第七章細(xì)胞骨架

與細(xì)胞的運(yùn)動（CytoskeletonandCellMovement)第七章細(xì)胞骨架

與細(xì)胞的運(yùn)動微絲（Microfilament）微管中間纖維微管中間纖維概述概述微絲：羅丹明標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽染色（紅色）微管：熒光素標(biāo)記的抗微管蛋白的抗體顯示（綠色）微絲：第一節(jié)微管一、微管的結(jié)構(gòu)二、微管結(jié)合蛋白三、微管的裝配四、微管的功能退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動第一節(jié)微管一、微管的結(jié)構(gòu)退出首頁Cytoskel細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件一、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微管的化學(xué)組成主要為微管蛋白（tubulin）包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和γ-微管蛋白2.微管的形態(tài)中空小管，內(nèi)徑約15nm，壁厚約5nm一、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微管的化學(xué)組成3.微管的分子結(jié)構(gòu)α-微管蛋白和β-微管蛋白構(gòu)成的異二聚體是微管基本單位γ-微管蛋白位于微管組織中心3.微管的分子結(jié)構(gòu)4.微管的動態(tài)性動態(tài)性:能很快的組裝和解聚,細(xì)胞內(nèi)這2種狀態(tài)是不斷發(fā)生的。4.微管的動態(tài)性動態(tài)性:能很快的組裝和解聚,細(xì)胞內(nèi)這2種狀態(tài)5.微管的極性兩端的增長速度和組裝速度不同,(+)端：β-管蛋白(－)端：α-管蛋白5.微管的極性兩端的增長速度和組裝速度不同,6.微管在細(xì)胞中存在的形式單管（Singlet):二聯(lián)管（doublet):纖毛和鞭毛的微管三聯(lián)管（triplet):中心粒微管6.微管在細(xì)胞中存在的形式單管（Singlet):細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件3.微管結(jié)合蛋白的功能調(diào)節(jié)微管的裝配增加微管的穩(wěn)定性和強(qiáng)度在細(xì)胞內(nèi)沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡和顆粒作為細(xì)胞外信號的靶位點參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)3.微管結(jié)合蛋白的功能調(diào)節(jié)微管的裝配三、微管的裝配微管的組裝可分三個過程：成核期（nucleationphase）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）片狀微管。聚合期（polymerizationphase）聚合速度大于解聚速度。穩(wěn)定期（steadystatephase）聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達(dá)到臨界濃度）。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)微管都是不穩(wěn)定的，能夠很快地組裝或去組裝。三、微管的裝配微管的組裝可分三個過程：成核期（nucleat1.微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)微管形成的核心位點，微管的組裝由此開始。常見的微管組織中心為中心體和纖毛的基體。幫助細(xì)胞質(zhì)中的微管在裝配過程中成核，接著微管從微管組織中心開始生長。2.γ-管蛋白

γ蛋白一般形成γ-管蛋白環(huán)形復(fù)合體，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的負(fù)端防止微管蛋白的摻入。(一)微管裝配的起始點是微管組織中心退出首頁CytoskeletonandCellMovement1.微管組織中心(microtubuleorganizi3.中心體(centrosome)⑴中心體的結(jié)構(gòu)中心體位于細(xì)胞核的附近，在細(xì)胞有絲分裂時位于細(xì)胞的兩極，中心體包括兩個中心粒和中心粒旁物質(zhì)。它是細(xì)胞內(nèi)重要的微管組織中心。周圍基質(zhì)⑵中心體的功能是細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器，它與細(xì)胞的有絲分裂關(guān)系密切，主要參與紡綞體的形成。退出首頁CytoskeletonandCellMovement3.中心體(centrosome)周圍基質(zhì)⑵中心體的功能退3.中心體(centrosome)周圍基質(zhì)

中心體結(jié)構(gòu)模式圖退出首頁CytoskeletonandCellMovement3.中心體(centrosome)周圍基質(zhì)中微管蛋白在中心體上的聚合退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動微管蛋白在中心體上的聚合退出首頁Cytoskelet在適當(dāng)?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。微管組裝以非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型為主，其中微管蛋白濃度和GTP是重要的調(diào)節(jié)微管組裝的物質(zhì)。管蛋白濃度高微管聚合管蛋白濃度低、GTP水解微管解聚(二)微管的體外裝配退出首頁CytoskeletonandCellMovement在適當(dāng)?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。(二)微管的體外裝配退

