1、虎 （ Pant ber a ti gri s） 的 起 源 、 進 化 及 亞 種 概 況【摘要】 現(xiàn)代虎在歷史上進化有9 個亞種，曾廣泛分布于東亞、南亞和西亞，但于棲息地的喪失、獵物數(shù)量減少以及人類的捕殺，其中 3 個亞種已于上個世紀滅絕?，F(xiàn)存6 個亞種分布于亞洲13 個國家，野外種群估計3800-5200 只，仍然面臨著嚴峻的生存挑戰(zhàn)。中國境內(nèi)分布著4 個野生亞種：東北虎、華南虎、印支虎和孟加拉虎。現(xiàn)存亞種3個被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN瀕危動植物紅色名錄列為極危級（CR, 3個被列為瀕 危級（EN） 。【關鍵詞】虎 起源 亞種 地理分布種群數(shù)量.虎的簡介虎（ Pantbera tigr

2、is）是亞洲特有的珍稀野生動物，是世界上最大的貓科動物。雌性體長215275cm，體重75176kg;雄性個體體長220330cm體重達100306kg。其獵物種類繁雜，但主要是有蹄類動物，如鹿、 野豬等。 虎的家域與其獵物的密度有關，印度次大陸的棲息地有蹄類種群密度較高，因此一只雌虎的家域也較小，可低至20km2，而在俄羅斯遠東地區(qū)，雌虎的家域則高達450km23 。上一個世紀前虎的野外種群數(shù)量曾有超過10 萬只，然而由于柄息地的喪失、片斷化，獵物數(shù)量減少以及人類的捕殺，其野生種群已銳減到目前的3800-5200 13 只左右。現(xiàn)在的虎分布于亞洲13個國家： 孟加拉國、不丹、 柬埔寨、 中國

3、、 印度、 印度尼西亞、老撾、馬來西亞、緬甸、尼泊爾、俄羅斯，泰國和越南。朝鮮的分布尚無確切證據(jù)?；⑹巧锶χ形挥谏鷳B(tài)系統(tǒng)食物鏈頂端的代表性大型食肉動物之一，也是全球生物多樣性保護的旗艦物種和保護傘物種，在維持健康自然生態(tài)系統(tǒng)功能中占據(jù)不可替代的重要地位。因此，虎被世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）物種紅色名錄列為“瀕?！奔?，是瀕危 野生動物植物種國際貿(mào)易公約（CITES）附錄I物種，也是中國野生動物保護名錄中的I 級重點保護動物7 ?；⒌钠鹪磁c進化關于虎 （ Panthera tigris ）的起源，長久以來爭論不斷。最顯著的是，古生物研究表明， 虎起源于200萬年前； 而分子生物學認為，現(xiàn)今虎種

4、群的共同祖先的時間在距今10萬年左右。對于后者，有學者提出質(zhì)疑：檢測標本的血統(tǒng)是否純正外；分子生物學檢測方法是否妥當；檢測標本皆是虎擴散后的后代，雖有分布隔離，但親緣關系或許是同等的 1 。然而，化石卻是對地質(zhì)歷史最忠實的記錄者。對更新世 - 全新世虎遺存的最新研究表明，虎起源于我國黃河流域中部，在國內(nèi)首先呈現(xiàn)東北、西北、南方三大主要擴散線路，再越出境外1 。同時也表明，我國華北地區(qū)的虎是目前已知最古老的虎的地理種群4 ?，F(xiàn)代虎在歷史上進化有9 個亞種 :(1) 西伯利亞虎() ； (2) 蘇門答臘虎() ； (3) 孟加拉虎()；華南虎()；(5)北印度支那虎(I或)；(6)馬來虎(II或)

