第二十三章檸檬酸循環(huán)第二十三章檸檬酸循環(huán)糖的有氧氧化（aerobic反應(yīng)過程

H

乙酰

胞 線粒糖酵解途徑：葡萄 – 三和氧化磷酸檸檬酸循環(huán)（CitricAcid三（TricarboxylicAcidCycleKrebs循物細(xì)胞質(zhì)中，酵解產(chǎn)物酸脫羧、脫氫，基（線粒體細(xì)細(xì)胞線粒

原核細(xì)一、酸氧化脫羧形成乙酰-PyruvateIsOxidizedtoAcetyl-CoAand酮 酮氫 六種輔助因氫

酸脫氫／羧酶（組分TPP、硫辛酸酸脫氫酶復(fù)合

NNNNO OSSOCβ-巰基乙

NHCOCHC

POPOH

OO-PO 泛 乙酰硫辛酸

脫羧 TPP作分步反①OCH3C

+

CH3CTPP

+E1：酸脫氫

羥乙基②

OH CTPP

O

L+硫辛 乙酰硫辛E2：轉(zhuǎn)乙酰硫辛酸

OCH3

E2E L+ CH3C～SCoA L+

L+S⑤

+

FAD+E3：二氫硫辛酸脫氫砷化物對硫辛酸的毒害作與E2的硫辛酸上的-SH結(jié)酸脫氫酶復(fù)合體的調(diào)控1、產(chǎn)物控制：NADH2、酸脫氫酶組分的磷酸化（失活）和去由E2上的激酶和磷酸酶起作(一)乙酰CoA、NADH、ATP、PDH激(＋)AMP、PDH磷酸酶、Ca2+、 乙酰(能荷比二、檸檬酸循CitricAcid TCA概 TCA概 TCA概 三、檸檬酸循ReactionsoftheCitricAcid1、草酰乙酸與乙酰CoA縮合成檸檬Formationof檸檬酸合酶是

氟乙酰輔酶A：底物，形

酰-CoA：競爭性2、經(jīng)順烏頭酸生成異檸檬FormationofIsocitrateviacis-3、異檸檬酸氧化形成α酮戊二△G0'=-20.9Oxidationof△G0'=-20.9

4、α酮戊二酸氧化脫羧形成琥珀酰-Oxidationofα-KetoglutaratetoSuccinyl-△△G0'=-33.5α5、琥珀酰-CoA轉(zhuǎn)化為琥珀ConversionofSuccinyl-CoAto（琥珀酰硫激酶哺乳動物

（唯一）植物、微生物磷酸GTP參與G蛋白活化（信號傳導(dǎo)

6、琥珀酸脫氫形成延胡索OxidationofSuccinateto丙二酸為競爭性抑制——具有專一性7L-蘋果HydrationofFumaratetoProduce8、L-蘋果酸脫氫形成草酰乙OxidationofMalateto四、檸檬酸循環(huán)的化學(xué)計2 2acetyl- 252異檸檬 2α-酮戊二 2 2α-酮戊二酸底物2珀酰- 2 22琥珀酰- 2琥珀酸222琥珀 2延胡素 232蘋果 2草酰乙 25酸只有4個氫率率的糖酵解+糖酵 1G→ 8ATP或三 酸 ——————————————————————38ATP或儲能效率=38×7.3/68640.43其余能量以熱量形式一部分維持體溫，一部分散失TCA總反應(yīng)CO2來自草酰乙酸而不是乙酰但凈結(jié)果是氧化了1分子乙酰五、檸檬酸循環(huán)的調(diào)限速酶變構(gòu)抑制劑：ATP、NADH、琥珀酰AMP可解除抑異檸檬酸脫氫變構(gòu)激活劑：ADPα—酮戊二酸脫氫酶抑制劑：ATP、NADH、琥珀酰激活劑：AMP、ADP、乙酰CoA的主要來源和去糖 三脂酰甘 蛋白乙酰 乙酰

膽固醇、 六、檸檬酸循環(huán)的生物意是好氧生物體內(nèi)最主要的產(chǎn)能途徑是脂類、蛋白質(zhì)如：草酰乙 →Asp、α-酮戊二Glu其他氨基酸琥珀酰CoA→血紅素兩用苯苯丙氨酪氨絲氨絲氨半胱氨精氨組氨酸谷氨乙酰酸谷氨乙酰色氨乙酰乙酰異亮氨天冬酰谷氨酰琥珀酰琥珀酰三三效應(yīng)（Pasteur)這種現(xiàn)象(L.Pasteur)在研究酵母的發(fā)酵量和氧分壓之間的關(guān)系中發(fā)現(xiàn)的,故稱效TCA回補(bǔ)途徑（anaplerotic三的一個重要作用是它的中間物可以為生物合成提供原料但這些中間物必須得到補(bǔ)充以保證TCA循環(huán)運(yùn)轉(zhuǎn)。尤其是起始物草酰乙酸，缺乏時乙酰A就不能進(jìn)入循環(huán)。生物體中存在著及時補(bǔ)充草酰乙酸的反應(yīng),稱為回補(bǔ)反應(yīng)。1、酸羧 2、PEP羧化（大腦和心臟3、Asp和Glu脫 α磷酸果糖激酶-1最強(qiáng)的別構(gòu)激活劑A、 B、 C、E、果糖-1，6-雙磷酸脫氫酶復(fù)合體中不包 測試 不能使酸脫氫酶復(fù)合體活性降低的A、乙酰CoAB、ATPC、AMP葡萄糖進(jìn)行酵解或有氧氧化時凈得的ATPA、 B、C、 D、支支乙醛酸循環(huán)——乙酰草酰乙

檸檬

乙酰乙醛

異檸檬蘋果三

琥珀①①

+異檸檬 琥珀 乙醛

蘋果酸合成酶

+

+乙