第四章

溫度對(duì)作物的生理生態(tài)效應(yīng)3學(xué)時(shí)第四章溫度對(duì)作物的生理生態(tài)效應(yīng)內(nèi)容提要一、作物生活的溫度環(huán)境；二、作物對(duì)溫度的基本要求；三、溫度對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育的生理生態(tài)效應(yīng)；四、極端溫度對(duì)作物的傷害。第四章溫度對(duì)作物的生理生態(tài)效應(yīng)重點(diǎn)1.溫度對(duì)作物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響；2.高溫、低溫對(duì)作物的傷害。難點(diǎn)溫度與作物生長(zhǎng)、生殖及代謝的關(guān)系。第四章溫度對(duì)作物的生理生態(tài)效應(yīng)自然界的溫度變化極為復(fù)雜、無(wú)序，而且對(duì)作物的生活帶來(lái)深刻影響：

地域性溫差（緯度、海拔、地形等）:影響作物生態(tài)型形成和分布；季節(jié)性溫差:影響作物的生活周期和生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程；晝夜溫差（日溫差）:影響作物的代謝強(qiáng)度和方向；影響作物生長(zhǎng)速率和干物質(zhì)積累與分配；大氣與土壤溫差:影響作物對(duì)水分和礦質(zhì)的吸收；極端溫度危及作物的生存。間接影響：濕度、降水、風(fēng)、水中溶解氧、其他生物活動(dòng)……一、作物生活的溫度環(huán)境作物的環(huán)境溫度包括氣溫和土溫，土溫又受氣溫變化的影響。氣溫的變化可分為周期性變化和非周期性變化：周期性變化是由地球自傳和公轉(zhuǎn)所引起的，在時(shí)間上以一日或一年為周期；非周期性變化是指在時(shí)間上沒(méi)有規(guī)律的變化，可以發(fā)生在一日或一年的任何時(shí)間，通常是由氣團(tuán)的交替、空氣的平流而引起的氣溫突然降低或升高所造成的。一、作物的溫度環(huán)境1、氣溫的日變化最高值一般出現(xiàn)在午后2時(shí)，最低值出現(xiàn)在日出之前。最高值與最低值之差，稱為日較差（或日溫差）。氣溫日較差一般隨緯度的增高而減小，在熱帶平均為12℃，溫帶為8-10℃，極地則為3-4℃或更小。海拔高處比海拔低處小。氣溫日較差還受季節(jié)和天氣狀況的影響，夏季最大，冬季最小；晴天比陰天大。一、作物的溫度環(huán)境2、氣溫的季節(jié)性變化在北半球，氣溫最高月出現(xiàn)在7月（大陸）和8月（海洋），最低月出現(xiàn)在1月（大陸）和2月（海洋）。最高月平均氣溫與最低月平均氣溫之差稱為氣溫年較差。氣溫年較差隨緯度的增高而增加，在赤道地區(qū)僅為10℃左右，在中緯度地區(qū)為20℃左右，在高緯度地區(qū)可達(dá)30℃以上。海洋上的氣溫年較差比陸地小，沿海比內(nèi)陸小，濕潤(rùn)地區(qū)較干燥小。在同一地區(qū)，隨海拔高度升高氣溫年較差減小。一、作物的溫度環(huán)境3、土壤溫度土壤溫度可影響土壤中各種鹽類及其土壤溶液中氧氣的溶解度、影響土壤微生物及其他生物的活動(dòng)、制約土壤有機(jī)質(zhì)的分解過(guò)程，并影響土壤中水汽的移動(dòng)，從而影響作物種子萌發(fā)和植株的生長(zhǎng)發(fā)育。（1）土壤的熱量特性土壤上層的熱量狀況主要決定于土壤表層的對(duì)太陽(yáng)輻射的熱吸收及地面向大氣輻射長(zhǎng)波的熱支出。土壤熱量特性主要決定于土壤熱容量和導(dǎo)熱性。一、作物的溫度環(huán)境3、土壤溫度（1）土壤的熱量特性重量熱容量：又稱為土壤比熱，即每1g土壤增溫1℃所需的熱量；容積熱容量：1cm3土壤增溫1℃所需的熱量。由于空氣的容積熱容量很小，但水的容積熱容量很大，因此土壤中濕度增大會(huì)導(dǎo)致土壤的容積熱容量顯著增大，使得潮濕土壤較干燥土壤溫度變化緩慢。土壤導(dǎo)熱性：主要決定于土壤顆粒間的空氣和水分狀態(tài)。由于空氣的導(dǎo)熱性小，水的導(dǎo)熱性大，因此潮濕土壤較干燥土壤的導(dǎo)熱性大。一、作物的溫度環(huán)境（2）土溫的日變化土表白天增熱和夜間冷卻引起土壤溫度的晝夜變化，這種變化可向下傳遞到較深土層，也可向上傳遞到土表植被和接近土壤的大氣。土表最高溫度一般出現(xiàn)在下午1時(shí)左右，在溫暖季節(jié)土表溫度在接近日出是最低。隨著土層深度的增加，土壤溫度晝夜變幅減小，深度超過(guò)80-100cm時(shí)，土壤溫度晝夜變幅消失。

一、作物的溫度度環(huán)境（3）土溫溫的季節(jié)性性變化與氣溫的季季節(jié)性變化化相似，一一年之中，，土表最高高溫度出現(xiàn)現(xiàn)在7月或或8月，最最低溫度出出現(xiàn)在1月月或2月，，這種季節(jié)節(jié)性變化也也可傳遞到到下層土壤壤。如土壤溫度度的日變化化規(guī)律一樣樣，土溫的的季節(jié)性變變幅也隨土土層深度增增加而減小小，在中緯緯度地區(qū)，，這種變幅幅在土壤深深度15-20cm處消失。。二、作物對(duì)對(duì)溫度的基基本要求作物在整個(gè)個(gè)生活過(guò)程程中所進(jìn)行行的一切生生理生化反反應(yīng)及所表表現(xiàn)的生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育現(xiàn)象象，均須在在具備一定定溫度的環(huán)環(huán)境下才能能進(jìn)行。生存溫度范范圍：作物保持生生存的溫度度范圍，大大致為-10℃至50℃；生物學(xué)溫度度范圍：作物生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育溫度范范圍，大致致在5-40℃之間間。作物的生活活要求處于于生物學(xué)溫溫度范圍內(nèi)內(nèi)。二、作物對(duì)對(duì)溫度的基基本要求（一）作物物生活的三三基點(diǎn)溫度度三種基點(diǎn)溫溫度：最低、最適適、最高溫溫度。在達(dá)達(dá)到最低溫溫度和最高高溫度時(shí)，，作物的生生長(zhǎng)發(fā)育即即停止；當(dāng)當(dāng)超越最低低或最高溫溫度時(shí)，作作物便受害害甚至死亡亡。作物物的的不不同同生生理理過(guò)過(guò)程程對(duì)對(duì)溫溫度度的的要要求求不不同同：：生長(zhǎng)長(zhǎng)：：大多多數(shù)數(shù)作作物物限限于于5-40℃℃之之間間，，但但耐耐寒寒性性強(qiáng)強(qiáng)的的作作物物，，其其三三基基點(diǎn)點(diǎn)溫溫度度低低于于喜喜溫溫作作物物；；光合合作作用用：：最低低溫溫度度0-5℃℃，，最最適適溫溫度度25-30℃℃，，最最高高溫溫度度為為40-50℃℃；；呼吸吸作作用用：：最低低溫溫度度-10℃℃，，最最適適溫溫度度36-40℃℃，，最最高高溫溫度度為為50℃℃。。二、、作作物物對(duì)對(duì)溫溫度度的的基基本本要要求求（一一））作作物物生生活活的的三三基基點(diǎn)點(diǎn)溫溫度度不同同作作物物對(duì)對(duì)溫溫度度的的要要求求不不同同：：不同同生生育育階階段段的的最最適適和和最最高高溫溫度度差差異異不不大大，，而而最最低低溫溫度度差差異異較較大大。。為為什什么么？？