5、；(7)巴厘虎；(8)里?；?() ； (9) 爪哇虎 () 。其中最后三個亞種已于上個世紀相繼絕滅?；⒌膩喎N劃分的主要依據(jù)是顱骨形態(tài)和其它性狀特征，以及分子遺傳學信息。例如： 1912年Schwarz以0 個頭骨和一些皮毛為依據(jù)，首次將蘇門答臘虎、爪哇虎和巴厘虎分成三個不同的亞種 14； 2004年羅述金等人通過分子遺傳學分析將傳統(tǒng)的印支虎分成兩個亞種 馬來虎和北印支虎，以馬來半島與印度支那之間的克拉地峽為地理分界2 16 。已滅絕亞種的分布和滅絕原因里?；?() ，又稱 Caspian tiger里?；⒂蒊lliger 于 1815年首次記述15， 其體長米。頭圓， 吻寬， 嘴邊長有硬須。

6、體毛較長，特別是在頸部、腹部有下垂的長毛。里海虎曾分布于里海的西部、高加索山脈和加斯比奧地區(qū)，即伊朗北部、土耳其東部、 俄羅斯西南部、哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦等地8 。 由此足見里海虎分布區(qū)域之廣，但由于人類活動的增多和范圍的擴大，使里?；⒛軌蛏娴淖匀画h(huán)境越來越小，再加上多年狂殺濫捕8 ，致使其于20 世紀 70 年代滅絕。巴厘虎，又稱Bali tiger巴厘虎是現(xiàn)代虎中最小的一種，體型不到北方其他虎的1/3 。雄虎體長約米，體重 90-110 千克； 雌虎體長約米， 體重 75-95 千克。 頭骨形狀與爪哇虎相似，但略小，而且前額有三條短橫紋14。巴厘虎生活在印尼巴厘島北部的熱帶雨林里。1

7、9 世紀到 20 世紀初，由于巴厘島上人口的增加，巴厘虎棲息地被逐漸壓縮，同時也被大量捕殺，其種群數(shù)量急劇下降。最后一只巴厘虎于1937年 9月 27日被獵殺。爪哇虎 () ，又稱 Javan tiger爪哇虎是體型第二小的虎，雄性全長米，重 100-155 千克； 雌性全長米，重 95-115千克。條紋比蘇門答臘虎略多，而且又長又細14。爪哇虎曾分布于印尼爪哇島，由于人類因為老虎的皮毛和骨頭以及肉極的價值而對爪哇虎進行的捕殺，以及人類的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對爪哇虎居住地的侵占，導致爪哇虎數(shù)量急劇減少。 1983 年 6 月， 最后一只人工圈養(yǎng)的雌性爪哇虎在雅加達的動物園去世。1988年，印尼政府正式宣布

8、爪哇虎已于80 年代滅絕?，F(xiàn)存亞種的分布和生存狀況東北虎 （） ，又稱 Anlur tiger 、西伯利亞虎東北虎體型最大，體長一般為米（ 最長超過3 米 ） ，體重達180-220 公斤，毛較長，尾也較長。雌雄虎的領地范圍不同，雄虎領地面積為600-800km2， 雌虎大約為300-500km2。東北虎現(xiàn)僅分布在俄羅斯遠東地區(qū)（ 濱海邊疆區(qū)和哈巴羅夫斯克邊區(qū)） 和中國東北（ 吉林省和黑龍江?。?，總區(qū)域面積為156500km2 9 ，這遠遠不夠繁殖大量東北虎所需，況且這些棲息地又嚴重孤島化。另外，東北虎的食物- 野豬、馬鹿、梅花鹿、狍子和猞猁等有蹄類動物的不足也限制著其生存繁衍10。 此外還

9、有大量偷獵和誤殺。全世界野生東北虎數(shù)量僅剩500 只左右，其中，俄羅斯有野生東北虎431-529 只 （334-417 只成年虎， 97-112 只幼虎 ） 10 ，中國有野生東北虎12-16 只 3；若加上北朝鮮的可能數(shù)量，樂觀估計也絕對不會超過600 只。我國于1989年將東北虎列為國家I級保護動物，同時列入IUCN頻危動植物紅皮 書7。依據(jù)Mace-Lnade分級來看，東北虎屬于極危級6。華南虎 （） ，又稱 South China tiger華南虎是中國的特有種。其體長平均2 米左右， 重 140-200 公斤， 尾較細短，頭大，毛短，善于游泳。一般雄虎領域約為80km2,雌虎約60k

