植物生物學(xué)第十章-植"Az-s_，/物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)"「'玨-節(jié).一■-CAL-FENGHAI.NetworkInformationTechnologyCompany.2020YEAR中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物學(xué)院教案2009.9~2010.7學(xué)年課程名稱(chēng)：植物生物學(xué)教材名稱(chēng)：植物生物學(xué)（主編楊世杰）授課對(duì)象：生物各專(zhuān)業(yè)，生命科學(xué)試驗(yàn)班、資源與環(huán)境學(xué)院各專(zhuān)業(yè)開(kāi)課時(shí)間：全年授課學(xué)時(shí)：48主講教師：《植物生物學(xué)》課程組教學(xué)章節(jié)：第十章編寫(xiě)時(shí)間：2009.09第十章植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)第十章植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)教學(xué)內(nèi)容：植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)總學(xué)時(shí)：教學(xué)目標(biāo)：了解植物五大類(lèi)激素及其主要生理作用,掌握植物激素的基本特性,了解植物不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期植物激素的作用.教學(xué)重點(diǎn):特點(diǎn).植物激素的種類(lèi)及基本特性,植物不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期植物激素的作用教學(xué)難點(diǎn):植物不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期植物激素的作用特點(diǎn).教學(xué)手段:多媒體教學(xué)教學(xué)過(guò)程宰-zhb章節(jié)學(xué)時(shí)主要教學(xué)內(nèi)容及安排備注第一節(jié)植物激素的生2（導(dǎo)入新課5min）通過(guò)前面的學(xué)習(xí)我們知道植物體是一個(gè)復(fù)雜的多細(xì)胞有機(jī)體，其發(fā)育過(guò)程受多因素調(diào)控，基因的表達(dá)、激素調(diào)節(jié)屬內(nèi)因子，環(huán)境因子屬外因子，本堂課我們學(xué)習(xí)植物激素對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育的調(diào)節(jié)，重點(diǎn)關(guān)注植物激素的種類(lèi)、特性及植物不同生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期激素的作用。第一節(jié)植物激素的生理作用簡(jiǎn)介植物激素這個(gè)名詞最初是從動(dòng)物激素衍用過(guò)來(lái)的。植物對(duì)比動(dòng)物理作用激素與動(dòng)物激素有某些相似之處，然而它們的作用方式和激簡(jiǎn)介生理效應(yīng)卻差異顯著。植物激素可在植物體的任何部位起作用，且同一激素有多種不同的生理效應(yīng)，不同種激素之間還有相互促進(jìn)或相互頡頏的作用。一、植物激素的概念和特點(diǎn)1、植物激素：是指植物體內(nèi)合成的，對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有顯著調(diào)節(jié)作用的微量小分子有機(jī)物，它們?cè)谀承┙M織中產(chǎn)生，既可以在產(chǎn)生它的組織中，也可運(yùn)輸?shù)狡渌M織中發(fā)揮作用。2、特點(diǎn)：植物生命過(guò)程中內(nèi)生的正常代謝產(chǎn)物，低濃度卜‘（通常小于6mol/L）起作用，能轉(zhuǎn)運(yùn)的，由產(chǎn)生部位轉(zhuǎn)移到其它部位發(fā)生作用作用效果與濃度相關(guān)。