二、、作作物物對(duì)對(duì)溫溫度度的的基基本本要要求求（一一））作作物物生生活活的的三三基基點(diǎn)點(diǎn)溫溫度度作物物不不同同生生育育階階段段對(duì)對(duì)溫溫度度的的要要求求不不同同：：二、、作作物物對(duì)對(duì)溫溫度度的的基基本本要要求求（一一））作作物物生生活活的的三三基基點(diǎn)點(diǎn)溫溫度度作物物生生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)發(fā)育育對(duì)對(duì)三三基基點(diǎn)點(diǎn)溫溫度度的的要要求求有有以下下規(guī)規(guī)律律：：最適適溫溫度度更接接近近最最高高溫溫度度，，而而與與最最低低溫溫度度差差距距較較大大；；耐寒寒性性較較強(qiáng)強(qiáng)的的冬作作物物其三三基基點(diǎn)點(diǎn)溫溫度度比比喜喜溫溫作作物物低低5-10℃℃；；而而喜溫溫作作物物特別別是是C4作物物具具較較強(qiáng)強(qiáng)耐耐高高溫溫性性，，但但耐耐冷冷性性低低，，熱帶帶作作物物即使使＜＜18℃℃左左右右的的低低溫溫有有可可能能引引起起低低溫溫危危害害；；同一作物物不同生生育期的的最適溫溫度和最最高溫度度變化不不大，但但最低溫溫度變幅幅大；同一作物物的最低溫度度在芽苗期期低，伴伴隨生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)進(jìn)程最低低溫度升升高，特特別是開(kāi)開(kāi)花期最最高。二、作物物對(duì)溫度度的基本本要求（二）作作物的感感溫性感溫性:作物因受受溫度高高低的影影響而改改變其生生育期的的特性。。包括低溫春化化和溫度促進(jìn)進(jìn)生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育兩個(gè)方面面。小麥、油油菜等冬冬性作物物的感溫溫性，表表現(xiàn)為在在幼苗生生長(zhǎng)期間間必須經(jīng)經(jīng)低溫刺刺激才能能由營(yíng)養(yǎng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)入生殖殖發(fā)育階階段，這這稱為春化作用用。二、作物物對(duì)溫度度的基本本要求（二）作作物的感感溫性依據(jù)小麥麥對(duì)春化化溫度和和所經(jīng)歷歷的時(shí)間間的要求求不同，，可將其其分為春春性、半半冬性、、冬性和和強(qiáng)冬性性的不同同生態(tài)類類型。春化作用用可分為為專性反應(yīng)應(yīng)（如冬性性小麥））和兼性反應(yīng)應(yīng)（低溫加加速花芽芽分化，，如半冬冬性和春春性小麥麥），而而且在春春化過(guò)程程中進(jìn)行行高溫處處理可逆逆轉(zhuǎn)春化化反應(yīng)而而脫春化。二、作物物對(duì)溫度度的基本本要求（三）作作物的感感溫性二、作物物對(duì)溫度度的基本本要求（二）作作物的感感溫性喜溫作物物及通過(guò)過(guò)春化階階段后的的冬作物物，均隨隨溫度的的升高而而加速其其生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育進(jìn)程程，縮短短生育期期；而低低溫使其其生育期期延長(zhǎng)。。表水水稻抽穗穗期及主主莖葉片片數(shù)與生生育期溫溫度的關(guān)關(guān)系（品品種：坊坊主6號(hào)號(hào)）（栗栗木，1965）注：光照照條件均均控制為為日長(zhǎng)9小時(shí)播種期播種-抽穗日數(shù)生育期日均溫/℃主莖總?cè)~片數(shù)出葉間隔日數(shù)4月1日86.019.09.07.85月1日68.320.98.36.16月1日54.823.28.04.97月1日47.326.18.04.0二、作物物對(duì)溫度度的基本本要求（二）作作物的感感溫性溫度和光照是影響作作物生育育期的兩兩個(gè)重要要因素。。丁穎等：：所有秈、、粳型水水稻品種種均喜高高溫，在在高溫下下生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育快，，生育期期明顯縮縮短。在11h短日條條件下，，161個(gè)水稻稻品種試試驗(yàn)（廣廣州）：：4月初播種的晚稻品種，播播種至抽抽穗所需需日數(shù)比比6月中旬旬播種時(shí)要要增加28.17-40.74%；；4月初播播種的早稻品種，播播種至抽抽穗日數(shù)數(shù)則比6月中旬旬播種增加7.28-32.27%。二、作物物對(duì)溫度度的基本本要求（三）作作物的積積溫效應(yīng)應(yīng)作物的生生長(zhǎng)發(fā)育育在其他他因子（（光、水水、養(yǎng)分分）得到到滿足時(shí)，溫度便是影響響生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育的主導(dǎo)因子子：在一定范圍圍內(nèi)溫度與生生長(zhǎng)發(fā)育育速度呈呈正相關(guān)關(guān)；只有當(dāng)溫溫度累積積到一定定的總和和時(shí)，才才能完成成其發(fā)育育周期。。這一溫溫度的總總和稱為為積溫。積溫值是反映作作物完成整個(gè)個(gè)生育期期或某一一生育階階段所需需熱量的重要指指標(biāo)。二、作物物對(duì)溫度度的基本本要求（三）作作物的積積溫效應(yīng)應(yīng)各種作作物均均需在在高于于其生生物學(xué)學(xué)下限限溫度度（最最低溫溫度點(diǎn)點(diǎn)）時(shí)時(shí)，才才能開(kāi)始活躍生生長(zhǎng)。。下限溫溫度：：溫帶作作物定定為5℃，，亞熱熱帶作作物定定為10℃℃，熱熱帶作作物定定為18℃℃?；顒?dòng)溫溫度：：高于下下限溫溫度的的日平平均溫溫度；；有效溫溫度：：日平均均溫度度中超超過(guò)下下限溫溫度的的溫度度值。。如粳稻稻種子子發(fā)芽芽的下下限溫溫度為為10℃，，若日日平均均溫度度為16℃℃，則則16℃便便是活活動(dòng)溫溫度，，而16℃℃與10℃℃之差差為6℃，，這即即為有有效溫溫度。。二、作作物對(duì)對(duì)溫度度的基基本要要求（三））作物物的積積溫效效應(yīng)積溫：：一定時(shí)時(shí)期內(nèi)內(nèi)，某某一界界限溫溫度以以上日日均氣氣溫的的累積值值?；顒?dòng)積積溫：：高于下下限溫溫度之之逐日日平均均溫度度之和和。有效積積溫：：逐日平平均有有效溫溫度之之和。。為日均均氣溫溫，n為為生育育期歷歷經(jīng)的的天數(shù)數(shù)，B為生生物學(xué)學(xué)零度度。作物不不同類類型和和品種種完成成全生生育期期所需需積溫溫不同同同一作作物品品種在在不同同緯度度或海海拔地地區(qū)的的全生生育期期天數(shù)數(shù)差異異頗大大，但但積溫溫值卻卻比較較穩(wěn)定定，特特別是是有效效積溫溫變幅幅很小小。二、作作物對(duì)對(duì)溫度度的基基本要要求（三））作物物的積積溫效效應(yīng)作物積積溫值值的相相對(duì)性性：當(dāng)外界界環(huán)境境因子子（光照、水分分、養(yǎng)養(yǎng)分及及季節(jié)節(jié)等））的組合不不同時(shí)時(shí)，也可可能發(fā)發(fā)生一一定變變化。。水稻：：全生育育期的的積溫溫，隨隨緯度度的北北移，，播種種期的的提早早、海海拔的的提高高等而而有順序遞遞增的趨勢(shì)勢(shì)。原因：：緯度增增高，，因日日照加加長(zhǎng)和和溫度度下降降均會(huì)會(huì)延長(zhǎng)長(zhǎng)生育育期，，增加加積溫溫，特特別是是感光光性強(qiáng)強(qiáng)的晚晚稻品品種；；海拔的的升高高和播播種期期的提提早，，因日日均溫溫的下下降，，使生生育期期延長(zhǎng)長(zhǎng)而增增加積積溫。。