細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸1（優(yōu)選）細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸（優(yōu)選）細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸2除細(xì)胞膜外，真核細(xì)胞內(nèi)許多膜性細(xì)胞器的膜，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基復(fù)合體膜、溶酶體膜、核膜等，稱為細(xì)胞內(nèi)膜。它們共同構(gòu)成真核細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)。細(xì)胞內(nèi)膜（endomembrane）★概念：除細(xì)胞膜外，真核細(xì)胞內(nèi)許多膜性細(xì)胞器的膜，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基3任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結(jié)構(gòu)，故將這三層結(jié)構(gòu)稱為單位膜。生物膜細(xì)胞膜細(xì)胞內(nèi)膜線粒體膜生物膜(biomembrane）細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜、線粒體膜和細(xì)胞內(nèi)膜的總稱。任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結(jié)構(gòu)，故將這三層結(jié)4一、生物膜的化學(xué)組成生物膜脂類、蛋白質(zhì)、糖類水、無(wú)機(jī)鹽、金屬離子——主要成分—少量成分第一節(jié)生物膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、生物膜的化學(xué)組成生物膜脂類、蛋白質(zhì)、糖類水、無(wú)機(jī)鹽、金5蛋白質(zhì)/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。各種生物膜中蛋白質(zhì)與脂類的含量比膜的種類蛋白質(zhì)/脂類神經(jīng)髓鞘(軸突部分的細(xì)胞膜）血小板Hela細(xì)胞紅細(xì)胞膜線粒體內(nèi)膜0.230.71.51.5-43.2一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；功能少而簡(jiǎn)單的膜，蛋白質(zhì)/脂類小。蛋白質(zhì)/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。6(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖脂膽固醇均為“雙親性分子”(★★)既有親水性一端，又有疏水性一端的分子。(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖7脂分子團(tuán)脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:脂分子團(tuán)脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:8水水脂質(zhì)體水水脂質(zhì)體91、磷脂的類型1、磷脂的類型10鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸鞘胺醇★磷脂鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿112、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不同。常見(jiàn)糖脂：腦苷脂；神經(jīng)節(jié)苷脂2、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不123、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部3、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部13（二）膜蛋白內(nèi)在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%～30%）（二）膜蛋白內(nèi)在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%141、內(nèi)在膜蛋白※膜功能的承擔(dān)者；※雙親性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層：（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜內(nèi)外——跨膜蛋白

①單次穿膜②多次穿膜內(nèi)在膜蛋白具有雙親性，其親水區(qū)域暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面與水相吸，它們的疏水區(qū)域嵌入膜內(nèi)，與脂類分子疏水尾部通過(guò)疏水鍵結(jié)合，不易分離提純。（2）一端嵌入膜層內(nèi)，另一端露出膜外——半嵌入蛋白1、內(nèi)在膜蛋白※膜功能的承擔(dān)者；（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜15(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿越細(xì)胞膜,而是通過(guò)一系列膜囊泡的形成和融合來(lái)完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的，所以稱為…。順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)?！铩铮?）鈉鉀泵(Na+-K+pump)K+與烏本箭毒苷結(jié)合部位★易化擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度差成正比，當(dāng)所有載體蛋白的結(jié)合部位全部被占據(jù)時(shí)，速率達(dá)最大并維持在此水平上。②葡萄糖特異性載體蛋白K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位根據(jù)吞入物質(zhì)的狀態(tài)、大小及特異程度的不同，分為三種：吞噬作用；(4)2個(gè)K+與其結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后,刺激泵脫磷酸化,并導(dǎo)致蛋白的構(gòu)型再次變化，K+結(jié)合位點(diǎn)朝向胞質(zhì)面;※膜的通透性——膜允許一定物質(zhì)穿越的性能。大分子的內(nèi)吞除了一般進(jìn)行的非選擇性吞飲作用外，往往首先與質(zhì)膜上的受體特異性結(jié)合，然后內(nèi)陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，這種內(nèi)吞方式稱…。鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性小鏈短，流動(dòng)性大凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式稱…。LDL顆粒（低密度脂蛋白）迄今為止，關(guān)于膜的幾十種結(jié)構(gòu)模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎(chǔ)之上的。評(píng)價(jià)：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動(dòng)性的不均勻性，忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂分子流動(dòng)性的限制作用。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸多分布在細(xì)胞膜的內(nèi)層（胞質(zhì)面）★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結(jié)構(gòu)，故將這三層結(jié)構(gòu)稱為單位膜。2、外在膜蛋白非雙親性分子；附在膜的內(nèi)外表面（主要在細(xì)胞膜的內(nèi)表面），與膜脂極性頭部或內(nèi)在膜蛋白的極性區(qū)域非共價(jià)地結(jié)合，易分離。(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸2、外在膜蛋白非雙親性分16單次穿膜：?jiǎn)螚la-螺旋貫穿脂質(zhì)雙層。脂雙分子層非胞質(zhì)面胞質(zhì)面12345多次穿膜：數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。非穿越性共價(jià)結(jié)合：不穿越脂質(zhì)雙層的全部，而與胞質(zhì)側(cè)單層脂質(zhì)的烴鏈結(jié)合。與磷脂酰肌醇結(jié)合：蛋白質(zhì)通過(guò)自己的一個(gè)寡糖鏈與磷脂酰肌醇（在非胞質(zhì)面的單層）共價(jià)結(jié)合。外在膜蛋白：跨膜蛋白12345內(nèi)在膜蛋白附在膜的內(nèi)外表面，非共價(jià)地結(jié)合在鑲嵌蛋白上。單次穿膜：?jiǎn)螚la-螺旋貫穿脂質(zhì)17單糖或多聚糖+膜脂共價(jià)鍵糖脂單糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共價(jià)鍵細(xì)胞內(nèi)（三）膜糖類脂雙層膜蛋白細(xì)胞外衣細(xì)胞外表的糖鏈與該細(xì)胞分泌出來(lái)的糖蛋白等粘附在一起，形成一層外被，稱細(xì)胞外衣或糖萼。細(xì)胞外衣（糖萼）單糖或多聚糖+膜脂共價(jià)鍵糖脂單糖或多聚18二、生物膜的特性——流動(dòng)性和不對(duì)稱性★★★二、生物膜的特性——流動(dòng)性和不對(duì)稱性★★★19（一）生物膜的流動(dòng)性1、膜脂的流動(dòng)性（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（3）左右擺動(dòng)（4）翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)★★膜脂的特性——液晶態(tài)固態(tài)液晶態(tài)液態(tài)相變相變溫度★膜脂分子的運(yùn)動(dòng)方式（一）生物膜的流動(dòng)性1、膜脂的流動(dòng)性（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋轉(zhuǎn)20影響膜脂流動(dòng)性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的長(zhǎng)度