二、植物激素的種類(lèi)和生理作用簡(jiǎn)介（一）、五類(lèi)植物激素（展示激素種類(lèi)及特點(diǎn)簡(jiǎn)表，化學(xué)結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)圖）：生長(zhǎng)素類(lèi)、細(xì)胞分裂素、赤霉素、脫落酸、乙烯各類(lèi)激素往往包括多種具有相同活性的物質(zhì)，如赤霉素有100多種，這里顯示的是各類(lèi)激素的代表結(jié)構(gòu)。后來(lái)研究者又陸續(xù)在不同植物中發(fā)現(xiàn)了對(duì)生長(zhǎng)發(fā)育有調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)，其中.油菜（云苔）素內(nèi)酯1998年在第十六屆國(guó)際植物生長(zhǎng)物質(zhì)學(xué)會(huì)會(huì)議上被確定為植物激素。（二）、作用特點(diǎn)植物體各個(gè)器官、組織內(nèi)往往同時(shí)存在幾種激素，所以在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中不是某種激素單一的調(diào)節(jié)，而是幾種激素間的平衡關(guān)系影響新陳代謝，激素間存在協(xié)同作用，增效作用，拮抗作用。素，引出植物激素特點(diǎn)不涉及分子結(jié)構(gòu)后續(xù)詳細(xì)講解介紹實(shí)際應(yīng)用引起興趣

第二節(jié)種子萌發(fā)的激素調(diào)節(jié)（三）植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑人工合成的具有植物激素活性的物質(zhì)。如與IAA作用相當(dāng)?shù)妮烈宜幔∟AA）、2，4—D，與CTK作用類(lèi)似的激動(dòng)素（KT）、6-BA，可抑制GA作用的矮壯素￡英）、多效唑（PP333）,、縮節(jié)安（Pix），與乙烯作用相當(dāng)?shù)囊蚁├╡threl）等植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑合稱(chēng)為植物生長(zhǎng)物質(zhì)。植物生長(zhǎng)物質(zhì)已在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上廣泛應(yīng)用。（四）生長(zhǎng)素簡(jiǎn)介生長(zhǎng)素是第一個(gè)被發(fā)現(xiàn)的植物激素，我們通過(guò)它了解激素的生理作用及作用特點(diǎn)。通過(guò)介紹生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的歷史和經(jīng)典試驗(yàn)講解生長(zhǎng)素的特點(diǎn)、主要生理功能，運(yùn)輸方式（重點(diǎn)講解極性運(yùn)輸）及機(jī)理、合成部位、不同植物部位對(duì)生長(zhǎng)素的敏感性等，引出植物激素的作用不僅決定于激素本身，也與靶細(xì)胞有關(guān)。第二節(jié)種子萌發(fā)的激素調(diào)節(jié)通過(guò)前面的學(xué)習(xí)，我們了解了激素的一些特點(diǎn)，植物體內(nèi)的生理活動(dòng)往往不是某一種激素單獨(dú)作用的結(jié)果，而是激素互作的結(jié)果，我們重點(diǎn)學(xué)習(xí)不同生理過(guò)程的激素調(diào)節(jié)，首先是種子萌發(fā)的激素調(diào)節(jié)。在內(nèi)部生理?xiàng)l件和外界因素適合時(shí)種子萌發(fā)，伴隨著外部變化外部變化內(nèi)部發(fā)生生理生化變化：種子吸水萌發(fā)伴隨呼吸的進(jìn)行，各種酶開(kāi)始活動(dòng)種子胚乳或子葉中儲(chǔ)藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解轉(zhuǎn)化為小分子物質(zhì)，為植物體早期生長(zhǎng)提供能量和原料。種子萌發(fā)過(guò)程中激素起著重要作用。激素共同配合促進(jìn)或抑制種子萌發(fā)：一、種子休眠、萌發(fā)與激素種子萌發(fā)過(guò)程中，內(nèi)源激素起著重要作用。ABA有促進(jìn)休眠和抑制萌發(fā)的作用。在種子形成過(guò)程中，ABA含量上升，刺激種子儲(chǔ)藏蛋白的合成，促進(jìn)種子休眠，阻止種子在未完全成熟時(shí)就萌發(fā)。種子萌發(fā)時(shí)ABA含量減少，有利于打破休眠。