微管在細(xì)胞中的組裝主要是在γ-管蛋白環(huán)形復(fù)合體，它位于微管組織中心，是集結(jié)異二聚體的核心，微管從此生長和延長。它與微管的負(fù)端結(jié)合，而使負(fù)端穩(wěn)定。(三)微管的體內(nèi)裝配退出首頁CytoskeletonandCellMovement微管在細(xì)胞中的組裝主要是在γ-管蛋白環(huán)形復(fù)(三)微管GTP濃度、溫度、壓力、pH值（6.9）、離子濃度（Mg2+、無Ca2+）、微管蛋白臨界濃度、藥物等。(四)影響微管裝配的因素秋水仙素、長春新堿抑制微管裝配。紫杉醇能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。藥物因素常見影響因素退出首頁CytoskeletonandCellMovementGTP濃度、溫度、壓力、pH值（6.9）、離子濃度（Mg2四、微管的功能

微管具有一定的強(qiáng)度，能夠抗壓和抗彎曲，給細(xì)胞提供機(jī)械支持力，是支撐和維持細(xì)胞形狀的主要物質(zhì)。(一)支持和維持細(xì)胞的形態(tài)退出首頁CytoskeletonandCellMovement四、微管的功能微管具有一定的強(qiáng)度，能夠抗壓和抗彎曲，在電鏡下可見中心粒由9組三聯(lián)微管組成，中央無微管（9X3+0）。在細(xì)胞間期，中心體組織形成胞質(zhì)微管，在細(xì)胞分裂期，參與紡錘體的形成。(二)參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物質(zhì)構(gòu)成中心體退出首頁CytoskeletonandCellMovement中心粒模式圖和電鏡照片在電鏡下可見中心粒由9組三聯(lián)微管組成，中央無微管（9X3+02.纖毛與鞭毛：9×2＋2結(jié)構(gòu)A.纖毛橫切電鏡照片B.纖毛結(jié)構(gòu)示意圖纖毛的結(jié)構(gòu)退出首頁CytoskeletonandCellMovement2.纖毛與鞭毛：9×2＋2結(jié)構(gòu)A.纖毛橫切電鏡照片細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動和胞質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微管有著密切的關(guān)系，具體功能由馬達(dá)蛋白來完成。馬達(dá)蛋白是指介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運(yùn)輸?shù)牡鞍?。主要分三大類?/p>

動力蛋白(cytoplasmicdynein)

驅(qū)動蛋白(kinesin)

肌球蛋白(myosin)

(三)參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸將物質(zhì)沿微管運(yùn)輸將物質(zhì)沿微絲運(yùn)輸退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動和胞質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微管有著密切的關(guān)系，

驅(qū)動蛋白：沿微管由負(fù)端向正端移動2.運(yùn)輸方式：相反

1.結(jié)構(gòu)：具有ATP酶活性，水解ATP產(chǎn)生能量與微管結(jié)合

尾部——與被轉(zhuǎn)運(yùn)組分結(jié)合兩個球形頭部退出首頁CytoskeletonandCellMovement

動力蛋白：沿微管由正端向負(fù)端移動微管驅(qū)動蛋白與動力蛋白驅(qū)動蛋白：沿微管由負(fù)端向正端移動2.運(yùn)輸方式：相反1.結(jié)沿微管運(yùn)輸?shù)鸟R達(dá)蛋白退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動沿微管運(yùn)輸?shù)鸟R達(dá)蛋白退出首頁Cytoskeleton神經(jīng)軸突中沿微管的轉(zhuǎn)運(yùn)

紅色：驅(qū)動蛋白

藍(lán)色：動力蛋白運(yùn)輸分泌小泡間期參與細(xì)胞器

的定位與轉(zhuǎn)運(yùn)

退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動神經(jīng)軸突中沿微管的轉(zhuǎn)運(yùn)紅色：驅(qū)動蛋白藍(lán)(四)維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布微管及其相關(guān)的馬達(dá)蛋白在真核細(xì)胞內(nèi)的膜性細(xì)胞器的定位上起著重要作用。

線粒體的分布與微管相伴隨；

游離核糖體附著于微管和微絲的交叉點上；

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)沿微管在細(xì)胞質(zhì)中展開分布；

高爾基體沿微管向核區(qū)牽拉，定位于細(xì)胞中央。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(四)維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布微管及其相關(guān)的馬達(dá)蛋白在細(xì)胞器依靠微管在細(xì)胞內(nèi)定位（A）一個細(xì)胞中典型的微管（綠色）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（藍(lán)色）和高爾基體（黃色）的分布方式。