3.膽固醇的影響

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例

5.其它因素飽和程度高，流動(dòng)性小飽和程度低，流動(dòng)性大鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性小鏈短，流動(dòng)性大調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性此比例小，流動(dòng)性小此比例大，流動(dòng)性大環(huán)境溫度，內(nèi)在膜蛋白的含量影響膜脂流動(dòng)性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的212、膜蛋白的流動(dòng)性膜蛋白分子的運(yùn)動(dòng)方式（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)2、膜蛋白的流動(dòng)性膜蛋白分子的運(yùn)動(dòng)方式（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋22小鼠細(xì)胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細(xì)胞小鼠膜蛋白抗體+熒光素人膜蛋白抗體+羅丹明小鼠膜蛋白抗體+小鼠膜蛋白（抗原）人細(xì)胞孵育（37℃，40分鐘）誘導(dǎo)融合膜蛋白(抗原）小鼠細(xì)胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細(xì)胞小鼠膜蛋白抗體23（二）生物膜的不對(duì)稱性1、膜脂分布的不對(duì)稱性第三：糖脂全部分布在膜的非胞質(zhì)面。第一：磷脂

磷脂酰膽堿

和鞘磷脂多分布在細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰絲氨酸多分布在細(xì)胞膜的內(nèi)層（胞質(zhì)面）∵磷脂酰絲氨酸帶有負(fù)電荷，∴細(xì)胞膜內(nèi)層負(fù)電荷多于外層。第二：膽固醇因其與磷脂酰膽堿和鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細(xì)胞膜的外層。（二）生物膜的不對(duì)稱性1、膜脂分布的不對(duì)稱性第三：糖脂第一242、膜蛋白分布的不對(duì)稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對(duì)稱的。（包括內(nèi)在及外在膜蛋白）第三：糖蛋白的分布是不對(duì)稱的。（均分布于細(xì)胞膜的外層，即膜的非胞質(zhì)面）第二：膜蛋白顆粒在膜內(nèi)外兩層中的分布是不對(duì)稱的?！ぶ湍さ鞍追植嫉牟粚?duì)稱性決定了膜內(nèi)外表面功能的不對(duì)稱性。（細(xì)胞膜內(nèi)層多于外層）2、膜蛋白分布的不對(duì)稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布25三、生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型生物膜結(jié)構(gòu)描述的歷史回顧:1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提紅細(xì)胞膜中的脂類并在水和空氣界面上鋪展成單分子層,測(cè)量其所占面積相當(dāng)于所用紅細(xì)胞膜總面積的兩倍,因而首次提出細(xì)胞膜是由連續(xù)的脂雙分子層組成的。迄今為止，關(guān)于膜的幾十種結(jié)構(gòu)模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎(chǔ)之上的。三、生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型生物膜結(jié)構(gòu)描述的歷史回顧:19226（一）片層結(jié)構(gòu)模型1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認(rèn)為,細(xì)胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質(zhì),故提出了片層結(jié)構(gòu)模型.蛋白質(zhì)脂雙分子層[夾層學(xué)說(shuō)]（球狀）（球狀）（雙分子層）“蛋白質(zhì)---脂類---蛋白質(zhì)”三夾板結(jié)構(gòu)（一）片層結(jié)構(gòu)模型1935年,Danielli和Dav27（二）單位膜模型蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湣郫B結(jié)構(gòu)脂雙層細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)1959年,Robertson利用電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物膜都呈“暗-明-暗”三層結(jié)構(gòu)，故而把“兩暗一明”的結(jié)構(gòu)模型稱為單位膜模型。暗明暗此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈?-折疊的薄片狀蛋白質(zhì)，而非球狀蛋白質(zhì)。2.0nm

