植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)本章內(nèi)容研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法1植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用*2植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收*3根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收*4礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配*5生物地球化學(xué)循環(huán)6合理施肥的生理基礎(chǔ)7本章內(nèi)容研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法1植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法灰分分析(ashanalysis)即采用物理和化學(xué)手段對(duì)植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析的方法。

N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是從土壤中吸收的，通常將N歸于礦質(zhì)元素一起討論植物材料105℃水分↑

干物質(zhì)

5~90%燃燒有機(jī)氧化物↑

灰分：70多種礦質(zhì)元素

3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法灰分分析(ashanalys元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦1×10-4鉻5×10-4砷3×10-5氫10磷7×10-2釩1×10-4銫n×10-5碳18氮3×10-1銣5×10-4鉬2×10-5硅1.5×10-1錳1×10-1鋯＜10-4硒n×10-7鋁2×10-2硫5×10-2鎳5×10-5鎘1×10-4鈉2×10-2氟1×10-5銅2×10-4碘1×10-5鐵2×10-2氯n×10-2鋅3×10-4汞n×10-7鈣3×10-2鋰1×10-5鈷2×10-2鐳n×10-14鎂7×10-2鋇n×10-4硼1×10-4鉀3×10-1鍶n×10-4鉛n×10-4植物體中化學(xué)元素含量元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦1×3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法

植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量會(huì)因植物種類、器官或部位、生存環(huán)境不同而有很大差異?！衾淆g植株和細(xì)胞中的含灰含量比幼齡植株和細(xì)胞的高；◆干燥、通氣或鹽分含量高的環(huán)境中生長(zhǎng)的植物，其含灰量通常較高；◆植物種類:禾本科植物中含Si較多；十字花科和傘形科植物富含S；豆科植物富含Ca和S；馬鈴薯塊莖富含K；海藻中含有大量的I；鹽生植物往往含有較多的Na等。3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類必需元素(essentialelement)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)(Arnon&Stout，1939)：

(1)若缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；

(2)缺少該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥；

(3)該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物的必需元素大量元素(≥0.1%DW)：C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9種)；微量元素(≤0.01%DW)：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8種)。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物的必需元素3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需礦質(zhì)元素的生理作用(1)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；(2)作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)；(3)起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等；(4)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需礦質(zhì)元素的生理可參與循環(huán)元素：是指在植物體內(nèi)可以再利用的元素。如N、P、K、Mg。不參與循環(huán)的元素：是指植物細(xì)胞利用以后就不能再移動(dòng)和再次利用。如S、Ca、Fe、Mn、B。當(dāng)缺乏營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，出現(xiàn)病癥的部位與元素的可否再利用的有關(guān)。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用可參與循環(huán)元素與不參與循環(huán)元素可參與循環(huán)元素：是指在植物體內(nèi)可以再利用的元素。如N、P、K3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的生理作用及缺素癥1.氮吸收方式：NH4+或NO3-

；尿素、氨基酸。生理作用：構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，被稱為生命元素。氮肥過多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而??；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的生理作用小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮3.2植物必需的礦質(zhì)元素3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用2.磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分；②核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位；③糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要作用。缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮??；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，影響硅的吸收，易產(chǎn)生缺Zn癥。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用2.磷白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3.2植物必需的礦質(zhì)元素及3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.鉀生理作用：①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子；②調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開閉、蒸騰；③促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦，易倒伏，抗逆性差3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.鉀3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用4.鈣生理作用：①構(gòu)成細(xì)胞壁；②鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+·CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色，葉尖出現(xiàn)鉤狀，隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉和果實(shí)等器官上。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用4.鈣蕃茄缺鈣白菜缺鈣3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用蕃茄缺鈣白菜缺鈣3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用5.鎂生理作用：①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃；②許多酶的活化劑。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用5.鎂3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用6.硫生理作用：①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜；②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用6.硫3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用鐵：①葉綠素合成所必需；②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。硼：①促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。②促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。缺硼時(shí),甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病”錳：光合作用中，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。鋅：色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用鐵：①葉3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用