二、作作物對(duì)對(duì)溫度度的基基本要要求積溫效效應(yīng)在在作物物生產(chǎn)產(chǎn)上的的應(yīng)用用（1））利用用有效效積溫溫預(yù)測(cè)測(cè)作物物的生生育期期依據(jù)某某一作作物品品種在在該地地區(qū)各各生育育過(guò)程程的生生育起起點(diǎn)溫溫度和和所需需要的的有效效積溫溫及該該地區(qū)區(qū)常年生長(zhǎng)季季節(jié)中中的有有效積積溫的的逐日日累積積情況況，可可計(jì)算出出不同同播種種時(shí)間間的作物物完成某某一生生育期期或全全生育育期所所需的的天數(shù)數(shù)。這對(duì)對(duì)把握握種植植時(shí)機(jī)機(jī)，實(shí)實(shí)行科科學(xué)管管理具具重要要意義義。二、作作物對(duì)對(duì)溫度度的基基本要要求積溫效效應(yīng)在在作物物生產(chǎn)產(chǎn)上的的應(yīng)用用（2））依據(jù)據(jù)作物物對(duì)積積溫的的要求求科學(xué)學(xué)安排排茬口口及復(fù)復(fù)種搭搭配在科學(xué)學(xué)安排排作物物熟制制（茬茬口））及作作物復(fù)復(fù)種品品種搭搭配時(shí)時(shí)，應(yīng)應(yīng)充分分滿足各各作物物對(duì)熱熱量（（積溫溫）的的要求求。若在在當(dāng)?shù)氐氐纳L(zhǎng)季季節(jié)內(nèi)內(nèi)，其其積溫溫不能能滿足足多熟熟制或或在復(fù)復(fù)種的的品種種搭配配上對(duì)對(duì)總積積溫的的要求求，將將使某某季作作物減減產(chǎn)甚甚至無(wú)無(wú)收。。二、作作物對(duì)對(duì)溫度度的基基本要要求積溫效效應(yīng)在在作物物生產(chǎn)產(chǎn)上的的應(yīng)用用（3））指導(dǎo)導(dǎo)科學(xué)學(xué)調(diào)種種、引引種各種作作物及及品種種完成成全生生育期期所需需的有效積積溫是是相對(duì)對(duì)穩(wěn)定定的：從溫度度較低低的原原產(chǎn)地地調(diào)種種或引引種至至溫度度較高高的地地區(qū)栽栽培時(shí)時(shí)，其其生育育期將將縮短短；反反之將將延長(zhǎng)長(zhǎng)。生育期期過(guò)于于縮短短將導(dǎo)導(dǎo)致減減產(chǎn)；；而生生育期期過(guò)長(zhǎng)長(zhǎng)，有有可能能導(dǎo)致致不能能在適適宜生生長(zhǎng)季季節(jié)內(nèi)內(nèi)完成成全生生育期期。在引種種和調(diào)調(diào)種中中還應(yīng)應(yīng)考慮慮不同同地區(qū)區(qū)的光光照條條件（（與品品種的的感光光性有有關(guān)））及土土壤、、水、、肥條條件等等。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（一））溫度度與作作物生生長(zhǎng)、、生殖殖及代代謝的的關(guān)系系1、種種子的的休眠眠、萌萌發(fā)與與溫度度低溫和變溫處理具具打破破種子子休眠眠的效效應(yīng)，，而高高溫一一般促促進(jìn)休休眠。。采用低低溫濕濕潤(rùn)層層積和和砂藏藏是自自古以以來(lái)打打破休休眠的的有效效方法法。休眠破破除后后的種種子，，在高高溫和和通氣氣不良良的環(huán)環(huán)境中中，可可再度度進(jìn)入入二次休休眠。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)1、種種子的的休眠眠、萌萌發(fā)與與溫度度供氧和和濕潤(rùn)潤(rùn)狀態(tài)態(tài)下，，低溫溫促進(jìn)進(jìn)種子子萌發(fā)發(fā)的原因：：提高休休眠種種子CAT、POD酶及及其他他一些些水解解酶的的活性性；增加可可溶性性糖及及氨基基酸的的含量量；降低細(xì)細(xì)胞滲滲透勢(shì)勢(shì)；降低種種子發(fā)發(fā)芽抑抑制物物的含含量，，提高高發(fā)芽芽促進(jìn)進(jìn)物質(zhì)質(zhì)的含含量；；以及增增強(qiáng)呼呼吸和和促進(jìn)進(jìn)貯藏藏物質(zhì)質(zhì)往胚胚中轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移等等。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（一））溫度度與作作物生生長(zhǎng)、、生殖殖及代代謝的的關(guān)系系1、種子的休休眠、萌發(fā)與與溫度低溫吸脹冷害害:將干種子低于于15℃的低低溫下吸水可可發(fā)生低溫危危害，造成出出芽和生長(zhǎng)不不良。特別是是含水率較低低的干燥種子子置低溫嫌氣氣條件下吸水水，可造成致致命傷害。干燥種子的低低溫吸水傷害害，不僅引起起子葉的龜裂裂和維管束的的斷裂，而且且使大量的可可溶性糖和氨氨基酸滲漏，，易感染病害害。同時(shí)，干干燥種子中蛋蛋白質(zhì)在低溫溫下急速吸水水，還可導(dǎo)致致膜系統(tǒng)及蛋蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)的的破壞。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（一）溫度與與作物生長(zhǎng)、、生殖及代謝謝的關(guān)系1、種子的休休眠、萌發(fā)與與溫度低溫吸脹冷害害產(chǎn)生原因:①在低溫條條件下，由于于水的流動(dòng)性性下降、黏滯滯性增強(qiáng)，組組織外圍蛋白白質(zhì)吸水多、、內(nèi)部蛋白質(zhì)質(zhì)吸水少而吸吸水不均勻，，造成子葉等等組織龜裂、、維管束斷裂裂等機(jī)械損傷傷；②在低溫條條件下吸水，，種子的膜系系統(tǒng)發(fā)育不完完整，導(dǎo)致電電解質(zhì)和生理理活性物質(zhì)大大量外滲。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（一）溫度與與作物生長(zhǎng)、、生殖及代謝謝的關(guān)系2、生殖發(fā)育育與溫度（1）溫度與與成花許多二年生和和多年生植物物需通過(guò)低溫溫春化作用才才能進(jìn)入花芽芽發(fā)育。喜溫作物（如如水稻、棉花花）成花不存存在低溫誘導(dǎo)導(dǎo)或促進(jìn)作用用，但高溫可引發(fā)少數(shù)作物開(kāi)花花或促進(jìn)開(kāi)花花（如菠菜、、水稻、棉花花等）。秈稻幼穗發(fā)育要求求日均溫21℃以上，粳稻19℃以上，，最適溫度26-30℃℃。在適溫條條件下，幼穗穗發(fā)育期所需需日數(shù)最少，，而溫度愈低低所需日數(shù)愈愈多。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（一）溫度與與作物生長(zhǎng)、、生殖及代謝謝的關(guān)系2、生殖發(fā)育育與溫度（2）溫度與與性器官分化化在生物學(xué)溫度度范圍內(nèi)，低低溫特別是低低夜溫有利于于雌性分化，，而高溫誘導(dǎo)導(dǎo)雄性分化；；葫蘆科作物如黃瓜、、西葫蘆等通通常在較低節(jié)節(jié)位產(chǎn)生雄花花，較高節(jié)位位產(chǎn)生雌花：：但在高溫、、長(zhǎng)日照條件件下能使某些些潛在的分化化雌花節(jié)位轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變成雄花節(jié)節(jié)位；而在低低溫、短日光光周期條件下下卻可使一些些潛在的雄花花分化節(jié)位變變成雌花節(jié)位位。