3.5nm2.0nm（二）單位膜模型蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湣郫B結(jié)構(gòu)脂雙層細(xì)胞28生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。“蛋白質(zhì)---脂類---蛋白質(zhì)”三夾板結(jié)構(gòu)凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式稱…。——利用Na+勢(shì)能驅(qū)動(dòng)，結(jié)合葡萄糖，雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位(exocytosis)人膜蛋白抗體+羅丹明順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位2、膜蛋白分布的不對(duì)稱性※是原生動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)的重要方式但H2O例外。以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:2、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性小鏈短，流動(dòng)性大多見(jiàn)于體內(nèi)管腔及腺體上皮相鄰細(xì)胞膜靠腔面的頂端?！铩铮ㄈ┮簯B(tài)鑲嵌模型1.流動(dòng)的脂雙分子層構(gòu)成生物膜的連續(xù)主體。2.球形的膜蛋白以各種形式鑲嵌在脂雙分子層中或附著在膜表面。脂雙分子層極性頭部疏水尾部?jī)?nèi)在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson總結(jié)提出，其主要論點(diǎn)是：評(píng)價(jià)：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動(dòng)性的不均勻性，忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂分子流動(dòng)性的限制作用。3.強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性。[流動(dòng)鑲嵌模型]生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。★★（三）液態(tài)鑲嵌模型1.流動(dòng)的脂29細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件30※膜的通透性——膜允許一定物質(zhì)穿越的性能。特點(diǎn)：具有選擇性第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸O2,CO2,N2尿素,H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+※膜的通透性——膜允許一定物質(zhì)穿越的性能。特點(diǎn)：具有選擇性第31★★膜對(duì)物質(zhì)分子的通透性取決于膜的結(jié)構(gòu)屬性及分子特性：①脂溶性越強(qiáng)的分子越容易穿膜；非極性物質(zhì)脂溶性強(qiáng)，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不帶電荷的分子容易穿膜，帶電荷的離子不能或很難穿膜。離子脂溶性弱，且?guī)в兴ぃ龃罅怂挠行w積。一、膜的選擇性通透和單純擴(kuò)散★★膜對(duì)物質(zhì)分子的通透性取決于①脂溶性越強(qiáng)的分子越容易穿膜；32高濃度低濃度電化學(xué)梯度單純擴(kuò)散:不需要消耗細(xì)胞代謝能，不依靠專一的膜蛋白分子而使物質(zhì)順濃度梯度從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)的運(yùn)輸方式?！铩锔邼舛鹊蜐舛入娀瘜W(xué)梯度單純擴(kuò)散:不需要消耗細(xì)胞代謝能，不依靠33二、膜運(yùn)輸?shù)鞍准捌浣閷?dǎo)的跨膜運(yùn)輸★根據(jù)運(yùn)輸機(jī)制不同，將膜運(yùn)輸?shù)鞍追譃閮深悾孩佥d體蛋白：通過(guò)蛋白質(zhì)發(fā)生可逆的構(gòu)象變化進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸；②通道蛋白：在蛋白質(zhì)中心形成一個(gè)親水性的通道，使特定溶質(zhì)穿越。二、膜運(yùn)輸?shù)鞍准捌浣閷?dǎo)的跨膜運(yùn)輸★根據(jù)運(yùn)輸機(jī)制不同，將膜運(yùn)輸34被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運(yùn)輸?shù)鞍?，順著濃度梯度或電化學(xué)梯度穿越細(xì)胞膜，且不需要消耗細(xì)胞代謝能,這種運(yùn)輸方式稱…?！铩锔鶕?jù)膜運(yùn)輸?shù)鞍邹D(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)方向不同，分為兩種運(yùn)輸方式：被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運(yùn)輸?shù)鞍?，逆著濃度梯度或電化學(xué)梯度穿越細(xì)胞膜，且需要

消耗細(xì)胞代謝能,這種運(yùn)輸方式稱…。載體蛋白既參與主動(dòng)運(yùn)輸又參與被動(dòng)運(yùn)輸，通道蛋白只參與被動(dòng)運(yùn)輸。被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運(yùn)輸?shù)鞍?，順著濃度梯度或電化學(xué)梯度穿越細(xì)35(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸高濃度低濃度電化學(xué)梯度脂雙分子層載體蛋白易化擴(kuò)散:凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式稱…。如葡萄糖、氨基酸等。1、載體蛋白介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸★★易化擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度差成正比，當(dāng)所有載體蛋白的結(jié)合部位全部被占據(jù)時(shí)，速率達(dá)最大并維持在此水平上。(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸高濃度低濃度電化學(xué)梯度脂雙分子層載體362、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)——逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+①化學(xué)本質(zhì)：Na+-K+ATP酶§兼有載體蛋白和酶的雙重功能2、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pu37②化學(xué)組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催化部位，內(nèi)側(cè)：Na+、ATP的結(jié)合部位外側(cè)：K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳。②化學(xué)組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催38大亞基小亞基細(xì)胞質(zhì)鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀離子鈉離子烏本箭毒苷K+與烏本箭毒苷結(jié)合部位Na+結(jié)合部位Na++大亞基小亞基細(xì)胞質(zhì)鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀39多次穿膜：2、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈?-第三：糖蛋白的分布是不對(duì)稱的。1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認(rèn)為,細(xì)胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質(zhì),故提出了片層結(jié)構(gòu)模型.內(nèi)在膜蛋白（70%～80%）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層?！镡c離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:K+與烏本箭毒苷結(jié)合部位O2,CO2,N2數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。促進(jìn)ATP分子的水解;雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。細(xì)胞內(nèi)濃度梯度[30倍]濃度梯度[13倍]大亞基大亞基小亞基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亞基大亞基大亞基K+ATPADP+Pi鈉結(jié)合部位K+Pi大亞基大亞基小亞基鉀結(jié)合部位③運(yùn)輸過(guò)程：Na+K+細(xì)胞外多次穿膜：細(xì)胞內(nèi)濃度梯度[3403NaNaPNaPP2KPKK