銅：①參與氧化還原過程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。缺銅時(shí)中葉片黑綠，并有壞死點(diǎn)，葉片卷皺畸形。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”鉬：鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯：氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳：鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用銅：①參白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅3.2植物必需的礦質(zhì)元素及植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)課件3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用作物的缺素診斷(一)調(diào)查研究，分析病癥：第一，要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥；第二，若肯定是生理病害，再根據(jù)癥狀歸類分析；第三，結(jié)合土壤及施肥情況加以分析(二)植物組織及土壤成分的測(cè)定(三)加入診斷3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用作物的缺素診斷3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收

植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式主要有二種類型：被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收

植物細(xì)3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式：

(1)被動(dòng)吸收(passiveabsorption)(2)主動(dòng)吸收(activeabsorption)(3)胞飲作用(pinocytosis)3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收離子間的相互作用：競(jìng)爭(zhēng)性抑制(competitiveinhibition)如K+與Rb+、Cl-與Br-、Ca2+與Sr2+、So42-與SeO42-之間都具競(jìng)爭(zhēng)性抑制說明細(xì)胞對(duì)這些離子對(duì)的吸收機(jī)制是相似的，或者這些離子對(duì)在膜上有相同的結(jié)合位置，或膜上有某種類似酶的蛋白質(zhì)參與離子的吸收過程。3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收離子間的相互作用：競(jìng)爭(zhēng)性抑制細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式圖協(xié)助擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高離子通道是門控的3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式圖協(xié)助擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)離子通道的假想模型

3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收離子通道的假想模型3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收胞飲作用細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用(簡(jiǎn)稱為胞飲)。胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：(1)有選擇性；(2)逆濃度梯度；(3)消耗代謝能3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收胞飲作用3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖的根毛區(qū)根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收相關(guān)：礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質(zhì)也越多。獨(dú)立：植物吸水與吸收礦質(zhì)并不呈比例，且吸收的方式不同。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子在根細(xì)胞表面的吸附根細(xì)胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchangeabsorption)。

由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽(yáng)離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽(yáng)離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽(yáng)離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的過程由于土壤顆a.通過土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換b.根與土粒的接觸交換3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收a.通過土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收2.離子進(jìn)入根內(nèi)部①質(zhì)外體途徑表觀自由空間(apparentfreespace，AFS)/相對(duì)自由空間(relativefreespace，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%∽14%。②共質(zhì)體途徑：內(nèi)皮層

導(dǎo)管主動(dòng)運(yùn)輸為主，也可進(jìn)行擴(kuò)散性運(yùn)輸，但速度較慢。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收2.離子進(jìn)入根內(nèi)部3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3.離子進(jìn)入導(dǎo)管離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。被動(dòng)擴(kuò)散？主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)？根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織圖解3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3.離子進(jìn)入導(dǎo)管3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響1.土壤溫度：土壤溫度過高或過低，都會(huì)使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。2.土壤通氣狀祝：土壤通氣好，增強(qiáng)呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進(jìn)根系對(duì)礦物質(zhì)的吸收。3.土壤溶液的濃度：若一次施用化肥過多，土壤溶液濃度過高，可能造成根系吸水困難，導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響3.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俣?、形式:氮元素的運(yùn)輸形式主要是氨基酸和酰胺，還有少量是硝酸鹽；磷元素的主要運(yùn)輸形式是正磷酸，也有少量轉(zhuǎn)變成有機(jī)磷(磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿)；硫的運(yùn)輸形式主要是硫酸根，少數(shù)是蛋氨酸或谷胱甘肽。金屬粒子以粒子狀態(tài)運(yùn)輸。2、途徑:向上通過木質(zhì)部，向下通過韌皮部，還從木質(zhì)部橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部；葉片吸收的礦質(zhì)元素上行和下行運(yùn)輸都是通過韌皮部3、速度:30～100cm/h。3.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速?.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)在較老的組織或器官上；不可再利用元素缺素癥狀則首先出現(xiàn)在幼嫩的組織或器官上。3.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)主要內(nèi)容3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)主要內(nèi)容碳循環(huán)定義◆大氣科學(xué)：碳元素(主要是二氧化碳)在大氣、海洋及生物圈之間轉(zhuǎn)移和交換的過程?！羯鷳B(tài)學(xué)：綠色植物(生產(chǎn)者)在光合作用時(shí)從大氣中取得碳，合成糖類，然后經(jīng)過消費(fèi)者和分解者，通過呼吸作用和殘?bào)w腐爛分解，碳又返回大氣的過程?！敉寥缹W(xué)：碳在大氣、陸地生命體和土壤有機(jī)質(zhì)等幾個(gè)分室中的遷移和轉(zhuǎn)化過程。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)定義◆大氣科學(xué)：3.6生物地球化學(xué)循環(huán)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)地球上的五個(gè)碳庫(kù)

