1、第4章 數(shù)量性狀遺傳1主要內(nèi)容第一節(jié) 數(shù)量性狀遺傳分析第二節(jié) 數(shù)量性狀的基本統(tǒng)計(jì)方法第三節(jié) 遺傳率的估算第四節(jié) 近親繁殖第五節(jié) 雜種優(yōu)勢2一、基本概念 質(zhì)量性狀：呈現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀,表型之間截然不同，具有質(zhì)的差別，用文字描述的性狀稱質(zhì)量性狀。 數(shù)量性狀：性狀之間呈連續(xù)變異狀態(tài)，界限不清楚，不易分類，用數(shù)字描述的性狀。 閾性狀（p99）：數(shù)量性狀在表現(xiàn)型上間斷，但實(shí)際呈潛在的連續(xù)分布，這類性狀稱為閾性狀。3二、 數(shù)量性狀的特征1、變異是連續(xù)的2、容易受環(huán)境的影響而發(fā)生表型改變3、兩個(gè)基因型純合的親本雜交，F(xiàn)1表現(xiàn)雙親的中 間類型，但變異范圍較小。4、F2表型也介于雙親之間，但變異范圍大于F1。

2、5、當(dāng)雙親不是極端類型時(shí)，F(xiàn)2可分離出高于雙親或低于雙親的類型，即表現(xiàn)為超親遺傳4二、數(shù)量性狀的特征5二、數(shù)量性狀的特征6早熟a1a1a2a2A3A3 A1A1A2A2a3a3 晚熟 F1 A1a1A2a2A3a3 F2群體的基因型有27種，其中基因型為A1A1A2A2A3A3的個(gè)體，將比晚熟親本更晚熟；基因型為a1a1a2a2a3a3的個(gè)體，將比早熟親本更早熟。二、數(shù)量性狀的特征7(1)小麥子粒顏色受兩對基因決定的遺傳動(dòng)態(tài) 三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說15：18(2)小麥子粒顏色受三對基因決定的遺傳動(dòng)態(tài)三、數(shù)量性狀遺傳的多基因假說63：19三、數(shù)量性狀遺傳多基因假說數(shù)量性狀是許多對基因共同作

3、用的結(jié)果每一對基因?qū)π誀畋硇偷谋憩F(xiàn)所產(chǎn)生的效應(yīng)是微效的微效基因的效應(yīng)是相等，而且相互累加微效基因顯性不完全微效基因?qū)Νh(huán)境敏感10雜合等位基因數(shù)目分離的等位基因數(shù)目F2中極端表型的比例F2中的基因型數(shù)F2中的表型數(shù)F2中各表型比為二項(xiàng)式各項(xiàng)系數(shù)1231=3 3(R+r)2 2432=9 5(R+r)43633=27 7(R+r)64834=81 9(R+r)8n2n3n 2n+1(R+r)2n多基因控制的數(shù)量性狀遺傳11數(shù)量性狀基因累加效應(yīng)估計(jì) AABB 16.8cm aabb 6.6cm AaBbA=B=(16.8-6.6)/4=2.55cmAaBb=6.6+22.55=11.7cmAabb=

4、6.6+2.55=9.15cm12AABBcc(90cm) aabbCC(70cm) AaBbCc（80cm） F2求F2表型效應(yīng)？（累加、倍加）90cm40cm60cm131、區(qū)分性狀的方法不同，有些性狀既有數(shù)量性狀的特點(diǎn)又有質(zhì)量性狀的特點(diǎn)。2、雙親之間相差的基因?qū)?shù)不同，某些性狀有時(shí)表現(xiàn)質(zhì)量性狀，有時(shí)表現(xiàn)為數(shù)量性狀。四、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對的14例如： P ： 高桿 矮桿 T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3 F1 ：T1t1T2t2T3t3F2： 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T比率 ：1 6 15 20 15 6 1四、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對

5、的15 P 高桿 矮桿T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2t3t3 F1 T1T1T2T2 T3t3 高桿 F2 3T3t3 : 1t3t3 高桿 ：矮桿四、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對的163、因觀察的層次不同，性狀的遺傳方式不同宏觀層次上不連續(xù)分布，則表現(xiàn)質(zhì)量性狀，但決定性狀的基本物質(zhì)是連續(xù)分布的，則表現(xiàn)為數(shù)量性狀。四、數(shù)量性狀與質(zhì)量性狀的劃分不是絕對的17數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別基因控制 變異分布 表型分布 受環(huán)境影響 遺傳規(guī)律 性狀特點(diǎn) 研究對象 數(shù)量性狀 多基因 正態(tài)分布 連續(xù) 大 孟德爾遺傳(多基因假說) 易度量 群體 質(zhì)量性狀 單基因 二項(xiàng)分布 分散 小 孟德爾遺傳 不