(1)3個(gè)Na+在膜內(nèi)側(cè)結(jié)合到Na+結(jié)合位點(diǎn),促進(jìn)ATP分子的水解;(2)泵磷酸化，導(dǎo)致蛋白構(gòu)型改變;(3)Na+結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外,Na+釋放到膜外，同時(shí)K+結(jié)合位點(diǎn)朝向細(xì)胞表面；(4)2個(gè)K+與其結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后,刺激泵脫磷酸化,并導(dǎo)致蛋白的構(gòu)型再次變化，K+結(jié)合位點(diǎn)朝向胞質(zhì)面;(5)泵與K+親和力下降,釋放K+,蛋白復(fù)構(gòu)，并與Na+親和力上升,開(kāi)始下一輪運(yùn)輸過(guò)程。3NaNaPNaPP2KPKK(1)3個(gè)Na+在膜內(nèi)側(cè)結(jié)合41細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件42④工作效率1個(gè)ATP酶分子每秒鐘水解100個(gè)ATP分子；每水解1分子ATP所釋放的能量可泵出3個(gè)Na+，同時(shí)泵入2個(gè)K+。⑤生理意義A、維持細(xì)胞內(nèi)外鈉、鉀離子的濃度梯度；B、維持膜電位；C、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓；D、為細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸葡萄糖、氨基酸提供驅(qū)動(dòng)力。④工作效率1個(gè)ATP酶分子每秒鐘水解100個(gè)ATP分子；每水43（2）鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸一種物質(zhì)的運(yùn)輸依賴第二種物質(zhì)同時(shí)運(yùn)輸。同向協(xié)同運(yùn)輸逆向協(xié)同運(yùn)輸（√）（2）鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸一種物質(zhì)的運(yùn)44★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的?！啻诉\(yùn)輸過(guò)程由兩種載體蛋白協(xié)同完成：②葡萄糖特異性載體蛋白①鈉鉀泵——將Na+泵出細(xì)胞，造成胞內(nèi)外的Na+濃度梯度?！肗a+勢(shì)能驅(qū)動(dòng)，結(jié)合葡萄糖，使之與Na+相伴進(jìn)入細(xì)胞?！镡c離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是45細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件46（二）通道蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸離子通道蛋白的特點(diǎn)：運(yùn)輸速度快；特異性強(qiáng)；間斷開(kāi)放，由閘門控制；順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。離子通道蛋白的類型：電壓閘門離子通道配體閘門離子通道（二）通道蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸離子通道蛋白的特點(diǎn)：運(yùn)輸速度快；特異47高濃度低濃度通道蛋白配體配體閘門離子通道高濃度低濃度通道蛋白配體配體閘門離子通道48鉀電位門通道鉀電位門通道49膜泡運(yùn)輸內(nèi)吞作用外吐作用吞飲作用吞噬作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用膜泡運(yùn)輸:大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿越細(xì)胞膜,而是通過(guò)一系列膜囊泡的形成和融合來(lái)完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的，所以稱為…。(此過(guò)程耗能）(endocytosis)(exocytosis)★★第三節(jié)大分子和顆粒物質(zhì)的膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸內(nèi)吞作用外吐作用吞飲作用吞噬作用受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用膜50外吐作用吞噬作用吞飲作用吞噬體吞飲體外吐作用吞噬作用吞飲作用吞噬體吞飲體51一、內(nèi)吞作用細(xì)胞表面發(fā)生內(nèi)陷，由細(xì)胞膜將胞外大分子或顆粒物質(zhì)包圍成膜泡，脫離細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的運(yùn)輸過(guò)程。根據(jù)吞入物質(zhì)的狀態(tài)、大小及特異程度的不同，分為三種：吞噬作用；吞飲作用；受體介導(dǎo)的內(nèi)吞作用。（一）吞噬作用※是指細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆?；蚍肿訌?fù)合物的過(guò)程，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片、無(wú)機(jī)塵粒等?！淌勺饔眯纬傻哪遗莘Q吞噬體。定義：分類：※是原生動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)的重要方式※在高等動(dòng)物和人類是機(jī)體免疫系統(tǒng)的重要功能。一、內(nèi)吞作用細(xì)胞表面發(fā)生內(nèi)陷，由細(xì)胞膜將胞外大分子或顆粒物質(zhì)52（二）吞飲作用※是指細(xì)胞內(nèi)吞液體或小溶質(zhì)分子的活動(dòng)?！田嬓纬傻哪遗莘Q吞飲體?！蠖鄶?shù)細(xì)胞具有吞飲作用?！铩铮ㄈ┦荏w介導(dǎo)的內(nèi)吞作用定義：大分子的內(nèi)吞除了一般進(jìn)行的非選擇性吞飲作用外，往往首先與質(zhì)膜上的受體特異性結(jié)合，然后內(nèi)陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，這種內(nèi)吞方式稱…。A.特異性強(qiáng)，可大大提高內(nèi)吞效率；B.內(nèi)吞過(guò)程中形成一類特殊的膜囊泡——有被小泡。特點(diǎn)：實(shí)例：細(xì)胞對(duì)膽固醇的攝取（二）吞飲作用※是指細(xì)胞內(nèi)吞液體或小溶質(zhì)分子的活動(dòng)?！田嬓?3細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件54衣被的組成與結(jié)構(gòu)：組成：網(wǎng)格蛋白（√）；短肽結(jié)構(gòu)：網(wǎng)格蛋白分子3×＋短肽鏈3×三腿蛋白復(fù)合物五角形或六角形網(wǎng)格狀結(jié)構(gòu)（衣被）重鏈輕鏈鉤狀：裝配結(jié)合部位裝配的中間物（重鏈）（輕鏈）三腿蛋白復(fù)合物衣被的組成與結(jié)構(gòu)：組成：網(wǎng)格蛋白（√）；短肽結(jié)構(gòu)：網(wǎng)格蛋白分55轉(zhuǎn)運(yùn)小泡的形成轉(zhuǎn)運(yùn)小泡的形成56LDL顆粒（低密度脂蛋白）LDL受體有被小窩有被小泡內(nèi)吞去被無(wú)被小泡胞內(nèi)體融合受體與LDL顆粒分開(kāi)含受體部分受體再循環(huán)含LDL顆粒部分