地球上最大的兩個(gè)碳庫(kù)是巖石圈和化石燃料，含碳量約占地球上碳總量的99.9%。這兩個(gè)庫(kù)中的碳活動(dòng)緩慢，實(shí)際上起著貯存庫(kù)的作用。地球上還有三個(gè)碳庫(kù)：大氣圈庫(kù)、水圈庫(kù)和生物庫(kù)。這三個(gè)庫(kù)中的碳在生物和無機(jī)環(huán)境之間迅速交換,容量小而活躍，實(shí)際上起著交換庫(kù)的作用。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)地球上的五個(gè)碳庫(kù)地球上最大3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳的存在形式◆

巖石圈：主要以碳酸鹽的形式存在◆大氣圈：以二氧化碳和一氧化碳的形式存在◆水圈：以多種形式存在在生物庫(kù)中，則存在

著幾百種被生物合成的有機(jī)物3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳的存在形式◆巖石圈：主要以碳酸鹽3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)過程自然界碳循環(huán)的基本過程：大氣中的二氧化碳（CO2）被陸地和海洋中的植物吸收,然后通過生物或地質(zhì)過程以及人類活動(dòng)，又以CO2的形式返回大氣中。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)過程自然界碳循環(huán)的基3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳的生物循環(huán)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳的生物循環(huán)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳的地球化學(xué)循環(huán)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳的地球化學(xué)循環(huán)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)人類活動(dòng)對(duì)碳循環(huán)的影響◆一是人為增加碳源，如化石燃料的燃燒?！舳侨藶闇p少碳匯，如土地利用方式的改變?！羧菤夂蜃兣姆答?zhàn)饔茫绫p少，海平面上升、植被帶遷移等。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)人類活動(dòng)對(duì)碳循環(huán)的影響◆一是人為增加3.6生物地球化學(xué)循環(huán)1、氮的固定大氣中氮單質(zhì)（N2）轉(zhuǎn)化為氮的化合物的過程稱為氮的固定。2、固氮的途徑生物固氮；大氣固氮工業(yè)固氮。N2+O2放電2NO氮循環(huán)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)1、氮的固定大氣中氮單自然界中氮的循環(huán)細(xì)菌分解硝酸鹽氨或銨鹽大氣中的氮NOX3.6生物地球化學(xué)循環(huán)自然界中氮的循環(huán)細(xì)菌分解硝酸鹽氨或銨鹽大氣中的氮NOX3.6水體富營(yíng)養(yǎng)化污染水體富營(yíng)養(yǎng)化污染3.6生物地球化學(xué)循環(huán)硫循環(huán)