細(xì)胞核為褐色，中心體為淺綠色。（B）細(xì)胞經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白沿著微管將內(nèi)質(zhì)

網(wǎng)向外牽拉。（C）細(xì)胞經(jīng)高爾基抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白將高爾基體向內(nèi)

側(cè)移動到鄰近中心體的位置。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動細(xì)胞器依靠微管在細(xì)胞內(nèi)定位（A）一個細(xì)胞中典型的微管（綠色）細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件

第二節(jié)微絲一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)二、微絲結(jié)合蛋白及其功能三、微絲的裝配四、微絲的功能退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動第二節(jié)微絲一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)退出首圖示：上皮細(xì)胞的微絲細(xì)胞核：黃色；微絲：紅色；形態(tài)：束狀或網(wǎng)狀圖示：上皮細(xì)胞的微絲一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微絲的形態(tài)電鏡下是細(xì)絲狀實心纖維，直徑5-8nm2.微絲的組成及結(jié)構(gòu)肌動蛋白（actin)纖維以右手螺旋纏繞而成的纖維3.微絲的極性

生長快的正端（plusend），生長慢的負(fù)端（minusend）一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微絲的形態(tài)4.肌動蛋白的結(jié)構(gòu)4.肌動蛋白的結(jié)構(gòu)二、微絲結(jié)合蛋白是一類對纖維狀肌動蛋白的結(jié)構(gòu)和行為起調(diào)節(jié)作用，與微絲的組裝及功能有關(guān)的蛋白質(zhì)。主要的類型及其相應(yīng)功能：二、微絲結(jié)合蛋白是一類對纖維狀肌動蛋白的結(jié)構(gòu)和行為起調(diào)節(jié)作用三、微絲的裝配成核期：微絲組裝的限速過程。聚合期：肌動蛋白在核心兩端聚合，正端快，負(fù)端慢。穩(wěn)定期：聚合速度與解離速度達(dá)到平衡。(一)微絲的組裝過程分為三個階段退出首頁CytoskeletonandCellMovement三、微絲的裝配成核期：微絲組裝的限速過程。(一)微絲的組裝(二)微絲組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)微絲的組裝可用踏車模型和非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型來解釋。目前認(rèn)為踏車模型在微絲組裝過程中可能起主導(dǎo)作用。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動當(dāng)G-actin達(dá)到一定濃度時，微絲出現(xiàn)一端因加G-actin單體而延長，另一端因單體的解離而縮短，肌動蛋白絲的凈長度不變。

肌動蛋白的踏車行為

1.踏車模型+-(二)微絲組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)微絲的組裝可用踏車模型和非穩(wěn)態(tài)動力2.非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型

該模型認(rèn)為ATP是調(diào)節(jié)微絲組裝的主要因素，主要調(diào)節(jié)微絲組裝的生長期。ATP-肌動蛋白：對纖維狀肌動蛋白末端的親和力高，

使微絲蛋白纖維延長。ADP-肌動蛋白：對纖維狀末端的親和力低，易脫落，

使微絲蛋白纖維縮短。ATP-肌動蛋白濃度與其聚合速度呈正比。退出首頁CytoskeletonandCellMovement2.非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型該模型認(rèn)為ATP是調(diào)節(jié)微絲組裝的(三)影響微絲組裝的因素1.G-肌動蛋白臨界濃度；2.含有ATP、Ca2+及低濃度Na+、K+：

微絲解聚成肌動蛋白單體；

在Mg2+和高濃度Na+、K+：肌動蛋白單體裝配成微絲。3.藥物因素細(xì)胞松弛素B(cytochalasinB)：抑制微絲的聚合，對微管無作用。鬼筆環(huán)肽(phalloidin)：同聚合的微絲結(jié)合后，抑制微絲的解體。退出首頁CytoskeletonandCellMovement(三)影響微絲組裝的因素1.G-肌動蛋白臨界濃度；退四、微絲的功能(一)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）退出首頁CytoskeletonandCellMovementA.微絨毛；B.細(xì)胞質(zhì)中的收縮束；C.運(yùn)動細(xì)胞前緣的片狀偽足和絲狀偽足；D.細(xì)胞分裂時的收縮環(huán)四、微絲的功能(一)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)培養(yǎng)的上皮細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件（四）參與肌肉的收縮骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位－－肌小節(jié)肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維（四）參與肌肉的收縮骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位－－肌小節(jié)CytoskeletonandCellMovement肌肉收縮的原理——滑動絲模型。肌肉的收縮是由于粗肌絲（肌球蛋白）與細(xì)肌絲之間相互滑動的結(jié)果。粗肌絲上伸出的橫橋與相鄰細(xì)肌絲連接，在肌細(xì)胞收縮時，橫橋可推動細(xì)絲（肌動蛋白）與粗絲（肌球蛋白）的滑行。CytoskeletonandCellMovement細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件