內(nèi)體性溶酶體融合吞噬性溶酶體游離膽固醇釋出LDL顆粒（低密度脂蛋白）LDL受體有被小窩有被小泡內(nèi)吞去57細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件58二、外吐作用定義：細(xì)胞內(nèi)某些物質(zhì)由膜包圍成小泡從細(xì)胞內(nèi)部逐步移到質(zhì)膜下方，與質(zhì)膜融合，把物質(zhì)排到細(xì)胞外的運(yùn)輸過(guò)程。二、外吐作用定義：細(xì)胞內(nèi)某些物質(zhì)由膜包圍成小泡從細(xì)胞內(nèi)部逐步59外吐作用有兩種形式外吐作用有兩種形式60兩種形式：以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式固有分泌核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡高爾基復(fù)合體分泌囊泡細(xì)胞膜胞外核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡高爾基復(fù)合體分泌囊泡細(xì)胞膜胞外胞外信號(hào)受調(diào)分泌①②兩種形式：以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式固有分泌核糖體61三、質(zhì)膜循環(huán)定義：在細(xì)胞的內(nèi)吞與外吐過(guò)程中，質(zhì)膜與細(xì)胞內(nèi)膜之間不斷地進(jìn)行著移位、融合或重組，并處于一種動(dòng)態(tài)平衡中，這一現(xiàn)象稱…?！锶?、質(zhì)膜循環(huán)定義：在細(xì)胞的內(nèi)吞與外吐過(guò)程中，質(zhì)膜與細(xì)胞內(nèi)膜之62第四節(jié)質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)與功能一、細(xì)胞側(cè)面的特化結(jié)構(gòu)——細(xì)胞連接定義：是指相鄰細(xì)胞接觸區(qū)域局部特化所形成的連接結(jié)構(gòu)，其作用在于加強(qiáng)細(xì)胞間的機(jī)械聯(lián)系，對(duì)于維持組織結(jié)構(gòu)的完整性，協(xié)調(diào)細(xì)胞功能有重要意義。分類：緊密連接橋粒連接縫隙連接細(xì)胞連接★第四節(jié)質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu)與功能一、細(xì)胞側(cè)面的特化結(jié)構(gòu)——細(xì)胞連63細(xì)胞膜細(xì)胞間隙封閉鏈★（一）緊密連接存在部位：多見(jiàn)于體內(nèi)管腔及腺體上皮相鄰細(xì)胞膜靠腔面的頂端。結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：緊密連接是一種封閉連接，相鄰細(xì)胞膜緊靠在一起，切面可見(jiàn)一系列的“點(diǎn)狀對(duì)合”結(jié)構(gòu)“封閉鏈”的切面觀相鄰細(xì)胞膜的內(nèi)在蛋白和脂質(zhì)共同構(gòu)成的“條索狀”結(jié)構(gòu)在膜面上呈網(wǎng)狀行走細(xì)胞膜細(xì)胞間隙封閉鏈★（一）緊密連接存在部64細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件65細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸66（優(yōu)選）細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸（優(yōu)選）細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸67除細(xì)胞膜外，真核細(xì)胞內(nèi)許多膜性細(xì)胞器的膜，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基復(fù)合體膜、溶酶體膜、核膜等，稱為細(xì)胞內(nèi)膜。它們共同構(gòu)成真核細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)。細(xì)胞內(nèi)膜（endomembrane）★概念：除細(xì)胞膜外，真核細(xì)胞內(nèi)許多膜性細(xì)胞器的膜，如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、高爾基68任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結(jié)構(gòu)，故將這三層結(jié)構(gòu)稱為單位膜。生物膜細(xì)胞膜細(xì)胞內(nèi)膜線粒體膜生物膜(biomembrane）細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞膜、線粒體膜和細(xì)胞內(nèi)膜的總稱。任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結(jié)構(gòu)，故將這三層結(jié)69一、生物膜的化學(xué)組成生物膜脂類、蛋白質(zhì)、糖類水、無(wú)機(jī)鹽、金屬離子——主要成分—少量成分第一節(jié)生物膜的化學(xué)組成和分子結(jié)構(gòu)一、生物膜的化學(xué)組成生物膜脂類、蛋白質(zhì)、糖類水、無(wú)機(jī)鹽、金70蛋白質(zhì)/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。各種生物膜中蛋白質(zhì)與脂類的含量比膜的種類蛋白質(zhì)/脂類神經(jīng)髓鞘(軸突部分的細(xì)胞膜）血小板Hela細(xì)胞紅細(xì)胞膜線粒體內(nèi)膜0.230.71.51.5-43.2一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；功能少而簡(jiǎn)單的膜，蛋白質(zhì)/脂類小。蛋白質(zhì)/脂類:在不同種類生物膜中有所不同。71(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖脂膽固醇均為“雙親性分子”(★★)既有親水性一端，又有疏水性一端的分子。(一)膜脂生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。膜脂磷脂糖72脂分子團(tuán)脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:脂分子團(tuán)脂雙分子層雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:73水水脂質(zhì)體水水脂質(zhì)體741、磷脂的類型1、磷脂的類型75鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）磷脂酰絲氨酸鞘胺醇★磷脂鞘磷脂X極性頭部（親水性）非極性尾部（疏水性）磷脂酰膽堿762、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不同。常見(jiàn)糖脂：腦苷脂；神經(jīng)節(jié)苷脂2、糖脂鞘胺醇糖脂分子半乳糖苷脂糖脂與鞘磷脂相似，只是頭部不773、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部3、膽固醇極性頭部固醇環(huán)結(jié)構(gòu)非極性尾部78（二）膜蛋白內(nèi)在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%～30%）（二）膜蛋白內(nèi)在膜蛋白（70%～80%）外在膜蛋白（20%791、內(nèi)在膜蛋白※膜功能的承擔(dān)者；※雙親性分子，可以不同程度地嵌入脂雙分子層：（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜內(nèi)外——跨膜蛋白