自然界硫循環(huán)的基本過程是：陸地和海洋中的硫通過生物分解、火山爆發(fā)等進(jìn)入大氣；大氣中的硫通過降水和沉降、表面吸收等作用，回到陸地和海洋；地表徑流又帶著硫進(jìn)入河流，輸往海洋，并沉積于海底。在人類開采和利用含硫的礦物燃料和金屬礦石的過程中，硫被氧化成為二氧化硫(SO2)和還原成為硫化氫(H2S)進(jìn)入大氣。硫還隨著酸性礦水的排放而進(jìn)入水體或土壤。自然界中硫的分布、硫的流動(dòng)和交換見下圖。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)硫循環(huán)自然界硫循環(huán)的基生態(tài)系統(tǒng)中的硫循環(huán)生態(tài)系統(tǒng)中的硫循環(huán)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤礦物的風(fēng)化分解大氣的硫沉降作用含硫肥料的施用地下水上升帶硫進(jìn)入海水中的硫進(jìn)入灌水中含硫化合物的輸入土壤作物收獲移走硫的氣態(tài)揮發(fā)隨水土的流失農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中的硫素平衡3.6生物地球化學(xué)循環(huán)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)土壤礦物的風(fēng)化分解大氣的硫沉降作用含硫肥料的施用

人類通過燃燒含硫礦物燃料和柴草、冶煉含硫礦石、以及農(nóng)業(yè)活動(dòng)等導(dǎo)致SO2的大量釋放。石油煉制釋放的H2S在大氣中很快氧化為SO2。這些活動(dòng)使城市和工礦區(qū)的局部地區(qū)大氣中SO2濃度大為升高，對(duì)人和動(dòng)植物有傷害作用。人類活動(dòng)的干預(yù)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)

人類通過燃燒含硫礦物燃料和柴草、冶煉含硫礦石、以及農(nóng)業(yè)活動(dòng)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)課件植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)課件

酸雨的防治措施

酸雨的危害如此嚴(yán)重，所以必須采取一定的措施進(jìn)行防治。要減少酸雨危害就要減少SO2和NO2排放量。主要方法有：一是減少污染，如為減少SO2的排放，可采用低硫的煤、石油、天燃?xì)獾热剂?，以及加工制成低硫或脫硫的燃料；或開發(fā)新能源，如太陽(yáng)能等。二是進(jìn)行回收處理，綜合利用，如硫酸廠的尾氣可采用氨吸收法、石灰乳吸收法等進(jìn)行回收。硝酸廠尾氣可采用碳酸鈉溶液吸收法、氫氧化鈉溶液吸收法等。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)酸雨的防治措施酸雨的危害如此嚴(yán)重，所以必須施肥增產(chǎn)的原因主要是間接作用：如提高光合作用、增大光合面積、提高光合能力、延長(zhǎng)光合時(shí)間、有利于光合產(chǎn)物分配。發(fā)揮肥效的措施肥水配合、深耕土改、改善光照條件、改革施肥方式。合理施肥的生理基礎(chǔ)施肥增產(chǎn)的原因主要是間接作用：發(fā)揮肥效的措施肥水配合、深耕植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)本章內(nèi)容研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法1植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用*2植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收*3根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收*4礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配*5生物地球化學(xué)循環(huán)6合理施肥的生理基礎(chǔ)7本章內(nèi)容研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法1植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法灰分分析(ashanalysis)即采用物理和化學(xué)手段對(duì)植物材料中干物質(zhì)燃燒后的灰分進(jìn)行分析的方法。

N不存在于灰分中，由于N和灰分元素都是從土壤中吸收的，通常將N歸于礦質(zhì)元素一起討論植物材料105℃水分↑

干物質(zhì)