6、易度量 個(gè)體和群體 18數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別19 19世紀(jì)初，約翰遜用市上買來的菜豆做實(shí)驗(yàn)，這些菜豆有輕有重，參差不齊，輕的只有15厘克，重的可達(dá)90厘克。他從輕重不一的19粒菜豆出發(fā)，建立了19個(gè)純系。五、數(shù)量性狀和選擇純系：指從一個(gè)基因型純合個(gè)體自交產(chǎn)生的后代，其后代群體的基因型也是純一的。20五、數(shù)量性狀和選擇純系學(xué)說：認(rèn)為在自花授粉植物的天然混雜群體中可分離出許多基因型純合的純系。因此，在一個(gè)混雜群體中選擇是有效的。但在純系內(nèi)個(gè)體所表現(xiàn)的差異，是環(huán)境的影響，是不能遺傳的。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。優(yōu)點(diǎn)：區(qū)分了遺傳的變異與不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性。21第二節(jié) 數(shù)量性

7、狀的統(tǒng)計(jì)分析一、平均數(shù)二、方差三、標(biāo)準(zhǔn)差22一、平均數(shù)平均數(shù):是某一性狀全部觀察數(shù)(表現(xiàn)型值)的平均。通過把全部資料中各個(gè)觀察的數(shù)據(jù)總和加起來，然后用觀察總個(gè)數(shù)除之。公式如下：23二、 方差24標(biāo)準(zhǔn)差：表明平均數(shù)的可能變異范圍。三、 標(biāo)準(zhǔn)差25例題：57個(gè)玉米穗長度(cm， x ) 5 6 7 8觀察數(shù) (個(gè) ) 4 21 24 81. 平均數(shù) 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63262. 方差：變數(shù)與平均數(shù)的偏差的平均平方和。 積加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 積加X5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57S2= 2544(378)

8、2/57 0.67 5713. 標(biāo)準(zhǔn)差27（一）表型值、基因型值的構(gòu)成 表型是基因型和環(huán)境相互作用的結(jié)果 PGE P：表型值(Phenotype) G：基因型值(Genetype)特定基因型個(gè)體性狀表現(xiàn)的一定數(shù)量。 E：環(huán)境效應(yīng)(Environment)指除基因型外環(huán)境對個(gè)體性狀表現(xiàn)的作用。 第三節(jié) 遺傳率的估算 28基因型值：GADI A：累加效應(yīng)(additive effect)，由基因的相加效應(yīng)累加的數(shù)值?？晒潭ㄟz傳，又稱育種值。 D：顯性效應(yīng)(dominance deviation)，等位基因在雜合狀態(tài)時(shí)的顯性效應(yīng)所產(chǎn)生的偏差。 I：上位效應(yīng) (epistatic deviation)

9、，由非等位基因之間的互作所產(chǎn)生的偏差。 只有1個(gè)座位的基因控制的性狀： G A + D 29（二）群體方差的理論構(gòu)成 由于： PGE 表型方差 遺傳方差環(huán)境方差 VP VG VE 又因： GADI 所以：VG VA + VD + VI 只有1個(gè)座位的基因控制的性狀 VG VA + VD 30（三） 遺傳率及其估算 1、遺傳率的概念遺傳率:在多基因控制的性狀遺傳中，遺傳因素所起作用的程度為遺傳率。31 遺傳方差占總方差的比值。2、廣義遺傳率32 基因加性方差占表現(xiàn)型總方差的比值。 3、狹義遺傳率334、遺傳率的公式和運(yùn)算AAaa =2a, m為AA和aa的平均值; 雜合體Aa和m之間的數(shù)量差異為

10、d; d/a為顯性程度。 - aadAAAaaam344.1 F2遺傳方差的計(jì)算F2的遺傳方差VG=x2-(x)2= a2+ d235如果控制同一性狀有n對基因：A,a;B,b;N,n則F2的遺傳方差:VG=1/2 a12+1/4d12+1/2a22+1/4d22+1/2an2 +1/4dn2 設(shè)： VA= a12+a22+an2 VD= d12+d22+dn2 則表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差可由觀察值來計(jì)算）4.2 廣義遺傳率的計(jì)算36VP= VG+VEVP1= VGP1+VE VP2= VGP2+VE VGP1=VGP2=0 VP1= VE VP2=VE VF