①單次穿膜②多次穿膜內(nèi)在膜蛋白具有雙親性，其親水區(qū)域暴露在膜的一側(cè)或兩側(cè)表面與水相吸，它們的疏水區(qū)域嵌入膜內(nèi)，與脂類分子疏水尾部通過(guò)疏水鍵結(jié)合，不易分離提純。（2）一端嵌入膜層內(nèi)，另一端露出膜外——半嵌入蛋白1、內(nèi)在膜蛋白※膜功能的承擔(dān)者；（1）貫穿脂雙層，兩端露出膜80(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸大分子及顆粒物質(zhì)并不直接穿越細(xì)胞膜,而是通過(guò)一系列膜囊泡的形成和融合來(lái)完成物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)的，所以稱為…。順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)?！铩铮?）鈉鉀泵(Na+-K+pump)K+與烏本箭毒苷結(jié)合部位★易化擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度差成正比，當(dāng)所有載體蛋白的結(jié)合部位全部被占據(jù)時(shí)，速率達(dá)最大并維持在此水平上。②葡萄糖特異性載體蛋白K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位根據(jù)吞入物質(zhì)的狀態(tài)、大小及特異程度的不同，分為三種：吞噬作用；(4)2個(gè)K+與其結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后,刺激泵脫磷酸化,并導(dǎo)致蛋白的構(gòu)型再次變化，K+結(jié)合位點(diǎn)朝向胞質(zhì)面;※膜的通透性——膜允許一定物質(zhì)穿越的性能。大分子的內(nèi)吞除了一般進(jìn)行的非選擇性吞飲作用外，往往首先與質(zhì)膜上的受體特異性結(jié)合，然后內(nèi)陷成有被小窩，繼之形成有被小泡，這種內(nèi)吞方式稱…。鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性小鏈短，流動(dòng)性大凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式稱…。LDL顆粒（低密度脂蛋白）迄今為止，關(guān)于膜的幾十種結(jié)構(gòu)模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎(chǔ)之上的。評(píng)價(jià)：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動(dòng)性的不均勻性，忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂分子流動(dòng)性的限制作用。磷脂酰乙醇胺和磷脂酰絲氨酸多分布在細(xì)胞膜的內(nèi)層（胞質(zhì)面）★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)任何生物膜在電鏡下都呈現(xiàn)“暗—明—暗”三層結(jié)構(gòu)，故將這三層結(jié)構(gòu)稱為單位膜。2、外在膜蛋白非雙親性分子；附在膜的內(nèi)外表面（主要在細(xì)胞膜的內(nèi)表面），與膜脂極性頭部或內(nèi)在膜蛋白的極性區(qū)域非共價(jià)地結(jié)合，易分離。(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸2、外在膜蛋白非雙親性分81單次穿膜：?jiǎn)螚la-螺旋貫穿脂質(zhì)雙層。脂雙分子層非胞質(zhì)面胞質(zhì)面12345多次穿膜：數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。非穿越性共價(jià)結(jié)合：不穿越脂質(zhì)雙層的全部，而與胞質(zhì)側(cè)單層脂質(zhì)的烴鏈結(jié)合。與磷脂酰肌醇結(jié)合：蛋白質(zhì)通過(guò)自己的一個(gè)寡糖鏈與磷脂酰肌醇（在非胞質(zhì)面的單層）共價(jià)結(jié)合。外在膜蛋白：跨膜蛋白12345內(nèi)在膜蛋白附在膜的內(nèi)外表面，非共價(jià)地結(jié)合在鑲嵌蛋白上。單次穿膜：?jiǎn)螚la-螺旋貫穿脂質(zhì)82單糖或多聚糖+膜脂共價(jià)鍵糖脂單糖或多聚糖+膜蛋白糖蛋白共價(jià)鍵細(xì)胞內(nèi)（三）膜糖類脂雙層膜蛋白細(xì)胞外衣細(xì)胞外表的糖鏈與該細(xì)胞分泌出來(lái)的糖蛋白等粘附在一起，形成一層外被，稱細(xì)胞外衣或糖萼。細(xì)胞外衣（糖萼）單糖或多聚糖+膜脂共價(jià)鍵糖脂單糖或多聚83二、生物膜的特性——流動(dòng)性和不對(duì)稱性★★★二、生物膜的特性——流動(dòng)性和不對(duì)稱性★★★84（一）生物膜的流動(dòng)性1、膜脂的流動(dòng)性（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)（3）左右擺動(dòng)（4）翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)★★膜脂的特性——液晶態(tài)固態(tài)液晶態(tài)液態(tài)相變相變溫度★膜脂分子的運(yùn)動(dòng)方式（一）生物膜的流動(dòng)性1、膜脂的流動(dòng)性（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋轉(zhuǎn)85影響膜脂流動(dòng)性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的長(zhǎng)度

3.膽固醇的影響

4.卵磷脂/鞘磷脂的比例

5.其它因素飽和程度高，流動(dòng)性小飽和程度低，流動(dòng)性大鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性小鏈短，流動(dòng)性大調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性此比例小，流動(dòng)性小此比例大，流動(dòng)性大環(huán)境溫度，內(nèi)在膜蛋白的含量影響膜脂流動(dòng)性的因素★1.脂肪酸鏈的飽和程度★2.脂肪酸鏈的862、膜蛋白的流動(dòng)性膜蛋白分子的運(yùn)動(dòng)方式（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)2、膜蛋白的流動(dòng)性膜蛋白分子的運(yùn)動(dòng)方式（1）側(cè)向移動(dòng)（2）旋87小鼠細(xì)胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細(xì)胞小鼠膜蛋白抗體+熒光素人膜蛋白抗體+羅丹明小鼠膜蛋白抗體+小鼠膜蛋白（抗原）人細(xì)胞孵育（37℃，40分鐘）誘導(dǎo)融合膜蛋白(抗原）小鼠細(xì)胞人膜蛋白抗體+人膜蛋白（抗原）異核細(xì)胞小鼠膜蛋白抗體88（二）生物膜的不對(duì)稱性1、膜脂分布的不對(duì)稱性第三：糖脂全部分布在膜的非胞質(zhì)面。第一：磷脂