5~90%燃燒有機(jī)氧化物↑

灰分：70多種礦質(zhì)元素

3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法灰分分析(ashanalys元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦1×10-4鉻5×10-4砷3×10-5氫10磷7×10-2釩1×10-4銫n×10-5碳18氮3×10-1銣5×10-4鉬2×10-5硅1.5×10-1錳1×10-1鋯＜10-4硒n×10-7鋁2×10-2硫5×10-2鎳5×10-5鎘1×10-4鈉2×10-2氟1×10-5銅2×10-4碘1×10-5鐵2×10-2氯n×10-2鋅3×10-4汞n×10-7鈣3×10-2鋰1×10-5鈷2×10-2鐳n×10-14鎂7×10-2鋇n×10-4硼1×10-4鉀3×10-1鍶n×10-4鉛n×10-4植物體中化學(xué)元素含量元素占干重%元素占干重%元素占干重%元素占干重%氧70鈦1×3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法

植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的含量會(huì)因植物種類、器官或部位、生存環(huán)境不同而有很大差異?！衾淆g植株和細(xì)胞中的含灰含量比幼齡植株和細(xì)胞的高；◆干燥、通氣或鹽分含量高的環(huán)境中生長(zhǎng)的植物，其含灰量通常較高；◆植物種類:禾本科植物中含Si較多；十字花科和傘形科植物富含S；豆科植物富含Ca和S；馬鈴薯塊莖富含K；海藻中含有大量的I；鹽生植物往往含有較多的Na等。3.1研究植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的方法植物體內(nèi)礦質(zhì)元素的3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分類必需元素(essentialelement)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三個(gè)標(biāo)準(zhǔn)(Arnon&Stout，1939)：

(1)若缺乏該元素，植物生長(zhǎng)發(fā)育受到限制而不能完成其生活史；

(2)缺少該元素，植物會(huì)表現(xiàn)出專一的缺素癥，提供該元素可預(yù)防或消除此病癥；

(3)該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培養(yǎng)液或介質(zhì)的物理、化學(xué)或微生物條件所引起的間接的結(jié)果。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn)和分3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物的必需元素大量元素(≥0.1%DW)：C、O、H、N、P、K、Ca、Mg、S(9種)；微量元素(≤0.01%DW)：Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8種)。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物的必需元素3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需礦質(zhì)元素的生理作用(1)是細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分；(2)作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)；(3)起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等；(4)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信使。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需礦質(zhì)元素的生理可參與循環(huán)元素：是指在植物體內(nèi)可以再利用的元素。如N、P、K、Mg。不參與循環(huán)的元素：是指植物細(xì)胞利用以后就不能再移動(dòng)和再次利用。如S、Ca、Fe、Mn、B。當(dāng)缺乏營(yíng)養(yǎng)元素時(shí)，出現(xiàn)病癥的部位與元素的可否再利用的有關(guān)。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用可參與循環(huán)元素與不參與循環(huán)元素可參與循環(huán)元素：是指在植物體內(nèi)可以再利用的元素。如N、P、K3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的生理作用及缺素癥1.氮吸收方式：NH4+或NO3-

；尿素、氨基酸。生理作用：構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，被稱為生命元素。氮肥過多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而??；葉片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開始逐漸向上3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用植物必需元素的生理作用小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用小麥缺氮蘋果缺氮馬鈴薯缺氮菜豆缺氮3.2植物必需的礦質(zhì)元素3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用2.磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分；②核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位；③糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要作用。缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮小；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過多，影響硅的吸收，易產(chǎn)生缺Zn癥。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用2.磷白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用白菜缺磷油菜缺磷玉米缺磷大麥缺磷3.2植物必需的礦質(zhì)元素及3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.鉀生理作用：①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子；②調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開閉、蒸騰；③促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦，易倒伏，抗逆性差3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.鉀3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用4.鈣生理作用：①構(gòu)成細(xì)胞壁；②鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+·CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色，葉尖出現(xiàn)鉤狀，隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖、幼葉和果實(shí)等器官上。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用4.鈣蕃茄缺鈣白菜缺鈣3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用蕃茄缺鈣白菜缺鈣3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用5.鎂生理作用：①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃；②許多酶的活化劑。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用5.鎂3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用6.硫生理作用：①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜；②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用6.硫3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用鐵：①葉綠素合成所必需；②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。硼：①促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。②促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。缺硼時(shí),甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病”錳：光合作用中，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。鋅：色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹“小葉病”。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用鐵：①葉3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用