10、m2。華南虎歷史上的分布, 東起閩浙 （ 東經(jīng)約120 ） ， 西至川西 （ 東100 ）, 南達粵桂南陲 （北緯約 21 ）， 北及豫晉邊界（北緯約35 ）， 東西長約2000km， 南北寬約1500km，約占國土面積的1/3 11。 1949年國內(nèi)華南虎數(shù)量仍超過4000只， 然而經(jīng)過20世紀 50-60年代期間的“合法”獵殺，華南虎野生種群數(shù)量急劇下降。 70 年代約有70-80 只， 80年代約有30-40 只， 90 年代約有20-30 只。同時社會經(jīng)濟發(fā)展中大規(guī)模的森林采伐和林地開墾，使華南虎的棲息地不斷惡化，甚至消失，致使華南虎在許多地方紛紛絕跡。目前的野生種群的確切存在數(shù)量還無

11、法證實3 ，但可以肯定的是，即便有也因數(shù)量少、分布窄，基因交流難以實現(xiàn)而極度衰退。1995 年共有19 家動物園或公園飼養(yǎng)有48 只華南虎，但現(xiàn)存圈養(yǎng)種群源于6 個野生華南虎建群者，其因近親繁殖，遺傳衰竭而極度退化，遺傳雜合性正迅速丟失，野生基因多樣性保留部分僅有11。 根據(jù)生態(tài)學的最小有效種群論的觀點，要使野生華南虎保持遺傳變異性至少需要50 個個體，恢復野外種群則至少需要500 個個體 5 。1989年我國將華南虎列為國家I級保護動物，并進入IUCN瀕危動物紅色名單7 0 依據(jù)Mace-Lnade分級來看，華南虎屬于極危級6。孟加拉虎（）, ，又稱 Bengal tiger 、印度虎孟加拉

12、虎體型僅次于東北虎，雄性個體從頭至尾平均身長米，體重 260 公斤； 雌性略小，大約米，體重接近160 公斤。孟加拉虎分布于孟加拉、不丹、印度、緬甸西部、尼泊爾和中國西部17，墨脫是我 TOC o 1-5 h z 國境內(nèi)孟加拉虎最大的定居地12。 該亞種是目前數(shù)量最多，分布最廣的虎的亞種。2005年的數(shù)據(jù)顯示，野生的孟加拉虎總數(shù)大約為4580只。其中3500 3750只在印度，300 440 只在孟加拉，150 220 只在尼泊爾，50 140 只在不丹，而只有30 35 只在中國藏南。 除了人類對孟加拉虎本身的獵殺和棲息地壓縮外，老虎的獵物- 野豬、 羚牛、赤斑羚和毛冠鹿等- 因盜獵而數(shù)量急

13、劇減少也威脅著其生存與繁衍3 。1989年我國將孟加拉虎列為國家I級保護動物，世界自然保護聯(lián)盟（IUCN紅色名錄也將其列為瀕危級6 7 。蘇門答臘虎（）, 又稱 Sumatran tiger蘇門答臘虎雄虎平均體長米，重120 公斤；雌虎體長米，重約90 公斤。它是現(xiàn)存最小的老虎。在所有老虎中，改亞種胡須和鬃毛濃密，毛皮顏色最深，斑紋最多且較窄。蘇門答臘虎可能是晚更新世時期大陸虎和島嶼虎（爪哇虎）的雜交種，隨后與爪哇虎和巴厘虎進化開來18 。 該亞種為印尼蘇門答臘島特有種，也是現(xiàn)存唯一的僅分布在島嶼上的虎 （巴厘虎和爪哇虎已滅絕）。 其野生種群數(shù)量約400-500 只， 全世界有超過230只蘇門