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（一）溫度與與作物生長(zhǎng)、、生殖及代謝謝的關(guān)系2、生殖發(fā)育育與溫度（3）溫度與與小孢子發(fā)育育植物的雄性器器官比雌性器器官對(duì)溫度較較敏感。低溫：水稻花粉母細(xì)細(xì)胞減數(shù)分裂裂期后遇≤18℃連續(xù)2天以上的低低溫，則小孢孢子的發(fā)育便便停留在四分分體期，造成成花粉敗育或或發(fā)育不健全全。高溫：某些作物在正正常生長(zhǎng)發(fā)育育溫度范圍內(nèi)內(nèi)，因溫度高高于某一臨界界下限溫度而而導(dǎo)致雄性不不育的現(xiàn)象。。水稻、小麥麥中均發(fā)現(xiàn)溫溫度敏感型雄雄性不育系。。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（一）溫度與與作物生長(zhǎng)、、生殖及代謝謝的關(guān)系3、溫度與代代謝作物的生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育是在適宜宜環(huán)境條件下下進(jìn)行能量和和物質(zhì)代謝的的綜合表現(xiàn)。。溫度僅單純作為生態(tài)因子子調(diào)控代謝的的強(qiáng)度和方向向。代謝過(guò)程的酶酶促反應(yīng)受溫溫度的調(diào)控：：溫度不僅影影響反應(yīng)物達(dá)達(dá)到酶促反應(yīng)應(yīng)所需活化能能的分子數(shù)，，而且影響酶酶本身的活化化或失活。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（一）溫度與與作物生長(zhǎng)、、生殖及代謝謝的關(guān)系3、溫度與代代謝各種代謝反應(yīng)應(yīng)均存在各種種的最低、最最適、最高的的三基點(diǎn)溫度：：在最適溫度前前，反應(yīng)速度度隨溫度的升升高而加速，，其溫度系數(shù)數(shù)Q10在1.3-5之間，通常常為接近于2；最適溫度度時(shí)反應(yīng)保持持高速度；如如溫度的進(jìn)一一步上升則因因?qū)е旅傅鞍装椎淖儤?gòu)或變變性，反應(yīng)速速度下降。溫度系數(shù)Q10：溫度增加10℃，其反應(yīng)應(yīng)速度與原反反應(yīng)速度之比比。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（一）溫度與與作物生長(zhǎng)、、生殖及代謝謝的關(guān)系（1）光合作作用的溫度反反應(yīng)多數(shù)C3作物的凈光合合速率的最適溫度范圍是15-30℃，C4作物為30-40℃。C3作物的凈光合速率率最適溫度與環(huán)境中CO2濃度有關(guān)：低低[CO2]時(shí)＜高[CO2]時(shí)。因當(dāng)CO2濃度高時(shí)，可可降低光呼吸吸，即使在較較高溫度下也也可維持較高高的凈光合速速率。同一作物光合合速率的最適適溫度與光照照強(qiáng)度度有關(guān)：：通常常為在在低光光強(qiáng)下下最適適溫度度升高高，而而在高高光強(qiáng)強(qiáng)下最最適溫溫度下下降。。圖溫溫度度、光光強(qiáng)與與水稻稻葉光光合作作用的的關(guān)系系（山山田等等）三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（一））溫度度與作作物生生長(zhǎng)、、生殖殖及代代謝的的關(guān)系系（2））呼吸吸作用用的溫溫度反反應(yīng)不同作作物呼呼吸作作用的的最低溫溫度差異大大，但但一般般是近近0℃℃時(shí)呼呼吸速速率很很慢；；呼吸作作用最適溫溫度，一般般為25-35℃，，此時(shí)時(shí)可維維持長(zhǎng)時(shí)間間的高速速率呼呼吸；；呼吸作作用最高溫溫度，通常常為35-45℃，，在高高溫下下呼吸吸速率率短時(shí)間間內(nèi)可超超過(guò)最最適溫溫度，，但隨隨后急急劇下下降。。水稻：：在5-35℃℃時(shí)，，隨溫溫度的的升高高，呼呼吸加加速。。水稻呼呼吸作作用溫溫度系系數(shù)Q10：分蘗盛盛期：：1.84；孕孕穗期期：2.06三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（一））溫度度與作作物生生長(zhǎng)、、生殖殖及代代謝的的關(guān)系系（2））呼吸吸作用用的溫溫度反反應(yīng)同一作作物不不同器器官的的呼吸吸作用用對(duì)溫溫度的的反應(yīng)應(yīng)不同同：如如水稻稻根的的呼吸吸最適適溫度度低于于葉。。圖水水稻稻葉、、根呼呼吸與與溫度度的關(guān)關(guān)系（（Tajima,1965）三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（一））溫度度與作作物生生長(zhǎng)、、生殖殖及代代謝的的關(guān)系系（3））碳、、氮、、磷代代謝的的溫度度反應(yīng)應(yīng)作物體體內(nèi)的的碳水水化合合物、、含氮氮化合合物（（主要要指蛋蛋白質(zhì)質(zhì)）、、有機(jī)機(jī)磷化化合物物均在在近于于生物物學(xué)下限和上限溫溫度時(shí)，水水解加加強(qiáng)，，合成成減弱弱，表表現(xiàn)為為體內(nèi)內(nèi)可溶溶性糖糖、非非蛋白白氮及及酸溶溶性磷磷化合合物含含量增增加；；作物只只有在在最適溫溫度條件下下可保保持旺旺盛的的生物物合成成，并并維持持合理理的合合成與與水解解平衡衡關(guān)系系。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（一））溫度度與作作物生生長(zhǎng)、、生殖殖及代代謝的的關(guān)系系（4））養(yǎng)分分吸收收、運(yùn)運(yùn)輸對(duì)對(duì)溫度度的反反應(yīng)在一定定范圍圍內(nèi)溫度上上升，由于于呼吸吸和蒸蒸騰加加速、、水的的粘度度下降降，而而使養(yǎng)養(yǎng)分的的吸收收和運(yùn)運(yùn)輸加加快。。水稻：：水溫或或土溫溫為30-32℃時(shí)時(shí)，最最有利利于對(duì)對(duì)養(yǎng)分分的吸吸收，，而低低于或或高于于此溫溫度均均影響響根的的生長(zhǎng)長(zhǎng)和降降低吸吸收養(yǎng)養(yǎng)分的的能力力。原因：：根的發(fā)發(fā)生和和生長(zhǎng)長(zhǎng)受促促進(jìn)，，吸收收面積積擴(kuò)大大，呼呼吸和和蒸騰騰旺盛盛。養(yǎng)分（（包括括光合合產(chǎn)物物）的的運(yùn)輸：：在適溫溫下因因呼吸吸旺盛盛和水水的粘粘度較較低而而能高高速率率的進(jìn)進(jìn)行，，在低低溫下下則運(yùn)運(yùn)輸受受阻。。水稻：：在20-30℃℃時(shí)，，養(yǎng)分分的運(yùn)運(yùn)輸速速率較較大，，當(dāng)?shù)偷陀?0℃℃時(shí)，，會(huì)引引起生生育和和成熟熟的遲遲滯和和結(jié)實(shí)實(shí)不良良。