1、第六章果樹的花芽形成和開花意義一、研究花芽分化的意義是縮短童期和營養(yǎng)生長期，提早幼樹結果的需要是提高果實產(chǎn)量和品質(zhì)，提高經(jīng)濟效益的需要花芽分化的過程二 、花芽分化的過程花芽分化花芽由葉芽的生理狀態(tài)和組織形態(tài)向轉(zhuǎn)化為花芽的生理狀態(tài)和組織形態(tài)的過程?；ㄑ啃纬裳吭诜只^程中，經(jīng)過花芽分化，到花的各器官分化完成的全過程。一般過程生理分化形態(tài)分化花芽分化的過程-2果樹花芽分化的一般過程葉芽生理分化期花發(fā)端花芽形態(tài)分化花芽形成花誘導花發(fā)育花誘導花芽生理分化1 花芽生理分化花芽生理分化在各種因素的誘導下，果樹的芽從葉芽的生理狀態(tài)向花芽的生理狀態(tài)的轉(zhuǎn)變過程?；?誘 導促進果樹花芽生理分化進程的各種因素?；ㄑ糠?/p>

2、化臨界期在花芽生理分化期，果樹芽的生長點處于極不穩(wěn)定的狀態(tài)，代謝方向易于改變，因此稱為稱為花芽分化臨界期。時間特征生理分化的時期北半球幾種果樹花芽生理分化的時間樹種生理分化時期蘋果、梨（仁果類）盛花后4-5周至9-10周；短梢停長后1-2周至7-8周。一般情況下，在花芽形態(tài)分化始期前1-7周（常為4周）開始花芽生理分化。桃（核果類）5/下或6月上至7月初或7月中，在長梢生長量達全生長量的60-95%時為盛期。橙（柑桔類）9月底至10月底（暗柳橙）；9月初至10月中（伏令夏橙）。葡萄芽形成后20-40天內(nèi)完成；新梢長度30-50cm；占終長度的40%左右。生理分化期的早晚與樹種、品種、樹勢、砧木

3、、枝梢類型及芽在枝上所處的位置有關。一般而言，早熟品種、弱樹、成年樹、矮砧、短梢、基部芽的生理分化期要比晚熟品種、旺樹、幼樹、喬砧、長梢、上部芽的發(fā)生得早。生理分化的時間生理生化變化花芽生理分化過程中的生理生化變化芽的類型核酸核組蛋白質(zhì)ATP氨基酸糖酶活性植物激素花芽（分化后）總量高；RNA/DNA高低高；磷高高高高CTK高，GA低；CTK/GA高葉芽（分化前）總量低；RNA/DNA低高低；磷低低低低CTK低，GA高；CTK/GA低經(jīng)過花芽生理分化，果樹的芽內(nèi)具備了形態(tài)分化所需的能量物質(zhì)、結構物質(zhì)和調(diào)節(jié)物質(zhì)?；ㄑ可矸只昂竽承┥砩笜吮容^形態(tài)分化2 花芽形態(tài)分化花芽形態(tài)分化從花原基最初形

4、成至各花器官形成完成叫形態(tài)分化?；?發(fā) 育從花原基形成后，花器官各部分的原基陸續(xù)形成和生長的過程?；?發(fā) 端花芽生理分化完成，芽的生長點內(nèi)開始區(qū)分出花原基時稱為花發(fā)端。過程其它規(guī)律分化部位形態(tài)分化的過程（1）形態(tài)分化的過程多數(shù)果樹花芽形態(tài)分化初期的共同特點是：生長點肥大高起，略呈扁平半球體狀態(tài)，從而可以與葉芽區(qū)別開來。柑桔類果樹柑桔類果樹未分化期分化始期雌蕊分化期雄蕊分化期花瓣分化期萼片分化期生長點生長點萼片原始體花瓣原始體雄蕊原始體雌蕊原始體其它規(guī)律（2）分化過程中的其它規(guī)律具有花序的，先分化花序軸，再分化花蕾。一朵花中，先分化下部和外部的器官，后分化上部和內(nèi)部的器官。花芽外圍包有包片或總苞

5、的，在萼片分化前增加苞片或總苞的分化。雌花芽無雌蕊形成期，雄花芽無雌蕊形成期。常綠果樹一般無休眠期，花芽的形態(tài)分化歷時較短，分化進程快。形態(tài)分化的部位（3）形態(tài)分化的位置香蕉、菠蘿等由地上莖生長點直接分化。具有純花芽或混合花芽，且這種混合花芽萌發(fā)后花或花序位于結果枝的頂端的果樹如核果類、仁果類、荔枝、龍眼等，由芽的生長點或雛梢頂端的生長點開始分化。具有混合花芽，且混合花芽萌發(fā)后花或花序側生于結果新梢上的果樹如柿、棗、番荔枝、番石榴等，花芽形態(tài)分化的部位多數(shù)為雛梢葉腋的芽原基。花芽分化的特點三 花芽分化的特點1 花芽分化時期的長期性幾種果樹和花芽分化時期樹種品種花芽分化時期地點蘋果富士6/20-