磷脂酰膽堿

和鞘磷脂多分布在細(xì)胞膜的外層（非胞質(zhì)面）磷脂酰乙醇胺

和磷脂酰絲氨酸多分布在細(xì)胞膜的內(nèi)層（胞質(zhì)面）∵磷脂酰絲氨酸帶有負(fù)電荷，∴細(xì)胞膜內(nèi)層負(fù)電荷多于外層。第二：膽固醇因其與磷脂酰膽堿和鞘磷脂的親和力較大，故主要分布在細(xì)胞膜的外層。（二）生物膜的不對(duì)稱性1、膜脂分布的不對(duì)稱性第三：糖脂第一892、膜蛋白分布的不對(duì)稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布位置是不對(duì)稱的。（包括內(nèi)在及外在膜蛋白）第三：糖蛋白的分布是不對(duì)稱的。（均分布于細(xì)胞膜的外層，即膜的非胞質(zhì)面）第二：膜蛋白顆粒在膜內(nèi)外兩層中的分布是不對(duì)稱的。※膜脂和膜蛋白分布的不對(duì)稱性決定了膜內(nèi)外表面功能的不對(duì)稱性。（細(xì)胞膜內(nèi)層多于外層）2、膜蛋白分布的不對(duì)稱性第一：膜蛋白在脂雙分子層中的分布90三、生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型生物膜結(jié)構(gòu)描述的歷史回顧:1925年,Gorter和Grendell用丙酮抽提紅細(xì)胞膜中的脂類并在水和空氣界面上鋪展成單分子層,測(cè)量其所占面積相當(dāng)于所用紅細(xì)胞膜總面積的兩倍,因而首次提出細(xì)胞膜是由連續(xù)的脂雙分子層組成的。迄今為止，關(guān)于膜的幾十種結(jié)構(gòu)模型都是建立在“脂雙分子層”這一基礎(chǔ)之上的。三、生物膜的分子結(jié)構(gòu)模型生物膜結(jié)構(gòu)描述的歷史回顧:19291（一）片層結(jié)構(gòu)模型1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認(rèn)為,細(xì)胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質(zhì),故提出了片層結(jié)構(gòu)模型.蛋白質(zhì)脂雙分子層[夾層學(xué)說(shuō)]（球狀）（球狀）（雙分子層）“蛋白質(zhì)---脂類---蛋白質(zhì)”三夾板結(jié)構(gòu)（一）片層結(jié)構(gòu)模型1935年,Danielli和Dav92（二）單位膜模型蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湣郫B結(jié)構(gòu)脂雙層細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)1959年,Robertson利用電子顯微鏡觀察，發(fā)現(xiàn)所有生物膜都呈“暗-明-暗”三層結(jié)構(gòu)，故而把“兩暗一明”的結(jié)構(gòu)模型稱為單位膜模型。暗明暗此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈?-折疊的薄片狀蛋白質(zhì)，而非球狀蛋白質(zhì)。2.0nm

3.5nm2.0nm（二）單位膜模型蛋白質(zhì)：?jiǎn)螌与逆湣郫B結(jié)構(gòu)脂雙層細(xì)胞93生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂?！暗鞍踪|(zhì)---脂類---蛋白質(zhì)”三夾板結(jié)構(gòu)凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式稱…。——利用Na+勢(shì)能驅(qū)動(dòng)，結(jié)合葡萄糖，雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位(exocytosis)人膜蛋白抗體+羅丹明順電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)。K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位2、膜蛋白分布的不對(duì)稱性※是原生動(dòng)物獲取營(yíng)養(yǎng)的重要方式但H2O例外。以分泌蛋白為例，其外吐作用有兩種形式一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:2、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸鏈長(zhǎng)，流動(dòng)性小鏈短，流動(dòng)性大多見(jiàn)于體內(nèi)管腔及腺體上皮相鄰細(xì)胞膜靠腔面的頂端?！铩铮ㄈ┮簯B(tài)鑲嵌模型1.流動(dòng)的脂雙分子層構(gòu)成生物膜的連續(xù)主體。2.球形的膜蛋白以各種形式鑲嵌在脂雙分子層中或附著在膜表面。脂雙分子層極性頭部疏水尾部?jī)?nèi)在膜蛋白外在膜蛋白1972年，Singer和Nicolson總結(jié)提出，其主要論點(diǎn)是：評(píng)價(jià)：液態(tài)鑲嵌模型可以解釋膜中發(fā)生的很多現(xiàn)象，為人們普遍接受，但也有不足之處：如忽視了膜的各部分流動(dòng)性的不均勻性，忽視了蛋白質(zhì)分子對(duì)脂分子流動(dòng)性的限制作用。3.強(qiáng)調(diào)了膜的流動(dòng)性和不對(duì)稱性。[流動(dòng)鑲嵌模型]生物膜上的脂類統(tǒng)稱膜脂。★★（三）液態(tài)鑲嵌模型1.流動(dòng)的脂94細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件95※膜的通透性——膜允許一定物質(zhì)穿越的性能。特點(diǎn)：具有選擇性第二節(jié)小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸O2,CO2,N2尿素,H2O葡萄糖,蔗糖H+,Na+,

Ca2+※膜的通透性——膜允許一定物質(zhì)穿越的性能。特點(diǎn)：具有選擇性第96★★膜對(duì)物質(zhì)分子的通透性取決于膜的結(jié)構(gòu)屬性及分子特性：①脂溶性越強(qiáng)的分子越容易穿膜；非極性物質(zhì)脂溶性強(qiáng)，易穿膜，如O2,CO2,N2；但H2O例外。②分子量越小越容易穿膜；③不帶電荷的分子容易穿膜，帶電荷的離子不能或很難穿膜。離子脂溶性弱，且?guī)в兴?，增大了它的有效體積。一、膜的選擇性通透和單純擴(kuò)散★★膜對(duì)物質(zhì)分子的通透性取決于①脂溶性越強(qiáng)的分子越容易穿膜；97高濃度低濃度電化學(xué)梯度單純擴(kuò)散:不需要消耗細(xì)胞代謝能，不依靠專一的膜蛋白分子而使物質(zhì)順濃度梯度從膜的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到另一側(cè)的運(yùn)輸方式?！铩锔邼舛鹊蜐舛入娀瘜W(xué)梯度單純擴(kuò)散:不需要消耗細(xì)胞代謝能，不依靠98二、膜運(yùn)輸?shù)鞍准捌浣閷?dǎo)的跨膜運(yùn)輸★根據(jù)運(yùn)輸機(jī)制不同，將膜運(yùn)輸?shù)鞍追譃閮深悾孩佥d體蛋白：通過(guò)蛋白質(zhì)發(fā)生可逆的構(gòu)象變化進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸；②通道蛋白：在蛋白質(zhì)中心形成一個(gè)親水性的通道，使特定溶質(zhì)穿越。二、膜運(yùn)輸?shù)鞍准捌浣閷?dǎo)的跨膜運(yùn)輸★根據(jù)運(yùn)輸機(jī)制不同，將膜運(yùn)輸99被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運(yùn)輸?shù)鞍?，順著濃度梯度或電化學(xué)梯度穿越細(xì)胞膜，且不需要消耗細(xì)胞代謝能,這種運(yùn)輸方式稱…?！铩锔鶕?jù)膜運(yùn)輸?shù)鞍邹D(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)方向不同，分為兩種運(yùn)輸方式：被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運(yùn)輸?shù)鞍?，逆著濃度梯度或電化學(xué)梯度穿越細(xì)胞膜，且需要