第三節(jié)中間纖維一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)三、中間纖維的功能CytoskeletonandCellMovement第三節(jié)中間纖維一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型Cyt細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型(一)中間纖維是絲狀蛋白多聚體中間纖維蛋白的結(jié)構(gòu)特點：一個α螺旋的中間區(qū)，兩側(cè)是球形的N端和C端；中間區(qū)4個α螺旋結(jié)構(gòu)比較保守，N端和C端高度可變。組成中間纖維的基本單位——中間纖維蛋白。退出首頁N第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動C一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型(一)中間纖維是絲狀蛋白多聚體中間(二)中間纖維的類型根據(jù)中間纖維氨基酸序列的相似性可分六類：酸性角蛋白；中性/堿性角蛋白；波形蛋白神經(jīng)絲蛋白核纖層蛋白神經(jīng)[上皮]干細(xì)胞蛋白退出首頁CytoskeletonandCellMovement上皮細(xì)胞間充質(zhì)來源的細(xì)胞神經(jīng)元各種類型的細(xì)胞中樞神經(jīng)干細(xì)胞(二)中間纖維的類型根據(jù)中間纖維氨基酸序列的相似性可分六類⑴角蛋白纖維（keratinfilament）⑴角蛋白纖維（keratinfilament）（2）神經(jīng)元纖維（neurofilament）（2）神經(jīng)元纖維（neurofilament）（3）神經(jīng)膠質(zhì)纖維（neuroglialfilament）

中間纖維的分布具有嚴(yán)格組織特異性。這一點已經(jīng)被應(yīng)用于腫瘤臨床鑒別診斷，以鑒別腫瘤細(xì)胞的組織來源。（3）神經(jīng)膠質(zhì)纖維（neuroglialfilament）二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)兩個平行排列的中間纖維蛋白分子形成螺旋狀的二聚體；由兩個二聚體反向-平行排列成一個四聚體；兩個四聚體組裝成一個八聚體；八個四聚體組裝成中間纖維。1.裝配中間纖維的裝配模型