6、10/10山東煙臺梨鴨梨6/下-9/上河北涿縣核桃實生薄皮雌花芽6/下-8/中山東萊陽雄花芽4/上-4/下甜橙9/中、下-3月重 慶荔枝糯米糍12/中-1/中廣東東莞蘭竹11/中-2/中福建漳州龍眼烏龍嶺1/中-2/中福建福州芒果秋芒 12/中-2/上廣東廣州青皮11/上-12/下相對集中性不可逆性相對集中性2 花芽分化時期的相對集中性雖然各種果樹的花芽分化時期在不同地區(qū)不同年份雖然有不同的表現(xiàn)，但差別并不懸殊，一般而言，在果樹的新梢停長后和采果后各有一個分化高峰。如柑桔，大都集中在12月中下旬到翌年2月，廣東東莞的“糯米糍”荔枝的花序原基分化主要集中在2月中旬到3月下旬。 不可逆性花芽形態(tài)分

7、化一旦開始，特別是到萼片分化期之后，就會按部就班地繼續(xù)分化下去，不能逆轉(zhuǎn)為葉芽。 3 花芽形態(tài)分化的不可逆性花芽分化的不可逆性這一觀點受到嚴重挑戰(zhàn)：荔枝、龍眼、柑桔在特性條件下花芽均可逆轉(zhuǎn)為葉芽。影響因素四 影響花芽分化的因素內(nèi)部因素遺傳因素內(nèi)源激素營養(yǎng)生長環(huán)境因素溫度水分土壤養(yǎng)分其它因素光照有機營養(yǎng)樹體因素1 遺傳因素不同的樹種、品種及不同砧木上的果樹進入花芽分化的時期和進程不同。樹種品種成花過程中的基因啟動：花芽的形成依賴于和“DNA RNA 蛋白質(zhì)”有關的信息傳遞。與營養(yǎng)生長的關系吸收根的平均長度與花芽分化呈明顯正相關。主根生長勢強，則極性生長強，營養(yǎng)積累少，花芽分化晚。健壯的枝葉生長是

8、成花的基礎；新梢的停長時間、芽的位置等影響花芽分化；花芽分化多在新梢生長減緩或停止后開始。如荔枝、龍眼的花芽分化與秋梢的老熟程度有關；香蕉、菠蘿的花芽分化與植株葉數(shù)的多少與質(zhì)量有關。根系生長枝、葉生長臨界節(jié)位假說：花芽的誘導必須是葉芽處于一定發(fā)育階段。無性繁殖的果樹的葉芽只有分化到一定節(jié)數(shù)時，才能誘導并進行花芽分化，這個節(jié)位稱為臨界節(jié)位。2 與營養(yǎng)生長的關系營養(yǎng)物質(zhì)3 有機營養(yǎng)由光合作用產(chǎn)生的碳素營養(yǎng)是花芽分化的能源物質(zhì)；含氮豐富的蛋白質(zhì)、核酸、氨基酸等有機物則是細胞增殖和形態(tài)建成的結構物質(zhì)。二者在花芽分化過程中必不可少，其關系被歸納為C/N比學說。C/N比學說C/N比類型養(yǎng)分分配方向假說C/

9、N比學說C/N比學說果樹的開花結果不取決于糖和含氮物質(zhì)的多少，而是取決于糖和氮的比例。主要觀點蘋果各種栽培技術對碳水化合物-氮素比例和開花結實的影響 （J.H.Gourley, F.S.Howlett,1941）C/N的四種類型C/N比學說在果樹生長與結果關系上的四種類型 （苗平生，1999）類型C/N特點營養(yǎng)生長結果類型原因表現(xiàn)很低/很高C缺不良無舍旁陰蔽樹葉片受損葉色淡綠、小、枝軟，細長中等/高C稍缺N過高過旺少幼樹旺長期施N多，修剪過重，水分過多莖葉粗大，葉色暗綠高/中等C、N都不缺，CN中庸多盛果期適宜肥料及各項管理生長狀實特高/很低N缺弱少衰老樹N不足枝葉黃化營養(yǎng)生長差C/N比學說可

10、解釋很多現(xiàn)象，但存在一些缺陷。養(yǎng)分分配方向假說養(yǎng)分分配方向假說成花基因的表達比葉芽發(fā)育需要更多的同化產(chǎn)物。芽體內(nèi)髓分生組織是營養(yǎng)生長高度活躍部分。生長點中心分生組織相對平靜，但在花芽形態(tài)分化之前代謝大大增強，核糖體數(shù)目增加，在激素的作用下，同化產(chǎn)物向中心分生組織供應，髓分生組織活性下降，即使在中心分生組織中，養(yǎng)分也流向最活躍的關鍵部位，以保證花芽不斷進行分化。（Sachs,R. 1977）成花素學說（1）成花素學說1880，Sachs提出：植物營養(yǎng)生長過程中，葉片在合成碳水化合物和含N化合物的同時，也合成一種生長激素，稱為成花素。當成花素達到一定濃度時，能誘導碳水化合物貯藏在生長點細胞的原生中