11、1= VG1+VE VG1=0 VF1= VEVP1+ VP2 = 2 VE ； VP1+ VP2 + VF1 = 3 VE VE=(1/2) (VP1+VP2)或 VE=(1/3) (VP1+VP2+VF1) VF2= VG2+VE 4.2 廣義遺傳率的計(jì)算37 VF1VE1 V E1VE2 VE2VE1VF1 =(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE)4.2 廣義遺傳率的計(jì)算38例題：玉米穗長度 57個(gè)世代 P1 P2 F1 F2S2 0.67 3.56 2.31 5.07 h2 5.07(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07 574.2 廣義遺傳率的

12、計(jì)算39狹義遺傳率： =VA / VP=(1/2 VA）/ VF2要求出VA,需用F1個(gè)體回交兩個(gè)親本： F1(Aa) P1(AA)得B1; F1(Aa) P2(aa)得B2。 4.3 狹義遺傳率的計(jì)算40B1遺傳方差的計(jì)算(AA Aa)fxfxfx2AA1/2 a a a2Aa1/2 d d d2合計(jì)1 (a+d) (a2+d2)B1的遺傳方差：VB1= (a2+d2) (a+d)2 =1/4 (a-d)2 = 1/4 (a2-2ad+d2)41B2遺傳方差的計(jì)算（Aa aa）B2的遺傳方差：VB2= (a2+d2) (d-a)2 =1/4 (a+d)2 = 1/4 (a2+2ad+d2)f

13、xfxfx2aa1/2- a- a a2Aa1/2 d d d2合計(jì)1 (d-a) (a2+d2)42由VB1,VB2可分離出加性方差VAB1,B2遺傳方差的平均值： （VGB1+VGB2）=1/4 (a2+d2)如果控制同一性狀有n對基因：A,a;B,b;N,n 則回交一代的平均遺傳方差:（VGB1+VGB2） = VA+ VD 回交一代的平均表型方差= VA+ VD +VE而F2的表型方差 VF2= VA+ VD+VE43狹義遺傳率為VF2-1/2(VB1+VB2)=1/4VA而F2的表型方差 VF2= VA+ VD+VEhN2= (1/2 VA）/ VF2 =44世代 小麥抽穗期 表型方

14、差 P1 13 11.04 P2 27 10.32 F1 18.5 5.24F2 21.2 40.35B1 15.6 17.35B2 23.4 34.29例題:45 （VB1+VB2）= VA+ VD+VE = (17.35 + 34.29 ) = 25.82 VA = VF2 （VB1+VB2） = 40.35 25.82 = 14.53 VA VA+ VD+VE= 2 X ( 14.53 )/40.35= 72% 465、遺傳率的意義及性質(zhì)(1)指導(dǎo)人工育種 50%高；20-50%中； 純合基因。設(shè)：a1a1純合等位基因能支配一種代謝功能，生長量為10個(gè)單位； a2a2純合等位基因能支配另

15、一種代謝功能，生長量為4個(gè)單位； a1a2雜合等位基因則能支配兩種代謝功能，生長量10個(gè)單位。 則 a1a2 a1a1 a2a2 說明異質(zhì)等位基因的作用優(yōu)于同質(zhì)等位基因，可以解釋雜種 遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于最好親本的現(xiàn)象稱為超顯性假說。4 超顯性假說62 超顯性假說的論證 . 某些植物的花色遺傳粉紅色白色F1紅色 F2 1 : 2 : 1 淡紅色藍(lán)色F1紫色63 許多生化遺傳學(xué)證據(jù) Pa1a1a2a2各抗一個(gè)生理小種 F1a1a2能抗兩個(gè)生理小種。 64顯性假說與超顯性假說的比較共同點(diǎn)：雜種優(yōu)勢來源于雙親間基因型的相互關(guān)系。 不同點(diǎn)： 顯性假說：優(yōu)勢源于雙親顯性基因間互補(bǔ)； 超顯性假說：源于雙親等位基因間互作（無顯隱性）。 事實(shí)上，上述兩種情況都存在。 雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因互補(bǔ)、異質(zhì)等位基因互作 和非等位基因互作的單一作