消耗細(xì)胞代謝能,這種運(yùn)輸方式稱…。載體蛋白既參與主動(dòng)運(yùn)輸又參與被動(dòng)運(yùn)輸，通道蛋白只參與被動(dòng)運(yùn)輸。被運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)借助于膜運(yùn)輸?shù)鞍?，順著濃度梯度或電化學(xué)梯度穿越細(xì)100(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸高濃度低濃度電化學(xué)梯度脂雙分子層載體蛋白易化擴(kuò)散:凡借助于載體蛋白的幫助，不消耗代謝能，順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的方式稱…。如葡萄糖、氨基酸等。1、載體蛋白介導(dǎo)的被動(dòng)運(yùn)輸★★易化擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度差成正比，當(dāng)所有載體蛋白的結(jié)合部位全部被占據(jù)時(shí)，速率達(dá)最大并維持在此水平上。(一)載體蛋白介導(dǎo)的運(yùn)輸高濃度低濃度電化學(xué)梯度脂雙分子層載體1012、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pump)——逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+①化學(xué)本質(zhì)：Na+-K+ATP酶§兼有載體蛋白和酶的雙重功能2、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸★★（1）鈉鉀泵(Na+-K+pu102②化學(xué)組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催化部位，內(nèi)側(cè)：Na+、ATP的結(jié)合部位外側(cè)：K+、烏本箭毒苷的結(jié)合部位膜外半嵌入的糖蛋白，作用不詳。②化學(xué)組成：Na+-K+ATP酶大亞基：小亞基：跨膜蛋白，催103大亞基小亞基細(xì)胞質(zhì)鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀離子鈉離子烏本箭毒苷K+與烏本箭毒苷結(jié)合部位Na+結(jié)合部位Na++大亞基小亞基細(xì)胞質(zhì)鉀濃度梯度[30倍]鈉濃度梯度[13倍]鉀104多次穿膜：2、載體蛋白介導(dǎo)的主動(dòng)運(yùn)輸一般地說(shuō)：功能多而復(fù)雜的膜，蛋白質(zhì)/脂類大；★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。此模型認(rèn)為覆蓋在脂雙分子層內(nèi)外表面的是呈?-第三：糖蛋白的分布是不對(duì)稱的。1935年,Danielli和Davson,發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜的表面張力顯著低于油-水界面的表面張力,因此認(rèn)為,細(xì)胞膜中除含有脂類外，還含有蛋白質(zhì),故提出了片層結(jié)構(gòu)模型.內(nèi)在膜蛋白（70%～80%）磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:K+與烏本箭毒苷結(jié)合部位O2,CO2,N2數(shù)條a-螺旋幾次折返穿越脂質(zhì)雙層。促進(jìn)ATP分子的水解;雙親性分子在水溶液中可形成兩種排列方式:★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。細(xì)胞內(nèi)濃度梯度[30倍]濃度梯度[13倍]大亞基大亞基小亞基Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+K+Na+Na+Na+PiNa+K+小亞基大亞基大亞基K+ATPADP+Pi鈉結(jié)合部位K+Pi大亞基大亞基小亞基鉀結(jié)合部位③運(yùn)輸過(guò)程：Na+K+細(xì)胞外多次穿膜：細(xì)胞內(nèi)濃度梯度[31053NaNaPNaPP2KPKK

(1)3個(gè)Na+在膜內(nèi)側(cè)結(jié)合到Na+結(jié)合位點(diǎn),促進(jìn)ATP分子的水解;(2)泵磷酸化，導(dǎo)致蛋白構(gòu)型改變;(3)Na+結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外,Na+釋放到膜外，同時(shí)K+結(jié)合位點(diǎn)朝向細(xì)胞表面；(4)2個(gè)K+與其結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后,刺激泵脫磷酸化,并導(dǎo)致蛋白的構(gòu)型再次變化，K+結(jié)合位點(diǎn)朝向胞質(zhì)面;(5)泵與K+親和力下降,釋放K+,蛋白復(fù)構(gòu)，并與Na+親和力上升,開(kāi)始下一輪運(yùn)輸過(guò)程。3NaNaPNaPP2KPKK(1)3個(gè)Na+在膜內(nèi)側(cè)結(jié)合106細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件107④工作效率1個(gè)ATP酶分子每秒鐘水解100個(gè)ATP分子；每水解1分子ATP所釋放的能量可泵出3個(gè)Na+，同時(shí)泵入2個(gè)K+。⑤生理意義A、維持細(xì)胞內(nèi)外鈉、鉀離子的濃度梯度；B、維持膜電位；C、調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)外滲透壓；D、為細(xì)胞主動(dòng)運(yùn)輸葡萄糖、氨基酸提供驅(qū)動(dòng)力。④工作效率1個(gè)ATP酶分子每秒鐘水解100個(gè)ATP分子；每水108（2）鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸一種物質(zhì)的運(yùn)輸依賴第二種物質(zhì)同時(shí)運(yùn)輸。同向協(xié)同運(yùn)輸逆向協(xié)同運(yùn)輸（√）（2）鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸協(xié)同運(yùn)輸一種物質(zhì)的運(yùn)109★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是由鈉鉀泵產(chǎn)生的膜外高鈉離子濃度驅(qū)動(dòng)的。∴此運(yùn)輸過(guò)程由兩種載體蛋白協(xié)同完成：②葡萄糖特異性載體蛋白①鈉鉀泵——將Na+泵出細(xì)胞，造成胞內(nèi)外的Na+濃度梯度?！肗a+勢(shì)能驅(qū)動(dòng)，結(jié)合葡萄糖，使之與Na+相伴進(jìn)入細(xì)胞。★鈉離子濃度梯度驅(qū)動(dòng)的葡萄糖主動(dòng)運(yùn)輸并不直接利用ATP，而是110細(xì)胞膜及物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸示范課件