舉例對(duì)ABA不敏感或喪失ABA合成能力的玉米突變體的玉米籽粒在植株上就萌發(fā)的例子以助學(xué)生理解。二、赤霉素誘導(dǎo)水解酶的生成赤霉素則與脫落酸作用相反，它可以打破休眠。種子萌發(fā)過(guò)程中赤霉素的重要作用在于它促進(jìn)了和谷類(lèi)種子萌發(fā)中誘導(dǎo)水解酶的生成。種子中儲(chǔ)藏的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要是淀粉，種子萌發(fā)過(guò)程中要加以利用則必須水解呈單糖，需要a-淀粉酶。試驗(yàn)證明赤霉素誘導(dǎo)了淀粉酶形成。（以大麥為例講解）三、細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)和擴(kuò)大種子萌發(fā)幼苗生長(zhǎng)離不開(kāi)細(xì)胞的分裂伸長(zhǎng)和擴(kuò)大復(fù)習(xí)種子結(jié)構(gòu)重點(diǎn)講解重點(diǎn)講解

第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的激素調(diào)節(jié)（一）細(xì)胞分裂：不是單一激素的作用，而是3種激素的協(xié)同作用：生長(zhǎng)素IAA:促進(jìn)核分裂；細(xì)胞分裂素CTK:促進(jìn)細(xì)胞質(zhì)分裂；赤霉素GA：促進(jìn)DNA合成，縮短細(xì)胞周期。（二）細(xì)胞伸長(zhǎng)：1生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)素一方面促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)和多糖的合成，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，另一方面增加細(xì)胞壁的可塑性，在膨壓的驅(qū)使下，微纖絲的間距被撐開(kāi)，使細(xì)胞得以生長(zhǎng)。生長(zhǎng)素作用的酸生長(zhǎng)理論是目前解釋生長(zhǎng)素引起細(xì)胞壁可塑性增加的主要依據(jù)：質(zhì)膜上存在質(zhì)子泵（ATP酶一質(zhì)子泵），生長(zhǎng)素與質(zhì)子泵的蛋白質(zhì)部分結(jié)合，質(zhì)子泵被活化，把細(xì)胞質(zhì)中的質(zhì)子分泌到細(xì)胞壁中，使細(xì)胞壁pH值下降。酸性條件促進(jìn)擴(kuò)展蛋白的作用，使木葡聚糖與纖維素微纖絲之間等處的氫鍵斷裂；同時(shí)酸性環(huán)境提高木葡聚糖內(nèi)轉(zhuǎn)糖基酶及其它水解酶的活性，使細(xì)胞壁多糖分子間的交結(jié)點(diǎn)斷裂，從而使細(xì)胞壁松弛，可塑性增加。同時(shí)生長(zhǎng)素促進(jìn)核酸和蛋白質(zhì)合成及催化細(xì)胞壁多糖合成所需酶的活性，補(bǔ)充新的細(xì)胞壁物質(zhì)以適應(yīng)細(xì)胞壁的擴(kuò)張。生長(zhǎng)素一方面促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)和多糖的合成，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的生長(zhǎng)提供物質(zhì)基礎(chǔ)，另一方面增加細(xì)胞壁的可塑性，在膨壓的驅(qū)使下，微纖絲的間距加大，使細(xì)胞得以生長(zhǎng)。2細(xì)胞分裂素也可使細(xì)胞體積增加，它的作用是使細(xì)胞擴(kuò)大。3赤霉素提高植物體中生長(zhǎng)素含量，促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。第三節(jié)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的激素調(diào)節(jié)隨著幼苗的長(zhǎng)大，植物體各器官形成并體積逐漸增大，各種組織也相應(yīng)分化。發(fā)育過(guò)程有不同激素參與：莖的伸長(zhǎng)：Auxin（IAA等），GA頂端優(yōu)勢(shì)：Auxin（IAA等），CTK維管組織的分化：Auxin（IAA等）根和芽的分化：Auxin（IAA等），CTK乙烯影響營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)一莖的伸長(zhǎng)1、溫特曾經(jīng)說(shuō)過(guò)：“沒(méi)有生長(zhǎng)素，就沒(méi)有生長(zhǎng)”，可見(jiàn)生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的重要作用。