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（一））溫度度與作作物生生長(zhǎng)、、生殖殖及代代謝的的關(guān)系系（5））溫度度對(duì)生物膜膜的結(jié)結(jié)構(gòu)和和功能能的影響響生物膜膜結(jié)構(gòu)構(gòu)的穩(wěn)穩(wěn)定性性是保保障物物質(zhì)運(yùn)運(yùn)輸、、能量量交換換、膜膜結(jié)合合酶活活性，，以及及信息息傳遞遞等一一系列列生物物功能能正常常運(yùn)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)的必必要條條件。。溫度的的變化化可引引起膜脂質(zhì)的相變及膜蛋白的構(gòu)象改變，，從而而改變變膜的的結(jié)構(gòu)構(gòu)和功功能。。作物在在生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的最適溫度下下，各各種生生物膜膜的結(jié)結(jié)構(gòu)和和功能能處于于穩(wěn)定狀態(tài)，，而在在超越最低和和最高高溫度度時(shí)，，則結(jié)結(jié)構(gòu)受受破壞并喪失失其功功能。。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（二））變溫的的生態(tài)態(tài)生理理效應(yīng)應(yīng)自然界界溫度度存在在明顯顯的晝夜和季節(jié)性性變化，，變溫溫不僅僅更有有利于于作物物的生生長(zhǎng)發(fā)發(fā)育，，而且且還使使作物物相應(yīng)應(yīng)地形形成了了對(duì)溫溫周期期的要要求。。晝夜變變溫有利提提高細(xì)細(xì)胞膜膜透性性、促促進(jìn)氣氣體交交換、、提高高細(xì)胞胞中O2溶解度度（＞25℃℃細(xì)胞胞中氧氧溶解解度迅迅速降降低）），有利利促進(jìn)進(jìn)種子子萌發(fā)發(fā)、植植株生生長(zhǎng)。。但喜溫溫作物物夜溫溫不能能低于于12℃。。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（二））變溫的的生態(tài)態(tài)生理理效應(yīng)應(yīng)1、變變溫與與種子子萌發(fā)發(fā)變溫比比恒溫溫更有有利于于種子子萌發(fā)發(fā)，特特別在在近下下限溫溫度時(shí)時(shí)，在在日均均溫相相同情情況下下，變變溫比比恒溫溫有更更多的的有效效溫度度值。。許多難難以發(fā)發(fā)芽的的植物物種子子，經(jīng)經(jīng)0-10℃的的變溫溫處理理后均均可提提高發(fā)發(fā)芽率率；有些需需光萌萌發(fā)的的種子子，經(jīng)經(jīng)變溫溫處理理后，，在暗暗處也也能萌萌發(fā)。。三、溫溫度對(duì)對(duì)作物物生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育的生生理生生態(tài)效效應(yīng)（二））變溫溫的生生態(tài)生生理效效應(yīng)2、變變溫與與生長(zhǎng)長(zhǎng)晝夜夜溫溫差差大大有有利利于于作作物物的的健壯壯生生長(zhǎng)長(zhǎng)：白白天天適適當(dāng)當(dāng)高高溫溫有有利利于于光光合合作作用用，，夜夜間間適適當(dāng)當(dāng)?shù)偷蜏販赜杏欣到档偷秃艉粑暮?，，增增加加光光合合產(chǎn)產(chǎn)物物的的凈凈積積累累。。一般般大大陸陸性性氣氣候候區(qū)區(qū)，，作作物物以以晝晝夜夜溫溫差差達(dá)達(dá)10-15℃℃時(shí)時(shí)生生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)發(fā)育育最最好好；；海海洋洋氣氣候候區(qū)區(qū)，，則則以以5-10℃℃時(shí)時(shí)最最佳佳。。根生生長(zhǎng)長(zhǎng)最最適適溫溫度度低低于于莖莖葉葉生生長(zhǎng)長(zhǎng)最最適適溫溫度度，，維維持持一一定定的的晝晝夜夜溫溫差差有有利利于于擴(kuò)擴(kuò)大大根根/冠冠比比。。小麥麥:25℃℃/10℃℃，，比比25℃℃/20℃℃產(chǎn)產(chǎn)量量高高42%；；大豆豆:28.2℃℃/11.8℃℃時(shí)時(shí),CO2白天天固固定定量量為為夜夜間間釋釋放放量量的的15倍倍。。圖番番茄茄莖莖生生長(zhǎng)長(zhǎng)與與溫溫度度的的關(guān)關(guān)系系（（溫溫特特，，1944））三、、溫溫度度對(duì)對(duì)作作物物生生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)發(fā)育育的的生生理理生生態(tài)態(tài)效效應(yīng)應(yīng)（二二））變變溫溫的的生生態(tài)態(tài)生生理理效效應(yīng)應(yīng)3、、變變溫溫與與貯貯藏藏器器官官形形成成及及結(jié)結(jié)實(shí)實(shí)馬鈴鈴薯薯塊塊莖莖的的形形成成受受短短日日照照的的促促進(jìn)進(jìn)和和高高溫溫的的抑抑制制。。在短短日日條條件件下下，，晝晝溫溫即即使使達(dá)達(dá)30℃℃，，只只要要夜夜溫溫＜＜23℃℃也也可可大大量量形形成成塊塊莖莖；；在長(zhǎng)日條件下下，雖然晝溫溫低于17℃℃、夜溫低于于10℃可形形成塊莖；在長(zhǎng)日條件下下，若晝溫為為17℃，夜夜溫為23℃℃以上，或晝晝溫30℃，，夜溫17℃℃以上均不能能形成塊莖。。表馬鈴薯薯塊莖形成與與溫度和日長(zhǎng)長(zhǎng)的關(guān)系塊莖數(shù)/株塊莖重g/株10172326101723268h17℃7.35.89.81.33375651592630℃6.57.54.30.3540365321.516h17℃19.72.800392410030℃4.000-1.500-晝溫日長(zhǎng)夜溫三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（二）變溫的的生態(tài)生理效效應(yīng)3、變溫與貯貯藏器官形成成及結(jié)實(shí)甘薯：短日性性喜溫作物在15-35℃范圍內(nèi)，，隨溫度提高高生長(zhǎng)良好；；塊根膨大：以以22-24℃為最適。。低于20℃℃，受到顯著著影響；高于于30℃，也也受到明顯抑抑制。但在白白天高溫下，，若夜溫能降降低可明顯緩緩解高溫的不不利影響；花芽分化：需需要短日條件件，晝夜溫差差大有明顯促促進(jìn)作用，特特別是開(kāi)始孕孕蕾期更需要要變溫，晝夜夜溫差大，開(kāi)開(kāi)花數(shù)多。甜菜：晝溫23-26℃，夜溫溫為20-23℃有利于于肉質(zhì)根的發(fā)發(fā)育。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（二）變溫的的生態(tài)生理效效應(yīng)3、變溫與貯貯藏器官形成成及結(jié)實(shí)水稻：一季晚粳在灌灌漿開(kāi)始前15天內(nèi)，以以29℃/19℃、日均均溫24℃最最適；灌漿開(kāi)開(kāi)始后15天天，以26℃℃/16℃、、日均溫21℃最佳。秈秈稻灌漿的適適宜溫度比粳粳稻稍高。水稻二九青品品種：灌漿結(jié)結(jié)實(shí)期經(jīng)32℃/27℃℃高溫處理5天，其千粒粒重降低0.5克左右；；灌漿結(jié)實(shí)的高高溫極限是35℃，低溫溫極限23℃℃。