銅：①參與氧化還原過程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。缺銅時(shí)中葉片黑綠，并有壞死點(diǎn)，葉片卷皺畸形。禾谷類“白瘟病”，果樹“頂枯病”鉬：鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯：氯在光合作用水裂解過程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳：鎳是近年來發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用銅：①參白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用白菜缺鐵白菜缺錳蕃茄缺硼小麥缺銅3.2植物必需的礦質(zhì)元素及植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)大型植物生理生態(tài)學(xué)課件3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用作物的缺素診斷(一)調(diào)查研究，分析病癥：第一，要分清生理病害、病蟲危害和其它因環(huán)境條件不適而引起的病癥；第二，若肯定是生理病害，再根據(jù)癥狀歸類分析；第三，結(jié)合土壤及施肥情況加以分析(二)植物組織及土壤成分的測(cè)定(三)加入診斷3.2植物必需的礦質(zhì)元素及其生理作用作物的缺素診斷3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收

植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式主要有二種類型：被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收植物組織對(duì)溶質(zhì)的吸收

植物細(xì)3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式：

(1)被動(dòng)吸收(passiveabsorption)(2)主動(dòng)吸收(activeabsorption)(3)胞飲作用(pinocytosis)3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收離子間的相互作用：競(jìng)爭(zhēng)性抑制(competitiveinhibition)如K+與Rb+、Cl-與Br-、Ca2+與Sr2+、So42-與SeO42-之間都具競(jìng)爭(zhēng)性抑制說明細(xì)胞對(duì)這些離子對(duì)的吸收機(jī)制是相似的，或者這些離子對(duì)在膜上有相同的結(jié)合位置，或膜上有某種類似酶的蛋白質(zhì)參與離子的吸收過程。3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收離子間的相互作用：競(jìng)爭(zhēng)性抑制細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式圖協(xié)助擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高離子通道是門控的3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收細(xì)胞外側(cè)細(xì)胞內(nèi)側(cè)離子通道運(yùn)輸離子的模式圖協(xié)助擴(kuò)散(被動(dòng)運(yùn)輸)離子通道的假想模型

3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收離子通道的假想模型3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收胞飲作用細(xì)胞通過質(zhì)膜的內(nèi)折而將物質(zhì)轉(zhuǎn)移到胞內(nèi)的過程稱為胞飲作用(簡(jiǎn)稱為胞飲)。胞飲作用屬于非選擇性吸收方式，不是植物吸收礦質(zhì)元素的主要方式。主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：(1)有選擇性；(2)逆濃度梯度；(3)消耗代謝能3.3植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收胞飲作用3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖的根毛區(qū)根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)對(duì)礦質(zhì)元素和水分的相對(duì)吸收相關(guān)：礦質(zhì)元素只有溶于水中才能被植物吸收，一般植物吸水越多吸收礦質(zhì)也越多。獨(dú)立：植物吸水與吸收礦質(zhì)并不呈比例，且吸收的方式不同。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根部吸收礦質(zhì)元素的主要部位：根尖3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的過程1.離子在根細(xì)胞表面的吸附根細(xì)胞通過交換作用而吸附離子，故稱為交換吸附(exchangeabsorption)。

由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽(yáng)離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽(yáng)離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽(yáng)離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系吸收礦質(zhì)元素的過程由于土壤顆a.通過土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換b.根與土粒的接觸交換3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收a.通過土壤溶液與土粒間進(jìn)行離子交換3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收2.離子進(jìn)入根內(nèi)部①質(zhì)外體途徑表觀自由空間(apparentfreespace，AFS)/相對(duì)自由空間(relativefreespace，RFS)：自由空間占組織總體積的百分比。如豌豆、小麥等植物根的自由空間為5%∽14%。②共質(zhì)體途徑：內(nèi)皮層