14、答臘虎被各地動物園飼養(yǎng)。蘇門答臘虎受到的威脅主要是：造紙業(yè)和其它人類活動對森林的破壞造成的棲息地的大量喪失，對老虎及其獵物的捕殺，來自爪哇的移民潮6加劇的人虎沖突18。6世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）紅色名錄將蘇門答臘虎列為極危級印度支那虎(I或)，又稱Indo-Chinese Tiger印支虎的體形較小，雄虎平均體長米，重 150-195 公斤； 雌虎平均體長米，重 101-130公斤。 與孟加拉虎相比，它們的體形較小，毛色更深，身上的條紋更多、更短、 更窄 14。印支虎主要分布在中南半島、緬甸、泰國、老撾、柬埔寨、越南和中國西南部。由于許多印度支那虎的活動區(qū)域是國家邊界處的偏遠森林，對其野外

15、的生活狀況了解不多。據(jù)估計，現(xiàn)存的野生印支虎數(shù)量只有1220-1785 只。而在我國的分布狀況一直不清楚，直到 70年代后期在云南南部發(fā)現(xiàn)了約30-40 只 19。印支虎也面臨著與其它虎亞種一樣的威脅17 。1989年我國將印支虎列為國家I級保護動物，世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄將印支虎列為瀕危級6 。馬來虎(II或)，又稱Malay tiger馬來虎雄虎平均體重130公斤，從頭到尾的體長測得約米；雌虎平均體重100公斤，從頭到尾的體長測得約米。該亞種是現(xiàn)存第二小的虎，略大于蘇門答臘虎。馬來虎是2004年由羅述金等人新確認的第九個老虎亞種3 16。 和印支虎的區(qū)別為：馬來亞虎的臉部明顯

16、比印支虎寬，頭部也比印支虎短一點；(2) 印支虎的軀干和四肢顯然比馬來虎更加粗壯和厚實；(3) 馬來虎的顏色比印支虎略淺一些；(4) 兩者最明顯的差異在于體重，馬來虎的體重比印支虎小將近1/3 左右。馬來虎分布在馬來半島南部的馬來西亞與泰國境內(nèi)，現(xiàn)在僅存600-800 只 5 。棲息地的縮減、碎片化和偷獵是造成馬來虎瀕危的主要原因。世界自然保護聯(lián)盟(IUCN紅色名錄將馬來虎列為瀕危級6 。參考文獻：馬逸清 , 文榕生 . 虎 (Panthera tigris) 的起源與地理分布變遷J. 野生動物學報 ,2015,36(2): 134-145.羅述金 , 黃世強 , 潘文石 . 中國及其他分布區(qū)

17、域野生虎的系統(tǒng)地理學和遺傳起源研究進展J. 動物學研究,2006,27(4): 441-448.羅述金 . 中國虎的概況J. 生物學通報,2010(1):1-5.馬逸清 . 虎從哪里起源J. 大自然 ,2010(5):50-51.盤點老虎的亞種J. 科學大觀園,2010(7) ： 28-29.馬逸清 . 世界虎的現(xiàn)狀及其保護對策J. 國土與自然資源研究 ,1994(3):41-46.汪松 . 中國瀕危動物紅皮書( 獸類 ) 北京：科學出版社，1998： 41-44.畢役 . 里海虎 J. 百科知識,2008(11):27.周曉禹 . 野生東北虎保護現(xiàn)狀及保護對策探討J. 野生動物 ,2008,

18、29(1) ：40-43.10 - A 達爾曼，B E 葉吉里留克，口 B 佛敏科，10 :H 彼爾謝尼耶夫, 王鳳昆 . 俄羅斯遠東地區(qū)東北虎現(xiàn)狀及其保護J. 野生動物 ,2006,27(2):19-23.王維 , 沈慶永 , 胡洪光 . 華南虎的現(xiàn)狀及保護J. 動物學雜志,1999,34(2) ：38-41.管村 . 孟加拉虎在中國境內(nèi)的最大定居地J. 大自然 ,2002,5:012.Seidensticker J, Gratwicke B, Shrestha M. Howmanywild tigers are there? An estimate for 2008J.Tigers of the World, 2010.MazG kJ H, Groves CP. A taxonomic revision of the tigers (Panther a tigris) of Southeast AsiaJ. Mammalian Biology- Zeitschriftf u r S?ugetierkunde,2006, 71(5): 268-287.Maza kJH. Craniometric variation in the tiger (Panthera tigris): implications for patterns of diversity, tax