中間纖維兩端是對稱的，不具有極性。退出首頁CytoskeletonandCellMovement2.調(diào)節(jié)中間纖維的去組裝和組裝是通過磷酸化和去磷酸化進(jìn)行控制的。中間纖維蛋白絲氨酸和蘇氨酸殘基的磷酸化作用是中間纖維動態(tài)調(diào)節(jié)最常見最有效的調(diào)節(jié)方式。二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)兩個平行排列的中間纖維蛋白分子形成螺三、中間纖維的功能（一）在細(xì)胞內(nèi)形成完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng)外接細(xì)胞膜，內(nèi)連核膜（二）為細(xì)胞提供機(jī)械強(qiáng)度支持三、中間纖維的功能（一）在細(xì)胞內(nèi)形成完整的網(wǎng)狀骨架系統(tǒng)(三)參與細(xì)胞連接參與黏著連接中的橋粒連接和半橋粒連接，在細(xì)胞中形成網(wǎng)絡(luò)，維持細(xì)胞形態(tài)，提供支持力。(四)參與細(xì)胞內(nèi)信息傳遞及物質(zhì)運(yùn)輸中間纖維外連質(zhì)膜和胞外基質(zhì)，內(nèi)達(dá)核骨架，形成一個跨膜的信息通道。中間纖維與mRNA的運(yùn)輸有關(guān)，胞質(zhì)mRNA錨定于中間纖維，可能對其在細(xì)胞內(nèi)的定位及是否翻譯起重要作用。退出首頁CytoskeletonandCellMovement(六)參與細(xì)胞分化(五)維持細(xì)胞核膜穩(wěn)定中間纖維蛋白的表達(dá)具有組織特異性，表明中間纖維可能與細(xì)胞分化有密切的關(guān)系。核纖層蛋白是中間纖維的一種。(三)參與細(xì)胞連接參與黏著連接中的橋粒連接和半橋粒連接，在第五節(jié)細(xì)胞骨架與疾病1.細(xì)胞骨架與腫瘤腫瘤細(xì)胞骨架發(fā)生特異性改變細(xì)胞骨架對藥物敏感，可作為治療靶標(biāo)2.細(xì)胞骨架蛋白與神經(jīng)系統(tǒng)疾病老年癡呆癥等與細(xì)胞骨架成分改變有關(guān)3.細(xì)胞骨架與遺傳性疾病如單純性大皰性表皮松懈癥第五節(jié)細(xì)胞骨架與疾病1.細(xì)胞骨架與腫瘤遺傳性細(xì)胞骨架異常疾病表皮松懈癥WAS綜合征（微絲異常）遺傳性細(xì)胞骨架異常疾病表皮松懈癥WAS綜合征（微絲異常）肌萎縮性側(cè)索硬化癥（漸凍癥）神經(jīng)原纖維在運(yùn)動神經(jīng)元胞體和軸突近端堆積肌萎縮性側(cè)索硬化癥（漸凍癥）神經(jīng)原纖維在運(yùn)動神經(jīng)元胞體和軸突小結(jié)基本概念：細(xì)胞骨架、微管、微絲和中間纖維結(jié)構(gòu)功能：微絲、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組成和功能；中間纖維的主要功能其他知識：影響微絲、微管組裝和解聚的主要藥物重點掌握：難點：微管的結(jié)構(gòu)特點及微管結(jié)合蛋白微絲的結(jié)構(gòu)特點小結(jié)基本概念：細(xì)胞骨架、微管、微絲和中間纖維重點掌握：難點：第七章細(xì)胞骨架

與細(xì)胞的運(yùn)動（CytoskeletonandCellMovement)第七章細(xì)胞骨架

與細(xì)胞的運(yùn)動微絲（Microfilament）微管中間纖維微管中間纖維概述概述微絲：羅丹明標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽染色（紅色）微管：熒光素標(biāo)記的抗微管蛋白的抗體顯示（綠色）微絲：第一節(jié)微管一、微管的結(jié)構(gòu)二、微管結(jié)合蛋白三、微管的裝配四、微管的功能退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動第一節(jié)微管一、微管的結(jié)構(gòu)退出首頁Cytoskel細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件一、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微管的化學(xué)組成主要為微管蛋白（tubulin）包括α-微管蛋白、β-微管蛋白和γ-微管蛋白2.微管的形態(tài)中空小管，內(nèi)徑約15nm，壁厚約5nm一、微管的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微管的化學(xué)組成3.微管的分子結(jié)構(gòu)α-微管蛋白和β-微管蛋白構(gòu)成的異二聚體是微管基本單位γ-微管蛋白位于微管組織中心3.微管的分子結(jié)構(gòu)4.微管的動態(tài)性動態(tài)性:能很快的組裝和解聚,細(xì)胞內(nèi)這2種狀態(tài)是不斷發(fā)生的。4.微管的動態(tài)性動態(tài)性:能很快的組裝和解聚,細(xì)胞內(nèi)這2種狀態(tài)5.微管的極性兩端的增長速度和組裝速度不同,(+)端：β-管蛋白(－)端：α-管蛋白5.微管的極性兩端的增長速度和組裝速度不同,6.微管在細(xì)胞中存在的形式單管（Singlet):二聯(lián)管（doublet):纖毛和鞭毛的微管三聯(lián)管（triplet):中心粒微管6.微管在細(xì)胞中存在的形式單管（Singlet):細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件3.微管結(jié)合蛋白的功能調(diào)節(jié)微管的裝配增加微管的穩(wěn)定性和強(qiáng)度在細(xì)胞內(nèi)沿微管轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡和顆粒作為細(xì)胞外信號的靶位點參與信號轉(zhuǎn)導(dǎo)3.微管結(jié)合蛋白的功能調(diào)節(jié)微管的裝配三、微管的裝配微管的組裝可分三個過程：成核期（nucleationphase）管蛋白聚合成短的寡聚體（核心）片狀微管。聚合期（polymerizationphase）聚合速度大于解聚速度。穩(wěn)定期（steadystatephase）聚合速度等于解聚速度（游離管蛋白達(dá)到臨界濃度）。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動除了特化細(xì)胞的微管外，大多數(shù)微管都是不穩(wěn)定的，能夠很快地組裝或去組裝。三、微管的裝配微管的組裝可分三個過程：成核期（nucleat1.微管組織中心(microtubuleorganizingcenter,MTOC)微管形成的核心位點，微管的組裝由此開始。常見的微管組織中心為中心體和纖毛的基體。幫助細(xì)胞質(zhì)中的微管在裝配過程中成核，接著微管從微管組織中心開始生長。2.γ-管蛋白

