植物的呼吸作用

Respiration1編輯版ppt2022/12/18植物的呼吸作用Respiration1編輯§4-1.呼吸作用的概念和生理意義§4-2.植物的呼吸代謝途徑§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化§4-4.呼吸過程中能量的貯存和利用§4-5.呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制§4-6.影響呼吸作用的因素§4-7.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主要內(nèi)容2編輯版ppt2022/12/18§4-1.呼吸作用的概念和生理意義主要內(nèi)容2編輯版ppt2

前面講的光合作用是植物把外界物質(zhì)改造為自身物質(zhì)的過程，是新陳代謝的同化作用方面。本章討論的呼吸作(Respiration):是將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過程，是新陳代謝的異化作用方面。3編輯版ppt2022/12/18前面講的光合作用是植物把外界物質(zhì)改造為自身物質(zhì)

第一節(jié)呼吸作用概念和生理意義

一、呼吸作用(Respiration)

在酶的參與下，細胞把淀粉或己糖逐步氧化分解并釋放能量的過程。

有氧呼吸呼吸作用無氧呼吸4編輯版ppt2022/12/18第一節(jié)呼吸作用概念和生理意義有氧呼吸呼

1、有氧呼吸

指生活細胞在氧氣的參與下，把某些有機物質(zhì)徹底氧化分解，放出CO2并形成水，同時釋放能量的過程。C6H12O6+6H2O+6O26CO2+12H2O+ΔGΔG0’=-2870kj(ΔG0’

是指PH值為7時標(biāo)準(zhǔn)自由能的變化).

呼吸作用釋放的CO2中的氧來源于呼吸底物和H2O，所生成的H2O中的氧來源于空氣中的O2。

自由能（freeenergy）是指一個體系的總能量中，在恒溫恒壓條件下能夠做功的那一部分能量，又稱為Gibbs自由能，用符號G表示。物質(zhì)中的自由能（G）含量是不易測定的，但化學(xué)反應(yīng)的自由能變化（ΔG）是可以測定的。ΔG很有用，它表示從某反應(yīng)可以得到多少有用功，也是衡量化學(xué)反應(yīng)的自發(fā)性的標(biāo)準(zhǔn)。

標(biāo)準(zhǔn)自由能變化（△GO‘）：相應(yīng)于在一系列標(biāo)準(zhǔn)條件（溫度298K，壓力1atm（=101.325KPa），所有溶質(zhì)的濃度都是1mol/L）下發(fā)生的反應(yīng)自由能變化?！鱃O′表示pH7.0條件下的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化。5編輯版ppt2022/12/181、有氧呼吸5編輯版ppt2022/12/131.燃燒時，有機物被劇烈氧化散熱，而在呼吸作用中氧化作用則分為許多步驟進行，能量是逐步釋放的，一部分轉(zhuǎn)移到ATP和NADH分子中，成為隨時可利用的貯備能，另一部分則以熱的形式放出。

2.燃燒是高溫條件下發(fā)生的過程，呼吸作用是生理過程，在常溫、常壓下進行。有氧呼吸與物質(zhì)的燃燒的區(qū)別6編輯版ppt2022/12/181.燃燒時，有機物被劇烈氧化散熱，而在呼吸作用中氧化作用則分2.無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。

7編輯版ppt2022/12/182.無氧呼吸是指生活細胞在無氧條件下，把某些有機物分解成

☆

既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)物為乳酸的無氧呼吸。植物一生大多數(shù)時間在進行有氧呼吸，只可以進行短時間無氧呼吸，絕大數(shù)植物進行酒精發(fā)酵。有氧呼吸是由無氧呼吸進化而來的。8編輯版ppt2022/12/18☆既不吸收氧氣也不釋放CO2的呼吸作用是存在的，如產(chǎn)

二、呼吸作用的生理意義⒈呼吸作用提供植物生命活動所需要的大部分能量。

慢，逐步釋放，ATP等形式儲存

需呼吸作用提供能量的生理過程有：離子的主動吸收、細胞的分裂和分化、有機物的合成、種子萌發(fā)等。

不需要呼吸直接提供能量的生理過程有：干種子的吸脹吸水、離子的被動吸收、蒸騰作用、光反應(yīng)等。9編輯版ppt2022/12/18二、呼吸作用的生理意義9編輯版ppt2022/12/⒉呼吸作用為其它化合物合成提供原料。

丙酮酸，-酮戊二酸可通過轉(zhuǎn)氨基作用形成相應(yīng)的氨基酸，進而合成蛋白質(zhì)。

磷酸丙糖可以形成甘油丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸脂肪3.為脂肪、蛋白質(zhì)的合成以及硝酸鹽的還原提供還原型的NAD或還原型NADP（提供還原力）。

4.增強植物的抗性(在植物抗病免疫方面有重要作用)

健壯，中間產(chǎn)物10編輯版ppt2022/12/18⒉呼吸作用為其它化合物合成提供原料。脂肪3.為脂肪、蛋11編輯版ppt2022/12/1811編輯版ppt2022/12/1312編輯版ppt2022/12/1812編輯版ppt2022/12/13植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖

13編輯版ppt2022/12/18植物體內(nèi)主要呼吸代謝途徑相互關(guān)系示意圖13編輯版ppt20§4-2.植物的呼吸代謝途徑1、糖酵解途徑(EMP)2、三羧酸循環(huán)(TCA)3、磷酸戊糖途徑(PPP)

14編輯版ppt2022/12/18§4-2.植物的呼吸代謝途徑1、糖酵解途徑(EMP)（一）糖酵解概念：糖酵解(glycolysis)是指在細胞質(zhì)內(nèi)所發(fā)生的、將葡萄糖降解為丙酮酸并釋放能量的過程，研究糖酵解途徑方面有突出貢獻的三位生物化學(xué)家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途徑稱為Embden-Meyerhof-Parnas途徑,簡稱EMP途徑。

15編輯版ppt2022/12/18（一）糖酵解概念：15編輯版ppt2022/12/13對高等植物來說，不管是有氧呼吸還是無氧呼吸，糖的分解都必須先經(jīng)過糖酵解階段，形成丙酮酸，然后才分道揚鑣。葡萄糖丙酮酸

無氧無氧呼吸生成酒精或乳酸有氧TCA循環(huán)

CO216編輯版ppt2022/12/18對高等植物來說，不管是有氧呼吸還是無氧呼吸，糖的分解都必須先(一)糖酵解的化學(xué)反應(yīng)

糖酵解途徑分三個階段：

(1)已糖的磷酸化（活化）

(2)已糖（磷酸）的裂解

(3)丙糖的氧化（ATP和丙酮酸的生成）總反應(yīng)式為：C6H12O6+2Pi+2ADP+2NAD+→2CH3COCOOH+2ATP+2NADH+2H++2H2O17編輯版ppt2022/12/18(一)糖酵解的化學(xué)反應(yīng)17編輯版ppt2022/12/13糖酵解的過程

已糖的磷酸化已糖磷酸的裂解18編輯版ppt2022/12/18糖酵解的過程已糖的磷酸化已糖磷酸的裂解18編輯版ppt20葡萄糖

ATPATP磷酸葡萄糖→磷酸果糖二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇2NADH

二磷酸甘油酸乙醛

2ATP

2ATP

丙酮酸磷酸烯醇磷酸甘油酸式丙酮酸

乳酸CO2返回4019編輯版ppt2022/12/18葡萄糖乳酸CO2返回4019編輯版ppt2022/12/1糖酵解中ATP的消耗和生成的反應(yīng)20編輯版ppt2022/12/18糖酵解中ATP的消耗和生成的反應(yīng)20編輯版ppt2022/1NOTE：在細胞質(zhì)中進行。糖酵解不僅是個降解的過程，可以進行逆轉(zhuǎn)，生成糖。糖酵解過程中生成的中間產(chǎn)物，有很少一部分可以轉(zhuǎn)化成其它有機物質(zhì)的原料。如磷酸二羥丙酮，甘油。糖酵解可以用呼吸抑制劑抑制，如碘乙酸。

21編輯版ppt2022/12/1821編輯版ppt2022/12/13(1)糖酵解普遍存在于生物體中,是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑。

(2)糖酵解過程中產(chǎn)生的一系列中間產(chǎn)物,在不同外界條件和生理狀態(tài)下,可以通過各種代謝途徑,產(chǎn)生不同的生理反應(yīng),在植物體內(nèi)呼吸代謝和有機物質(zhì)轉(zhuǎn)化中起著樞紐作用。

(3)通過糖酵解,生物體可獲得生命活動所需的部分能量。對于厭氧生物來說,糖酵解是糖分解和獲取能量的主要方式。

(4)糖酵解途徑中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反應(yīng)以外,其余反應(yīng)均可逆轉(zhuǎn),這就為糖異生作用提供了基本途徑。(2)糖酵解的生理意義22編輯版ppt2022/12/18(1)糖酵解普遍存在于生物體中,是有氧呼吸和無氧1.酒精發(fā)酵在無氧條件下,丙酮酸脫羧生成CO2和乙醛，乙醛再被還原為乙醇的過程。2.乳酸發(fā)酵在無氧條件下,丙酮酸被NADH+H+直接還原為乳酸的過程。二、發(fā)酵作用23編輯版ppt2022/12/181.酒精發(fā)酵二、發(fā)酵作用23編輯版ppt2022/12/13淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+H2O磷酸戊糖PPP途徑中間代謝產(chǎn)物是合成糖類、脂類、蛋白質(zhì)和維生素及各種次生物質(zhì)的原料正常情況下PPP途徑占呼吸3%~30%，處于逆境時，PPP上升，油料作物結(jié)實期PPP上升糖酵解脂肪β–氧化有氧無氧乳酸脫氫酶脫羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青貯飼料）乙醛乙醇酒精發(fā)酵有氧乙酸（醋）乙醛酸循環(huán)乙酸乙醇酸草酸甲酸琥珀酸乙醇酸循環(huán)24編輯版ppt2022/12/18淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸丙糖丙酮酸乙酰CoA三羧酸循環(huán)CO2+1）概念：三羧酸循環(huán)(tricarboxylicacidcycle)