生長(zhǎng)素最明顯的效應(yīng)就是在外用時(shí)可促進(jìn)莖切段和胚芽鞘切段的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，其原因主要是促進(jìn)了細(xì)胞的伸長(zhǎng)。2、赤霉素也有刺「激莖伸長(zhǎng)的作用，在矮生植物上表現(xiàn)得最明顯。玉米和菜豆等由于單個(gè)基因突變，缺乏合成赤霉素的能力可形成矮生品種。3、GA調(diào)節(jié)內(nèi)源IAA的水平，莖的伸長(zhǎng)是由生長(zhǎng)素和赤介紹新研究進(jìn)展

第四節(jié)植物生殖生長(zhǎng)的激素調(diào)節(jié)第五節(jié)衰老及其激素調(diào)節(jié)霉素共同作用而促進(jìn)的。二頂端優(yōu)勢(shì)激素的調(diào)節(jié)是產(chǎn)生頂端優(yōu)勢(shì)的原因。1、生長(zhǎng)素自莖尖向下傳遞，在莖中形成生長(zhǎng)素濃度梯度，側(cè)芽生長(zhǎng)受到抑制，離頂端愈近，生長(zhǎng)素濃度愈高，抑制作用愈明顯。2、細(xì)胞分裂素可促進(jìn)側(cè)芽伸展，消除頂端優(yōu)勢(shì)。實(shí)驗(yàn)證明，如果用細(xì)胞分裂素處理側(cè)芽，可促使側(cè)芽生長(zhǎng)，這時(shí)再用生長(zhǎng)素處理去頂枝條的頂端，則生長(zhǎng)素不能抑制側(cè)芽生長(zhǎng)。植物體內(nèi)存在著自上而下的生長(zhǎng)素濃度梯度和自下而上的細(xì)胞分裂素濃度梯度，兩者協(xié)調(diào)作用，維持著植物正常的生長(zhǎng)和分枝。3、赤霉素有加強(qiáng)頂端優(yōu)勢(shì)的作用。近來(lái)研究表明有新的物質(zhì)涉及頂端優(yōu)勢(shì)和分枝調(diào)控，獨(dú)腳金（萌發(fā)素）內(nèi)酯在控制植物分枝方面有重要作用三維管組織的分化植物營(yíng)養(yǎng)器官建成過(guò)程中涉及大量組織的分化，特別是維管組織的分化，激素在這一過(guò)程中起著重要作用，將一株植物莖切一楔形傷口，使維管束中斷，只要保留上部芽和幼葉，就能分化連接，去掉則否，或用生長(zhǎng)素處理也會(huì)聯(lián)上，證明生長(zhǎng)素促進(jìn)分化，愈傷組織試驗(yàn)也證明了這一點(diǎn)。分化的維管組織類(lèi)型與糖濃度有關(guān)，細(xì)胞分裂素、赤霉素也與維管組織分化有關(guān)，激素間存在相互作用。四根和芽的分化通過(guò)調(diào)整生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素之間的平衡關(guān)系，可以在一定程度上定向誘導(dǎo)外植體上根和芽的分化。，不同外植體所要求的生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素的濃度不同，與該外植體的內(nèi)源激素水平有關(guān)。五乙烯對(duì)生長(zhǎng)的影響乙烯對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響很廣泛，對(duì)于生長(zhǎng)有抑制作用，在某些情況下又有促進(jìn)作用。乙烯對(duì)黃化豌豆幼苗生長(zhǎng)的作用的“三重反應(yīng)”：（1）上胚軸伸長(zhǎng)受抑制，（2）上胚軸和根橫砌口粗，（3）上胚軸橫向生長(zhǎng)（即失去負(fù)向重力性）。三重反應(yīng)中的水平生長(zhǎng)對(duì)種子幼苗生長(zhǎng)具有重要意義，如土壤中幼苗遇到障礙時(shí)，產(chǎn)生乙烯誘導(dǎo)上胚軸水平生長(zhǎng)繞過(guò)障礙。乙烯可造成植物葉柄的偏上性生長(zhǎng)。乙烯對(duì)一些半水生的植物有誘導(dǎo)莖伸長(zhǎng)的作用以適應(yīng)水位升高，還可使一些淹水的中生植物（如玉米）體內(nèi)細(xì)胞間隙擴(kuò)大，形成氣腔，適應(yīng)水淹情況。第四節(jié)植物生殖生長(zhǎng)的激素調(diào)節(jié)從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)是植物生活史中的重大轉(zhuǎn)折。在適宜條件下，植物體在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)基礎(chǔ)上分化出生殖器官，開(kāi)花結(jié)實(shí)。其中激素起著重要作用。重點(diǎn)設(shè)問(wèn)其益處展示無(wú)籽果實(shí)簡(jiǎn)介