γ蛋白一般形成γ-管蛋白環(huán)形復(fù)合體，它可刺激微管核心形成，并包裹微管蛋白的負(fù)端防止微管蛋白的摻入。(一)微管裝配的起始點是微管組織中心退出首頁CytoskeletonandCellMovement1.微管組織中心(microtubuleorganizi3.中心體(centrosome)⑴中心體的結(jié)構(gòu)中心體位于細(xì)胞核的附近，在細(xì)胞有絲分裂時位于細(xì)胞的兩極，中心體包括兩個中心粒和中心粒旁物質(zhì)。它是細(xì)胞內(nèi)重要的微管組織中心。周圍基質(zhì)⑵中心體的功能是細(xì)胞中決定微管形成的一種細(xì)胞器，它與細(xì)胞的有絲分裂關(guān)系密切，主要參與紡綞體的形成。退出首頁CytoskeletonandCellMovement3.中心體(centrosome)周圍基質(zhì)⑵中心體的功能退3.中心體(centrosome)周圍基質(zhì)

中心體結(jié)構(gòu)模式圖退出首頁CytoskeletonandCellMovement3.中心體(centrosome)周圍基質(zhì)中微管蛋白在中心體上的聚合退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動微管蛋白在中心體上的聚合退出首頁Cytoskelet在適當(dāng)?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。微管組裝以非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型為主，其中微管蛋白濃度和GTP是重要的調(diào)節(jié)微管組裝的物質(zhì)。管蛋白濃度高微管聚合管蛋白濃度低、GTP水解微管解聚(二)微管的體外裝配退出首頁CytoskeletonandCellMovement在適當(dāng)?shù)那闆r下，微管可以在體外組裝。(二)微管的體外裝配退

微管在細(xì)胞中的組裝主要是在γ-管蛋白環(huán)形復(fù)合體，它位于微管組織中心，是集結(jié)異二聚體的核心，微管從此生長和延長。它與微管的負(fù)端結(jié)合，而使負(fù)端穩(wěn)定。(三)微管的體內(nèi)裝配退出首頁CytoskeletonandCellMovement微管在細(xì)胞中的組裝主要是在γ-管蛋白環(huán)形復(fù)(三)微管GTP濃度、溫度、壓力、pH值（6.9）、離子濃度（Mg2+、無Ca2+）、微管蛋白臨界濃度、藥物等。(四)影響微管裝配的因素秋水仙素、長春新堿抑制微管裝配。紫杉醇能促進(jìn)微管的裝配,并使已形成的微管穩(wěn)定。藥物因素常見影響因素退出首頁CytoskeletonandCellMovementGTP濃度、溫度、壓力、pH值（6.9）、離子濃度（Mg2四、微管的功能

微管具有一定的強(qiáng)度，能夠抗壓和抗彎曲，給細(xì)胞提供機(jī)械支持力，是支撐和維持細(xì)胞形狀的主要物質(zhì)。(一)支持和維持細(xì)胞的形態(tài)退出首頁CytoskeletonandCellMovement四、微管的功能微管具有一定的強(qiáng)度，能夠抗壓和抗彎曲，在電鏡下可見中心粒由9組三聯(lián)微管組成，中央無微管（9X3+0）。在細(xì)胞間期，中心體組織形成胞質(zhì)微管，在細(xì)胞分裂期，參與紡錘體的形成。(二)參與中心粒、纖毛和鞭毛的形成1.中心粒和中心粒旁物質(zhì)構(gòu)成中心體退出首頁CytoskeletonandCellMovement中心粒模式圖和電鏡照片在電鏡下可見中心粒由9組三聯(lián)微管組成，中央無微管（9X3+02.纖毛與鞭毛：9×2＋2結(jié)構(gòu)A.纖毛橫切電鏡照片B.纖毛結(jié)構(gòu)示意圖纖毛的結(jié)構(gòu)退出首頁CytoskeletonandCellMovement2.纖毛與鞭毛：9×2＋2結(jié)構(gòu)A.纖毛橫切電鏡照片細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動和胞質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微管有著密切的關(guān)系，具體功能由馬達(dá)蛋白來完成。馬達(dá)蛋白是指介導(dǎo)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)沿細(xì)胞骨架運(yùn)輸?shù)牡鞍?。主要分三大類?/p>