11、，引起質(zhì)變，形成花芽。4 內(nèi)源激素激素的作用激素平衡學說內(nèi)源激素（2）激素的作用種類IAA類CTK類ETHABAGA類作用抑制?促進促進促進?抑制yywr（3）激素平衡學說植物開花取決于促進開花和抑制開花的兩類激素的平衡。前者是指來自成葉和根產(chǎn)生的ABA和CTK；后者是指種子、幼葉產(chǎn)生的GA和產(chǎn)生于莖尖生長點的IAA。光 強5 光 照（1）光 照 強 度處理每株平均母枝長度母枝總節(jié)數(shù)母枝總花蕾數(shù)花蕾數(shù)對全部節(jié)數(shù)的比例（%）對照11.233222969遮光12.32949331.6遮光對溫州蜜柑成花的影響（村松、松尾，1937）注：品種：宮川早生；遮光日期：12/1-3/17；花蕾調(diào)查：4/26

12、-5/7光是花芽形成的必需條件。光照強度降低會導致花芽分化率降低。？光照充足和強光分別對花芽分化有何影響？光質(zhì)日照長短光 質(zhì)（2） 光 質(zhì)紫外線促進花芽分化。（3）日照長短按照開花對光周期的響應不同，植物可分為長日植物、中日植物、短日植物和中間型植物。對于果樹光周期的研究甚少。已知草莓某些品種、黑穗醋栗等是短日植物，其它果樹似乎均為中間型植物。溫 度6 溫 度溫度影響果樹的新陳代謝。大氣溫度和土壤溫度對花芽分化均有影響。根據(jù)花芽分化的時期和對溫度的要求不同，可分為以下幾種類型：類型夏冬間斷分化型夏秋連續(xù)分化型冬春連續(xù)分化型春 季分化型一年多次分化型隨 時分化型特征花發(fā)端于夏秋季，結束于第二年春

13、天，冬季芽有休眠花發(fā)端于夏秋季，當年完成分化，秋末冬初開花花發(fā)端于冬季，花芽形態(tài)分化期不間斷，春天完成分化并開花花發(fā)端于春季，當年春天完成分化并開花四季均可進行花芽分化開花當樹體營養(yǎng)生長和營養(yǎng)積累達到成花條件時即可成花對溫度要求喜較高溫度喜較低溫度？不敏感不敏感樹種多數(shù)落葉果樹枇杷亞熱帶果樹如荔枝、柑桔類；芒果龍眼、棗、中華獼猴桃檸檬、番荔枝、番木瓜等香蕉、菠蘿等水 分7 水 分田間最大持水量%60%80%多數(shù)果樹生長的適宜土壤含水量花誘導期適度開旱利于花芽分化花發(fā)育期充足供水，利于花芽發(fā)育果樹出現(xiàn)干旱反應，不利于花芽分化永久萎蔫點100%果樹逐漸出現(xiàn)澇害，不利于花芽分化土壤養(yǎng)分8 土壤養(yǎng)分N

14、是花芽分化必須元素。缺N花芽分化率降低且畸形花比例上升。N過多造成營養(yǎng)生長過旺，抑制成花。P可促進成花，增施P肥，可促進成花K是多種酶促反應的活化劑；KNO3可調(diào)節(jié)芒果成花；KClO3可調(diào)節(jié)龍眼成花根外追施Zn、B、Mo有利花芽分化其它因素9 其它因素重力因素農(nóng)業(yè)措施改變枝條的負向地性可以促進花芽分化。修剪、灌水、施肥、使用生長調(diào)節(jié)劑等可以通過改變樹體的營養(yǎng)狀況和激素平衡影響花芽分化。調(diào)控花芽分化的措施五 調(diào)控花芽分化的途徑1 調(diào)控時間在花芽生理分化期或之前進行調(diào)控。？依據(jù)是什么？平衡兩類生長控制環(huán)境條件生長調(diào)節(jié)劑平衡兩類生長2 平衡果樹生殖生長與營養(yǎng)生長花果管理：疏花疏果，保持合理負載量選用優(yōu)良樹種品種：半矮化砧、矮化砧、矮生型品種根系管理：斷根、露根、根系修剪等。修剪手段：幼樹輕剪長放、環(huán)剝、環(huán)割、倒貼皮、拉枝、圈枝、扭梢、摘心、去葉等控制環(huán)境條件3 控制環(huán)境條件加強病蟲防治，減輕病蟲危害加強土壤管理，創(chuàng)造