植物激素與開(kāi)花的關(guān)系五大類(lèi)植物激素在植物成花反應(yīng)中，不同程度地起著作用，最有影響的是赤霉素、生長(zhǎng)素和細(xì)胞分裂素。赤霉素與植物開(kāi)花有密切關(guān)系。赤霉素可使一些長(zhǎng)日植物在短日條件下開(kāi)花，對(duì)某些冬性長(zhǎng)日植物可代替低溫，不經(jīng)春化即可開(kāi)花。突變體研究證實(shí)了赤霉素對(duì)成花的作用。植物成花是一個(gè)復(fù)雜反應(yīng)過(guò)程，它受外界因子（光周期、春化作用等）和內(nèi)部因子（激素等生理活性物質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等）的調(diào)節(jié)。從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的每一步反應(yīng)都可能存在調(diào)節(jié)位點(diǎn)及相應(yīng)的調(diào)節(jié)物，每一種激素或其它因子只能引起成花反應(yīng)過(guò)程的部分變化。第六節(jié)激素作用的分子機(jī)理二生長(zhǎng)素、促進(jìn)單性結(jié)實(shí)、無(wú)籽結(jié)實(shí)。第六節(jié)激素作用的分子機(jī)理三乙烯對(duì)果實(shí)成熟的調(diào)節(jié)簡(jiǎn)介激素研究進(jìn)展果實(shí)成熟是指果實(shí)生長(zhǎng)停止后，發(fā)生一系列生理生化變化達(dá)到可食狀態(tài)的過(guò)程。乙烯在果實(shí)成熟過(guò)程中有明顯的作用。簡(jiǎn)介激素研究進(jìn)展乙烯可促進(jìn)果實(shí)成熟，不同果實(shí)成熟過(guò)程中乙烯作用不同。呼吸躍變型果實(shí)中乙烯能誘導(dǎo)乙烯自我催化，不斷產(chǎn)生大量乙烯，從而促進(jìn)成熟。外源乙烯處理可誘導(dǎo)和加速果實(shí)成熟；非躍變型果實(shí)無(wú)此現(xiàn)象。呼吸躍變：果實(shí)成熟過(guò)程中，如蘋(píng)果、香蕉、番茄，體積生長(zhǎng)到最大時(shí)，呼吸作用降到最低點(diǎn)，進(jìn)入完熟期呼吸強(qiáng)度又突然升高，出現(xiàn)一個(gè)高峰后又下降，這種現(xiàn)象稱(chēng)為呼吸躍變。第五節(jié)衰老及其激素調(diào)節(jié)一、植物的衰老通常指植物的器官或整個(gè)植株的生理功能的衰退。衰老總是先于一個(gè)器官或整株的死亡，是植物發(fā)育的正常過(guò)程。衰老可以發(fā)生在分子、細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上。生物有機(jī)體衰老無(wú)法避免，但是可以調(diào)節(jié)，激素調(diào)控衰老。五大類(lèi)激素中，細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素和赤霉素可以延緩衰老，脫落酸和乙烯則促進(jìn)衰老。衰老可能與植物體內(nèi)多種激素的綜合作用有關(guān)。討論激素作用時(shí)，必須考慮到各種激素的相互作用。植物的衰老是植物體各部分合成的多種激素相互作用的結(jié)果。二、激素與器官的脫落器官衰老的結(jié)果是植物體死亡或器官脫落，器官的脫落是多種激素相互協(xié)調(diào)、平衡作用的結(jié)果。生長(zhǎng)素類(lèi)既可以抑制脫落，也可以促進(jìn)脫落，它對(duì)器官脫落的效應(yīng)與生長(zhǎng)素使用的濃度、時(shí)間和施用部位有關(guān)；乙烯是與脫落有關(guān)的重要激素。內(nèi)源乙烯水平與脫落率呈正相關(guān)，乙烯是控制葉片脫落的主要激素。這是因?yàn)橐蚁┠艽龠M(jìn)細(xì)胞壁降解酶一一纖維素酶的合成并且控制纖維素酶由原生質(zhì)體釋放到細(xì)胞壁中，從而促進(jìn)細(xì)胞衰老和細(xì)

胞壁的分解