三、溫度對(duì)作作物生長(zhǎng)發(fā)育育的生理生態(tài)態(tài)效應(yīng)（二）變溫的的生態(tài)生理效效應(yīng)4、變溫與產(chǎn)產(chǎn)品品質(zhì)小麥籽粒蛋白質(zhì)含含量與晝夜溫溫度變幅呈正正相關(guān)：B（蛋白質(zhì)含含量）=12.9A（平平均晝夜溫差差）+2.1（r=0.85）。。早稻灌漿結(jié)實(shí)期遭遭遇高溫時(shí)，，因晝夜溫差差小，引起高高溫逼熟，谷谷粒充實(shí)度低低，品質(zhì)下降降。晚稻灌漿漿結(jié)實(shí)期不僅僅日均溫較適適宜，而且溫溫差大，因此此，晚稻品質(zhì)優(yōu)于于早稻。甜菜較低的夜溫可可增加糖分的積累。四、極端溫度度對(duì)作物的傷傷害極端溫度是指指超越作物生生活的下限和和上限的溫度度。極端溫度度依其強(qiáng)度、、來(lái)臨方式和和持續(xù)期的不不同，可在不不同程度上損損傷作物的代代謝活性、生生長(zhǎng)和生活力力，直至生命命的重要功能能停止和細(xì)胞胞死亡，是作作物生產(chǎn)中的的一大災(zāi)害。。四、極端溫度度對(duì)作物的傷傷害（一）低溫對(duì)對(duì)作物的傷害害不同植物對(duì)低低溫的反應(yīng)存存在明顯差異異，可分為6種低溫適應(yīng)應(yīng)的生態(tài)類型型：冷敏感型：對(duì)0℃以上低低溫敏感；不耐冷型：對(duì)0℃左右低低溫或輕微霜霜凍敏感；微抗寒型：能在-5℃下下存活；中抗寒型：能在-5～-10℃下存存活；抗寒型：能在-10～～-20℃下下存活；極地抗寒型型：可在-20℃以下存存活。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害1、低溫傷傷害類型（1）冷害害（寒害））：0℃以上低低溫對(duì)作物物所造成的的傷害甚至至死亡的現(xiàn)現(xiàn)象。一般喜溫作物在0～12℃的范圍圍內(nèi)，隨溫溫度的降低低，傷害加加劇，但因因生長(zhǎng)發(fā)育階階段及溫度前歷的不同，在在18℃以以下的低溫溫也可能引引起作物生生理和發(fā)育育上的障礙礙。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害作物的冷害害可分為三三種類型：：延遲型冷害害：指出苗后，，某個(gè)或幾幾個(gè)生育階階段，遇到到臨界以下下低溫使植植株生育延緩、推遲抽穗穗（或開(kāi)花花）而不能能正常成熟熟的現(xiàn)象。。水稻：生育期間出出現(xiàn)16℃℃以下的持持續(xù)低溫，，便可顯著著降低生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育速度度，延長(zhǎng)生生育期。低低溫延遲抽抽穗的敏感期：返青-分蘗蘗始期和穗穗分化始期期-抽穗前前。棉花：土溫≤12℃，不能能正常出苗苗；≤18℃，不能能現(xiàn)蕾；≤≤10℃，，不能吐絮絮成熟。油菜：≤10℃，，不能正常常抽苔開(kāi)花花。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害作物的冷害害可分為三三種類型：：障礙型冷害害：花粉母細(xì)胞胞減數(shù)分裂裂期至開(kāi)花花期，遭受受短期低溫引起雄雄蕊異常、、花藥停止止發(fā)育、花花粉充實(shí)不不良、花藥藥不能正常常開(kāi)裂、授授粉和受精精不良，而而產(chǎn)生的結(jié)實(shí)障礙。水稻：此期間溫度度為17～～19℃時(shí)時(shí)開(kāi)始產(chǎn)生生不實(shí)，15～17℃顯著不不實(shí)，11～13℃℃則完全不不實(shí)。油菜：在開(kāi)花時(shí)遭遭遇低于10℃的寒寒流，便形形成空莢。。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害1、低溫傷傷害類型作物的冷害害可分為三三種類型：：混合型冷害害：延遲型和障障礙型冷害害在同一作作物的不同同生育期發(fā)發(fā)生，其危危害更加嚴(yán)嚴(yán)重。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害1、低溫傷傷害類型（2）霜害害：當(dāng)氣溫或地地表溫度降降至0℃以以下，空氣氣中過(guò)飽和和水汽凝結(jié)結(jié)成白色的的冰晶即霜霜，而使作作物受害的的現(xiàn)象。不同作物對(duì)對(duì)霜凍的忍忍受能力不不同，而受受害情況又又與霜凍程程度有關(guān)。。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害1、低溫傷傷害類型（3）凍害害：作物體溫降降至冰點(diǎn)以以下，使細(xì)細(xì)胞間隙或或細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰所引起的傷傷害。作物的低溫溫傷害，不不僅與溫度度有關(guān)，而而且受害的的程度還與與降溫和溫溫度的回升升速度有關(guān)關(guān)。急劇降溫和和快速溫度度回升均加加重傷害，，而緩慢的的溫度變化化則受害較較輕。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害2、作物低低溫傷害產(chǎn)生的原因因（1）結(jié)構(gòu)構(gòu)性傷害途途徑包括在0℃℃以上低溫溫下膜脂質(zhì)質(zhì)發(fā)生相變，即低溫使使膜脂質(zhì)由由液晶態(tài)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)為凝膠態(tài)態(tài)，脂質(zhì)失失去流動(dòng)性性，而且因因膜脂收縮產(chǎn)生孔隙，造成溶質(zhì)質(zhì)外滲，并并使得一部分分與膜結(jié)合合的酶游離離而失活，，引起代謝謝紊亂。四、極端溫溫度對(duì)作物物的傷害（一）低溫溫對(duì)作物的的傷害2、作物低低溫傷害產(chǎn)生的原因因胞間結(jié)冰還還可直接著著傷害膜和和細(xì)胞器的的結(jié)構(gòu)：機(jī)械損傷融冰傷害原生質(zhì)過(guò)度度脫水:蛋白質(zhì)分子子結(jié)構(gòu)破壞壞（如形成二二硫鍵）、原原生生質(zhì)質(zhì)凝凝固固變變性性溫度度迅迅速速下下降降還還導(dǎo)導(dǎo)致致細(xì)細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)結(jié)結(jié)冰冰產(chǎn)產(chǎn)生生傷傷害害：：細(xì)胞胞內(nèi)內(nèi)冰冰晶晶的的形形成成會(huì)會(huì)對(duì)對(duì)生生物物膜膜、、細(xì)細(xì)胞胞器器和和基基質(zhì)質(zhì)的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)造造成成不不可可逆逆的的機(jī)機(jī)械械傷傷害害→代謝謝紊紊亂亂，，細(xì)細(xì)胞胞死死亡亡。。圖胞胞間間結(jié)結(jié)冰冰造造成成原原生生質(zhì)質(zhì)脫脫水水四、、極極端端溫溫度度對(duì)對(duì)作作物物的的傷傷害害（一一））低低溫溫對(duì)對(duì)作作物物的的傷傷害害2、、作作物物低低溫溫傷傷害害產(chǎn)生生的的原原因因（2））代代謝謝功功能能失失調(diào)調(diào)：：隨溫溫度度降降低低，，生生化化反反應(yīng)應(yīng)速速度度變變慢慢，，導(dǎo)導(dǎo)致致平平衡衡反反應(yīng)應(yīng)明明顯顯向向能量量釋釋放放方方向向轉(zhuǎn)移移；；氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶聯(lián)聯(lián)，，生生成成的的ATP少少，，能能量量以以熱熱的的形形式式喪喪失失；；低溫溫下下有有效效代代謝謝能能減減少少，，水水分分和和養(yǎng)養(yǎng)分分吸吸收收受受限限制制，，生生物物合合成成減減少少，，同同化化作作用用降降低低和和生生長(zhǎng)長(zhǎng)停停止止；；細(xì)胞胞中中積積累累代代謝謝有有毒毒產(chǎn)產(chǎn)物物，，如如有機(jī)機(jī)酸酸、乙乙醇醇等等濃度度異異常常升升高高，，以以及及細(xì)細(xì)胞胞原原生生質(zhì)質(zhì)中中殘殘留留的的鹽鹽離離子子產(chǎn)產(chǎn)生生毒毒害害效效應(yīng)應(yīng)并并使使酶酶失失活活。。冷害

