感行為表現(xiàn)異常。例如，病人盲目樂(lè)觀、生活態(tài)度無(wú)節(jié)制，伴有兒童行為等。（6）左側(cè)前額葉45區(qū)（Broca語(yǔ)言區(qū)）受損或病變的病人喪失講話能力。前額葉皮層（眶額皮層）的功能是使用我們的情緒反應(yīng)指導(dǎo)我們的行為,并在不同的社會(huì)情境中控制情緒反應(yīng)的發(fā)生,即在調(diào)控情緒反應(yīng)的能力方面發(fā)揮重要作用;情緒型犯人和謀殺犯人的前額葉活動(dòng)表現(xiàn)不同,前額葉的活動(dòng)可能反映了它對(duì)攻擊行為的抑制;情緒型殺人犯的前額葉活動(dòng)降低，皮層下腦活動(dòng)（包括杏仁體）增強(qiáng)。而謀殺犯人則表現(xiàn)出相對(duì)正常的前額葉活動(dòng)。綜上所述，杏仁體在憤怒和暴力情緒反應(yīng)的喚起中發(fā)揮重要的作用；而前額葉通過(guò)向負(fù)責(zé)理性認(rèn)知加工的腦區(qū)傳達(dá)有關(guān)情緒狀態(tài)的信息，讓我們

13、看到這些行為的負(fù)面后果來(lái)抑制它們。猴前額葉聯(lián)合皮層切除損毀導(dǎo)致空間記憶能力低下切除損毀研究表明，猴前額葉聯(lián)合皮層大致可分為5個(gè)功能亞區(qū)：弓狀溝凹參與眼球運(yùn)動(dòng)控制；主溝區(qū)參與空間工作記憶；前額葉上凸部參與運(yùn)動(dòng)感覺(jué)分辨；前額葉下凸部參與反應(yīng)抑制和物體工作記憶，內(nèi)側(cè)眶回參與嗅覺(jué)分辨及社會(huì)情感行為調(diào)控。猴前額葉聯(lián)合皮層主溝區(qū)神經(jīng)元參與空間工作記憶大量的研究表明，前額葉皮層主溝區(qū)是空間工作記憶的關(guān)鍵區(qū)域。例如，猴的延緩反應(yīng)任務(wù)操作實(shí)驗(yàn)表明，在延緩期內(nèi)，前額葉皮層主溝區(qū)的放電持續(xù)增加。目前認(rèn)為，前額葉皮層主溝區(qū)的這種延緩期放電代表著對(duì)空間位置信息的短時(shí)記憶。測(cè)試中，猴必須在延緩期內(nèi)記住左右兩個(gè)盒子中哪個(gè)盒

14、子里放有食物，才能在反應(yīng)期做出正確的反應(yīng)選擇。研究發(fā)現(xiàn)，前額葉皮層主溝區(qū)有一類(lèi)神經(jīng)元選擇性地在左邊或右邊暗示測(cè)試的延緩期內(nèi)放電持續(xù)增加。代表著空間位置信息的短時(shí)記憶。眼睛鎖定目標(biāo)的影響1989年，猴的眼動(dòng)延緩反應(yīng)任務(wù)（oculomotor delayed response, ODR任務(wù)）前額葉皮層主溝區(qū)接受來(lái)自頂葉聯(lián)合皮層的纖維投射。頂葉聯(lián)合皮層在空間視覺(jué)中起關(guān)鍵作用。視覺(jué)信息傳至初級(jí)視皮層后，視覺(jué)信息中的空間成分（如視覺(jué)刺激的運(yùn)動(dòng)方向、朝向、遠(yuǎn)近以及組成刺激的各要素之間的空間關(guān)系等）傳至頂葉聯(lián)合皮層，在此加工處理形成空間知覺(jué)，經(jīng)過(guò)整合的空間信息再由頂葉聯(lián)合皮層傳至前額葉皮層主溝區(qū)，在此形成空間工作記憶。 另一方面，前額葉下凸部接受來(lái)自顳下聯(lián)合皮層的纖維投射。顳下聯(lián)合皮層在物體視覺(jué)中起關(guān)鍵作用。視覺(jué)信息傳至初級(jí)視皮層后，視覺(jué)信息中的特征成分（如顏色、形狀、模式和相貌等）傳至顳下聯(lián)合皮層，在此加工處理形成物體知覺(jué)，經(jīng)過(guò)整合的特征信息再由顳下皮層傳至前額葉皮層下凸部，在此形成物體工作記憶。（延緩樣本匹配任務(wù)是檢測(cè)物體工作記憶的經(jīng)典行為模式）. 要正確地完成這一任務(wù)，猴在延緩期內(nèi)必須記住“樣本”的特征，才能在反應(yīng)期內(nèi)正確地進(jìn)行“匹配”。研究發(fā)現(xiàn)，前額葉下凸部一些神經(jīng)元選擇性在延緩期內(nèi)放電頻率持續(xù)地增加。如果切除該部分，則任務(wù)完成成績(jī)顯著下降。提示前額葉下凸部神經(jīng)元的這種延緩期放電