動力蛋白(cytoplasmicdynein)

驅(qū)動蛋白(kinesin)

肌球蛋白(myosin)

(三)參與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸將物質(zhì)沿微管運(yùn)輸將物質(zhì)沿微絲運(yùn)輸退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器移動和胞質(zhì)中的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)都和微管有著密切的關(guān)系，

驅(qū)動蛋白：沿微管由負(fù)端向正端移動2.運(yùn)輸方式：相反

1.結(jié)構(gòu)：具有ATP酶活性，水解ATP產(chǎn)生能量與微管結(jié)合

尾部——與被轉(zhuǎn)運(yùn)組分結(jié)合兩個球形頭部退出首頁CytoskeletonandCellMovement

動力蛋白：沿微管由正端向負(fù)端移動微管驅(qū)動蛋白與動力蛋白驅(qū)動蛋白：沿微管由負(fù)端向正端移動2.運(yùn)輸方式：相反1.結(jié)沿微管運(yùn)輸?shù)鸟R達(dá)蛋白退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動沿微管運(yùn)輸?shù)鸟R達(dá)蛋白退出首頁Cytoskeleton神經(jīng)軸突中沿微管的轉(zhuǎn)運(yùn)

紅色：驅(qū)動蛋白

藍(lán)色：動力蛋白運(yùn)輸分泌小泡間期參與細(xì)胞器

的定位與轉(zhuǎn)運(yùn)

退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動神經(jīng)軸突中沿微管的轉(zhuǎn)運(yùn)紅色：驅(qū)動蛋白藍(lán)(四)維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布微管及其相關(guān)的馬達(dá)蛋白在真核細(xì)胞內(nèi)的膜性細(xì)胞器的定位上起著重要作用。

線粒體的分布與微管相伴隨；

游離核糖體附著于微管和微絲的交叉點上；

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)沿微管在細(xì)胞質(zhì)中展開分布；

高爾基體沿微管向核區(qū)牽拉，定位于細(xì)胞中央。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動(四)維持細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞器的定位和分布微管及其相關(guān)的馬達(dá)蛋白在細(xì)胞器依靠微管在細(xì)胞內(nèi)定位（A）一個細(xì)胞中典型的微管（綠色）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（藍(lán)色）和高爾基體（黃色）的分布方式。

細(xì)胞核為褐色，中心體為淺綠色。（B）細(xì)胞經(jīng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白沿著微管將內(nèi)質(zhì)

網(wǎng)向外牽拉。（C）細(xì)胞經(jīng)高爾基抗體染色（上圖）和微管抗體染色（下圖）。馬達(dá)蛋白將高爾基體向內(nèi)

側(cè)移動到鄰近中心體的位置。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動細(xì)胞器依靠微管在細(xì)胞內(nèi)定位（A）一個細(xì)胞中典型的微管（綠色）細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件

第二節(jié)微絲一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)二、微絲結(jié)合蛋白及其功能三、微絲的裝配四、微絲的功能退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動第二節(jié)微絲一、肌動蛋白與微絲的結(jié)構(gòu)退出首圖示：上皮細(xì)胞的微絲細(xì)胞核：黃色；微絲：紅色；形態(tài)：束狀或網(wǎng)狀圖示：上皮細(xì)胞的微絲一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微絲的形態(tài)電鏡下是細(xì)絲狀實心纖維，直徑5-8nm2.微絲的組成及結(jié)構(gòu)肌動蛋白（actin)纖維以右手螺旋纏繞而成的纖維3.微絲的極性