導(dǎo)管主動(dòng)運(yùn)輸為主，也可進(jìn)行擴(kuò)散性運(yùn)輸，但速度較慢。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收2.離子進(jìn)入根內(nèi)部3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3.離子進(jìn)入導(dǎo)管離子從導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞進(jìn)入導(dǎo)管。被動(dòng)擴(kuò)散？主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)？根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織圖解3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收3.離子進(jìn)入導(dǎo)管3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響1.土壤溫度：土壤溫度過高或過低，都會(huì)使根系吸收礦物質(zhì)的速率下降。2.土壤通氣狀祝：土壤通氣好，增強(qiáng)呼吸作用和ATP的供應(yīng)，促進(jìn)根系對(duì)礦物質(zhì)的吸收。3.土壤溶液的濃度：若一次施用化肥過多，土壤溶液濃度過高，可能造成根系吸水困難，導(dǎo)致“燒苗”發(fā)生。3.4根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收外界條件對(duì)根部吸收礦質(zhì)的影響3.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配運(yùn)輸?shù)男问?、途徑和速?、形式:氮元素的運(yùn)輸形式主要是氨基酸和酰胺，還有少量是硝酸鹽；磷元素的主要運(yùn)輸形式是正磷酸，也有少量轉(zhuǎn)變成有機(jī)磷(磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿)；硫的運(yùn)輸形式主要是硫酸根，少數(shù)是蛋氨酸或谷胱甘肽。金屬粒子以粒子狀態(tài)運(yùn)輸。2、途徑:向上通過木質(zhì)部，向下通過韌皮部，還從木質(zhì)部橫向運(yùn)輸?shù)巾g皮部；葉片吸收的礦質(zhì)元素上行和下行運(yùn)輸都是通過韌皮部3、速度:30～100cm/h。3.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俣?.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配可參與再循環(huán)的元素，稱為可再利用元素。如氮、磷、鉀、鎂，以氮、磷最為典型。不能參與循環(huán)的元素，稱為不可再利用元素。如鈣、鐵、錳、硼等，以鈣最為典型。可再利用元素的缺素癥狀首先出現(xiàn)在較老的組織或器官上；不可再利用元素缺素癥狀則首先出現(xiàn)在幼嫩的組織或器官上。3.5礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的運(yùn)輸與分配礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分配3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)主要內(nèi)容3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)主要內(nèi)容碳循環(huán)定義◆大氣科學(xué)：碳元素(主要是二氧化碳)在大氣、海洋及生物圈之間轉(zhuǎn)移和交換的過程?！羯鷳B(tài)學(xué)：綠色植物(生產(chǎn)者)在光合作用時(shí)從大氣中取得碳，合成糖類，然后經(jīng)過消費(fèi)者和分解者，通過呼吸作用和殘?bào)w腐爛分解，碳又返回大氣的過程。◆土壤學(xué)：碳在大氣、陸地生命體和土壤有機(jī)質(zhì)等幾個(gè)分室中的遷移和轉(zhuǎn)化過程。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)碳循環(huán)定義◆大氣科學(xué)：3.6生物地球化學(xué)循環(huán)3.6生物地球化學(xué)循環(huán)地球上的五個(gè)碳庫(kù)

地球上最大的兩個(gè)碳庫(kù)是巖石圈和化石燃料，含碳量約占地球上碳總量的99.9%。這兩個(gè)庫(kù)中的碳活動(dòng)緩慢，實(shí)際上起著貯存庫(kù)的作用。地球上還有三個(gè)碳庫(kù)：大氣圈庫(kù)、水圈庫(kù)和生物庫(kù)。這三個(gè)庫(kù)中的碳在生物和無機(jī)環(huán)境之間迅速交換,容量小而活躍，實(shí)際上起著交換庫(kù)的作用。3.6生物地球化學(xué)循環(huán)地球上的五個(gè)碳庫(kù)