膜脂相變（液晶→凝膠相）膜破裂（非均一的固化）質(zhì)膜透性增加膜均一的固化與緊縮對(duì)水透性降低

（根）葉綠體、線粒體

膜上酶活性降低

驟冷

漸冷間接損害失水超過(guò)了吸水派生干旱損害各個(gè)酶之間活性差異

蛋白質(zhì)變性

或解離細(xì)胞內(nèi)含物滲漏直接損害抑制光合與呼吸代謝破壞冷害害的的機(jī)機(jī)制制圖圖解解凍害害的的機(jī)機(jī)制制膜損損傷傷假假說(shuō)說(shuō)：：巰基基假假說(shuō)說(shuō)：：蛋白白質(zhì)質(zhì)被被損損傷傷細(xì)胞胞質(zhì)質(zhì)脫脫水水結(jié)結(jié)冰冰時(shí)時(shí)，，蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)分分子子相相互互靠靠近近相鄰鄰的的-SH形形成成-S-S-解凍凍時(shí)時(shí)蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)吸吸水水膨膨脹脹，，氫氫鍵鍵斷斷裂裂，，但但-S-S-仍仍保保留留蛋白白質(zhì)質(zhì)天天然然結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu)破破壞壞引起起細(xì)細(xì)胞胞傷傷害害和和死死亡亡。。（一一））低低溫溫對(duì)對(duì)作作物物的的傷傷害害3、、不不同同作作物物對(duì)對(duì)低低溫溫的的反反應(yīng)應(yīng)圖冷冷敏敏感感（（實(shí)實(shí)線線））和和耐耐冷冷性性（（虛虛線線））作作物物代代謝謝功功能能與與溫溫度度關(guān)關(guān)系系的的阿阿倫倫尼尼烏烏斯斯圖圖解解（（Walter,1992））四、、極極端端溫溫度度對(duì)對(duì)作作物物的的傷傷害害（一一））低低溫溫對(duì)對(duì)作作物物的的傷傷害害3、、不不同同作作物物對(duì)對(duì)低低溫溫的的反反應(yīng)應(yīng)冷敏敏感感作作物物的的光合合、、呼呼吸吸及及物物質(zhì)質(zhì)運(yùn)運(yùn)輸輸速速率率均在在10℃℃左左右右呈呈現(xiàn)現(xiàn)反反應(yīng)應(yīng)速速率率急急劇劇降降低低的的折折點(diǎn)點(diǎn)溫溫度度。。喜溫溫作作物物水稻稻幼根根和和幼幼芽芽的的生生長(zhǎng)長(zhǎng)與與溫溫度度關(guān)關(guān)系系的的阿阿倫倫尼尼烏烏斯斯圖圖解解中中，，不不僅僅生生長(zhǎng)長(zhǎng)速速率率隨隨溫溫度度的的下下降降到到12℃℃時(shí)出出現(xiàn)現(xiàn)生生長(zhǎng)長(zhǎng)速速率率下下降降的的折折點(diǎn)點(diǎn)，，而而且且在在18℃℃也出出現(xiàn)現(xiàn)一一個(gè)個(gè)折折點(diǎn)點(diǎn)。。圖水水稻稻幼幼芽芽、、幼幼根根（（伸伸長(zhǎng)長(zhǎng)速速度度的的對(duì)對(duì)數(shù)數(shù)與與絕絕對(duì)對(duì)溫溫度度（（1/T））的的關(guān)關(guān)系系（（Kabaki，，1982））四、、極極端端溫溫度度對(duì)對(duì)作作物物的的傷傷害害（一一））低低溫溫對(duì)對(duì)作作物物的的傷傷害害3、、不不同同作作物物對(duì)對(duì)低低溫溫的的反反應(yīng)應(yīng)水稻稻幼苗苗對(duì)對(duì)14C-亮亮氨氨酸酸和和15N-碳碳酸酸銨銨的的吸吸收收及及進(jìn)進(jìn)入入蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)組組分分的的量量：：在在26～～18℃℃時(shí)時(shí)并并無(wú)無(wú)明明顯顯差差異異，，但但在在18℃℃以以下下則則顯顯著著減減少少。。表明明：：在18℃℃以以下下與與生生長(zhǎng)長(zhǎng)有有關(guān)關(guān)的的蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成所所需需的的活活化化能能明明顯顯提提高高，，導(dǎo)導(dǎo)致致蛋蛋白白質(zhì)質(zhì)合合成成速速率率和和生生長(zhǎng)長(zhǎng)的的急急速速下下降降。。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害3、不不同作作物對(duì)對(duì)低溫溫的反反應(yīng)棉花根根的生生長(zhǎng)速速率（（mm/h）：：17℃℃：0.33-0.39；18℃℃：0.9；20℃℃：1.1；25℃℃：1.4。也表現(xiàn)現(xiàn)出：：低于于18℃便便顯著著降低低生長(zhǎng)長(zhǎng)速率率；推測(cè)：：冷敏感感作物物對(duì)低溫溫的不不利反反應(yīng)在在低于18℃℃便開(kāi)始始，這這主要要是蛋蛋白質(zhì)質(zhì)合成成所需需活化化能提提高所所致；；在12℃℃以下下生長(zhǎng)趨趨于停停止，，則主主要是是低溫溫引起起生物物膜的的結(jié)構(gòu)構(gòu)和功功能的的損傷傷所致致。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（1））抗寒寒性鍛鍛煉抗寒鍛鍛煉：：在低溫溫來(lái)臨臨時(shí)，，讓作作物經(jīng)經(jīng)歷短短時(shí)期期的近近下限限溫度度的低低溫誘誘導(dǎo)，，促進(jìn)進(jìn)其對(duì)對(duì)低溫溫適應(yīng)應(yīng)的自自我調(diào)調(diào)節(jié)能能力的的形成成和表表達(dá)的的過(guò)程程。各種作作物均均具一一定的的對(duì)低低溫適適應(yīng)的的自我我調(diào)節(jié)節(jié)能力力，但但自我我調(diào)節(jié)節(jié)能力力的形形成和和表達(dá)達(dá)與前歷溫溫度密切相相關(guān)。。經(jīng)抗寒鍛鍛煉：：增加膜膜脂不不飽和和度、、形成成特異異抗冷冷蛋白白、改改變內(nèi)內(nèi)源激激素平平衡關(guān)關(guān)系，，以及及增強(qiáng)強(qiáng)滲透透調(diào)節(jié)節(jié)物質(zhì)質(zhì)的積積累等等來(lái)適適應(yīng)低低溫環(huán)環(huán)境。。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（1））抗寒寒性鍛鍛煉油菜葉葉：在臨界界低溫溫脅迫迫的初初期階階段，，可激激活磷磷酸酯酯酶D轉(zhuǎn)移移酶，，促進(jìn)進(jìn)對(duì)膜膜相變變起穩(wěn)穩(wěn)定作作用的的磷酯酯酰膽膽堿和和磷酸酸乙醇醇胺的的形成成，從從而提提高抗抗冷性性。