生長快的正端（plusend），生長慢的負(fù)端（minusend）一、微絲的形態(tài)結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成1.微絲的形態(tài)4.肌動蛋白的結(jié)構(gòu)4.肌動蛋白的結(jié)構(gòu)二、微絲結(jié)合蛋白是一類對纖維狀肌動蛋白的結(jié)構(gòu)和行為起調(diào)節(jié)作用，與微絲的組裝及功能有關(guān)的蛋白質(zhì)。主要的類型及其相應(yīng)功能：二、微絲結(jié)合蛋白是一類對纖維狀肌動蛋白的結(jié)構(gòu)和行為起調(diào)節(jié)作用三、微絲的裝配成核期：微絲組裝的限速過程。聚合期：肌動蛋白在核心兩端聚合，正端快，負(fù)端慢。穩(wěn)定期：聚合速度與解離速度達(dá)到平衡。(一)微絲的組裝過程分為三個階段退出首頁CytoskeletonandCellMovement三、微絲的裝配成核期：微絲組裝的限速過程。(一)微絲的組裝(二)微絲組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)微絲的組裝可用踏車模型和非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型來解釋。目前認(rèn)為踏車模型在微絲組裝過程中可能起主導(dǎo)作用。退出首頁CytoskeletonandCellMovement第七章細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動當(dāng)G-actin達(dá)到一定濃度時，微絲出現(xiàn)一端因加G-actin單體而延長，另一端因單體的解離而縮短，肌動蛋白絲的凈長度不變。

肌動蛋白的踏車行為

1.踏車模型+-(二)微絲組裝的動態(tài)調(diào)節(jié)微絲的組裝可用踏車模型和非穩(wěn)態(tài)動力2.非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型

該模型認(rèn)為ATP是調(diào)節(jié)微絲組裝的主要因素，主要調(diào)節(jié)微絲組裝的生長期。ATP-肌動蛋白：對纖維狀肌動蛋白末端的親和力高，

使微絲蛋白纖維延長。ADP-肌動蛋白：對纖維狀末端的親和力低，易脫落，

使微絲蛋白纖維縮短。ATP-肌動蛋白濃度與其聚合速度呈正比。退出首頁CytoskeletonandCellMovement2.非穩(wěn)態(tài)動力學(xué)模型該模型認(rèn)為ATP是調(diào)節(jié)微絲組裝的(三)影響微絲組裝的因素1.G-肌動蛋白臨界濃度；2.含有ATP、Ca2+及低濃度Na+、K+：

微絲解聚成肌動蛋白單體；

在Mg2+和高濃度Na+、K+：肌動蛋白單體裝配成微絲。3.藥物因素細(xì)胞松弛素B(cytochalasinB)：抑制微絲的聚合，對微管無作用。鬼筆環(huán)肽(phalloidin)：同聚合的微絲結(jié)合后，抑制微絲的解體。退出首頁CytoskeletonandCellMovement(三)影響微絲組裝的因素1.G-肌動蛋白臨界濃度；退四、微絲的功能(一)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)培養(yǎng)的上皮細(xì)胞中的應(yīng)力纖維（微絲紅色、微管綠色）退出首頁CytoskeletonandCellMovementA.微絨毛；B.細(xì)胞質(zhì)中的收縮束；C.運(yùn)動細(xì)胞前緣的片狀偽足和絲狀偽足；D.細(xì)胞分裂時的收縮環(huán)四、微絲的功能(一)構(gòu)成細(xì)胞的支架，維持細(xì)胞形態(tài)培養(yǎng)的上皮細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件（四）參與肌肉的收縮骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位－－肌小節(jié)肌小節(jié)的主要成分是肌原纖維（四）參與肌肉的收縮骨骼肌收縮的基本結(jié)構(gòu)單位－－肌小節(jié)CytoskeletonandCellMovement肌肉收縮的原理——滑動絲模型。肌肉的收縮是由于粗肌絲（肌球蛋白）與細(xì)肌絲之間相互滑動的結(jié)果。粗肌絲上伸出的橫橋與相鄰細(xì)肌絲連接，在肌細(xì)胞收縮時，橫橋可推動細(xì)絲（肌動蛋白）與粗絲（肌球蛋白）的滑行。CytoskeletonandCellMovement細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件

第三節(jié)中間纖維一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型二、中間纖維的裝配和調(diào)節(jié)三、中間纖維的功能CytoskeletonandCellMovement第三節(jié)中間纖維一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型Cyt細(xì)胞骨架與細(xì)胞的運(yùn)動66448課件一、中間纖維的結(jié)構(gòu)和類型(一)中間纖維是絲狀蛋白多聚體中間纖維蛋白的結(jié)構(gòu)特點：一個α螺旋的中間區(qū)，兩側(cè)是球形的N端和C端；中間區(qū)4個α螺旋結(jié)構(gòu)比較保守，