棉花幼幼苗：：通過(guò)15℃℃低溫溫鍛煉煉后，，可提提高葉葉片膜膜脂不不飽和和度，，增強(qiáng)強(qiáng)在5℃下下的抗抗冷性性。若若在低低溫鍛鍛煉的的同時(shí)時(shí)用抑抑制不不飽和和脂肪肪酸（（18：3，亞亞麻酸酸）形形成的的藥劑劑（Sandoz））處理理，則則可明明顯降降低膜膜脂不不飽和和度而而使抗抗冷性性顯著著下降降。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（1））抗寒寒性鍛鍛煉麥苗：：生長(zhǎng)在在2℃℃下比比在24℃℃下葉葉片中中亞麻麻酸含含量高高2倍倍，抗抗冷凍凍性顯顯著的的增強(qiáng)強(qiáng);擬南芥芥：抽苔植植株經(jīng)經(jīng)4℃℃鍛煉煉24小時(shí)時(shí)，可可使致致死溫溫度由由-3℃降降至-6℃℃;溫州蜜蜜柑:經(jīng)低溫溫鍛煉煉能耐耐-9℃，，甜橙：：經(jīng)鍛煉煉能耐耐-6.5℃的的低溫溫，未未經(jīng)低低溫鍛鍛煉則則只能能耐-4℃℃低溫溫。作物：：在低溫溫鍛煉煉過(guò)程程中，，可積積累低低聚糖糖、單單糖、、游離離脯氨氨酸等等以降降低細(xì)細(xì)胞滲滲透勢(shì)勢(shì)防止止脫水水，而而且原原生質(zhì)質(zhì)束縛縛水含含量增增加，，膜脂脂不飽飽和度度提高高，ABA含量量增加加，從從而有有利于于增強(qiáng)強(qiáng)抗冷冷凍性性。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（2））植物物生長(zhǎng)長(zhǎng)調(diào)節(jié)節(jié)劑的的應(yīng)用用GA:表現(xiàn)為為降低低作物物的抗抗寒性性；生長(zhǎng)素素和細(xì)細(xì)胞分分裂素素:表現(xiàn)為為與作作物的的抗寒寒性無(wú)無(wú)明顯顯相關(guān)關(guān)。乙烯:可能有有間接接增強(qiáng)強(qiáng)抗寒寒性效效應(yīng)，，其作作用可可能與與促進(jìn)進(jìn)葉片片脫落落，誘誘導(dǎo)器器官休休眠及及ABA的的積累累等有有關(guān);ABA:與抗寒寒性的的增強(qiáng)強(qiáng)密切切相關(guān)關(guān)。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（2））植物物生長(zhǎng)長(zhǎng)調(diào)節(jié)節(jié)劑的的應(yīng)用用棉花幼幼苗:處理：：低溫前前2天天用10-5mol/LABA預(yù)處理理置置4℃℃下脅脅迫4天移移至至27℃下下生長(zhǎng)長(zhǎng)。第4天成活率/%第6天成活率/%處理7339CK406四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（2））植物物生長(zhǎng)長(zhǎng)調(diào)節(jié)節(jié)劑的的應(yīng)用用依據(jù)激激素與與抗寒寒性的的關(guān)系系，凡凡能抑抑制GA生生物合合成的的各種種植物物生長(zhǎng)長(zhǎng)延緩緩劑，，如用用多效效唑（（PP333））、烯烯效唑唑、縮縮節(jié)胺胺及矮矮壯素素等處處理均均可增增強(qiáng)作作物的的耐冷冷性。。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（3））選育育耐冷冷性強(qiáng)強(qiáng)的新新品種種品種間間雜交交種間雜雜交，，導(dǎo)入入耐寒寒基因因據(jù)報(bào)道道，前前蘇聯(lián)聯(lián)有人人成功功地將將黑麥麥的強(qiáng)強(qiáng)耐冷冷性基基因?qū)?dǎo)入小小麥中中，培培育出出triticale強(qiáng)強(qiáng)耐冷冷性小小麥新新品種種。低溫脅脅迫下下的細(xì)細(xì)胞篩篩選（（突變變體篩篩選））：辣辣椒基因工工程技技術(shù)：：轉(zhuǎn)fad7基因因煙草草四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（一））低溫溫對(duì)作作物的的傷害害4、減減輕作作物低低溫傷傷害的的對(duì)策策（4））農(nóng)藝藝措施施適時(shí)播播種：：特別別是二二年生生冬作作物如如小麥麥、油油菜等等，過(guò)過(guò)早播播種可可因幼幼苗生生長(zhǎng)過(guò)過(guò)旺，，而降降低抗抗寒性性；小麥越越冬期期生長(zhǎng)長(zhǎng)過(guò)旺旺的田田塊可可采取取鎮(zhèn)壓壓措施施，抑抑制地地上部部的旺旺長(zhǎng)；；各種作作物增增施P、K肥均均有利利于增增強(qiáng)耐耐冷性性；物理增增溫措措施，，如溫溫室、、大棚棚及薄薄膜覆覆蓋等等，避避免低低溫的的出現(xiàn)現(xiàn)。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（二））作物物的高高溫傷傷害生物學(xué)學(xué)上限限溫度度，并并非致致死溫溫度，，而是是引起起高溫溫傷害害的亞亞致死死溫度度，其其傷害表表現(xiàn)為：1、光光合作作用與與呼吸吸作用用失去去平衡衡；2、高高溫增增加作作物的的熱負(fù)負(fù)荷，，水分分大量量消耗耗于蒸蒸騰散散熱，，引起起體內(nèi)內(nèi)水分分平衡衡的破破壞，，使植植株萎萎蔫干干枯；；3、高高溫加加速作作物的的生長(zhǎng)長(zhǎng)發(fā)育育，縮縮短全全生育育期，，加速速衰老老，使使產(chǎn)量量顯著著下降降；4、高高溫引引起代代謝的的紊亂亂，導(dǎo)導(dǎo)致有有害代代謝產(chǎn)產(chǎn)物的的積累累；5、高高溫影影響花花藥開(kāi)開(kāi)裂、、花粉粉活力力及受受精過(guò)過(guò)程，，造成成結(jié)實(shí)實(shí)率大大幅降降低。。水稻30℃32℃35℃38℃總開(kāi)花率/%75.137.419.520.9花藥開(kāi)裂率/%88.883.683.141.6玉米開(kāi)開(kāi)花期期:遭遇35℃℃以上上高溫溫，便便會(huì)使使花粉粉喪失失活力力，而而不能能受精精。棉花:溫度超超過(guò)33℃℃時(shí)柱柱頭發(fā)發(fā)生異異常變變異，，長(zhǎng)柱柱頭增增多，，影響響授粉粉；而而且花花粉敗敗育率率高，，致使使受精精不良良，引引起花花和幼幼果的的脫落落。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（二））作物物的高高溫傷傷害6、高高溫抑抑制物物質(zhì)運(yùn)運(yùn)輸在高溫溫下韌韌皮部部篩管管的篩篩板中中形成成胼胝胝質(zhì)，，堵塞塞篩孔孔，物物流運(yùn)運(yùn)輸不不能暢暢通。。因此此，高高溫可可通過(guò)過(guò)影響響物質(zhì)質(zhì)運(yùn)輸輸，而而影響響果實(shí)實(shí)或種種子的的充實(shí)實(shí)度。。早稻灌灌漿結(jié)結(jié)實(shí)期期在28℃時(shí)時(shí)，千千粒重重為21.08g，，35℃時(shí)時(shí)為20.46g，，而在在38℃時(shí)時(shí)停止止灌漿漿，千千粒重重為0。四、極極端溫溫度對(duì)對(duì)作物物的傷傷害（二））作物物的高高溫傷傷害減輕作作物高高溫傷傷害的的對(duì)策策：1、合合理安安排作作