指丙酮酸在有氧條件下，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解生成CO2的過程。又稱為檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)，簡稱TCA循環(huán)。三、三羧酸循環(huán)25編輯版ppt2022/12/181）概念：三、三羧酸循環(huán)25編輯版ppt2022/12/131線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)2線粒體的化學(xué)組成與酶的定位3線粒體的功能4線粒體的半自主性5線粒體與醫(yī)學(xué)

呼吸作用的場所--線粒體26編輯版ppt2022/12/181線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)呼吸作用的場所--線粒體26編輯版27編輯版ppt2022/12/1827編輯版ppt2022/12/13(一) 線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)功能1、形態(tài)：（LM下）粒狀、桿狀、線狀,與種類、生理狀況有關(guān),受酸堿度、滲透壓的影響2、大?。阂话悝?.5~1.0μm，長達2~10μm,巨大線粒體3、數(shù)量：不同細胞、生理狀況相差很大4、分布：隨機，代謝旺盛—集中28編輯版ppt2022/12/18(一) 線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)功能1、形態(tài)：（LM下）粒狀、桿狀、29編輯版ppt2022/12/1829編輯版ppt2022/12/13A.外膜：通透性相對大，有利于內(nèi)外物質(zhì)交流。B.內(nèi)膜：通透性小，呼吸電子傳遞鏈排列在其上。嵴

內(nèi)膜向中心內(nèi)陷，形成片狀或管狀的皺褶,被稱為嵴C.基質(zhì)：呼吸底物氧化的場所，含大量關(guān)鍵酶30編輯版ppt2022/12/18A.外膜：通透性相對大，有利于內(nèi)外物質(zhì)交流。30編輯版ppt1)外膜光滑、連續(xù)，厚約6~7nm，單位膜；缺乏一些傳送系統(tǒng)，含孔蛋白，形成孔道，孔徑1~3nm,便于分子量在10,000以下的物質(zhì)通過2)外室或膜間腔介于外膜與內(nèi)膜之間的腔隙,與嵴內(nèi)腔相通,寬約20nm含有多種可溶性酶、底物、輔助因子隨呼吸活躍而變化31編輯版ppt2022/12/181)外膜光滑、連續(xù)，厚約6~7nm，單位膜；2)外室或膜間腔膜間腔嵴內(nèi)腔嵴間腔基粒3)內(nèi)室和嵴內(nèi)膜：5~6nm，單位膜；內(nèi)陷成嵴（增大了膜表面積）內(nèi)膜通透性很低，(M<150)借助于運輸?shù)鞍踪|(zhì)，具有高度的選擇通透性

嵴的數(shù)量、排列、形態(tài)

32編輯版ppt2022/12/18膜間腔嵴內(nèi)腔嵴間腔基粒3)內(nèi)室和嵴內(nèi)膜：5~6nm，單位膜；4)基粒嵴膜上垂直分布著許多基本顆粒（基粒，F(xiàn)1顆粒）抑制劑可溶性的ATP酶（F1）對寡酶素敏感的蛋白（OSCP）疏水蛋白（HP）33編輯版ppt2022/12/184)基粒嵴膜上垂直分布著許多基本顆粒（基粒，F(xiàn)1顆粒）抑制劑頭部：8~10nm，含可溶性ATP酶（F1）/合成ATP；ATP酶復(fù)合體抑制多肽/抑制ATP酶水解ATP柄部：對寡酶素敏感的蛋白質(zhì)（OSCP）/調(diào)控質(zhì)子通道膜部（F0）：疏水蛋白（HP）橫跨內(nèi)膜，F(xiàn)0可能是質(zhì)子通道34編輯版ppt2022/12/18頭部：8~10nm，含可溶性ATP酶（F1）/合成ATP；A5)內(nèi)室或嵴間腔、基質(zhì)嵴、嵴之間的腔隙，充滿基質(zhì)基質(zhì)中浮有一些有形成分：mt核糖體、環(huán)狀的線粒體DNA（mtDNA）、mtRNA，基質(zhì)顆?；|(zhì)顆粒：積聚Ca++、Mg++的場所，調(diào)節(jié)線粒體內(nèi)部的離子環(huán)境35編輯版ppt2022/12/185)內(nèi)室或嵴間腔、基質(zhì)嵴、嵴之間的腔隙，充滿基質(zhì)35編輯版p§2、線粒體的化學(xué)組成與酶的定位1)化學(xué)組成水：酶促反應(yīng)的誘劑、物理介質(zhì)蛋白質(zhì)：多數(shù)分布于內(nèi)膜（>60%）；分為可溶性的（基質(zhì)酶、膜周邊蛋白）和不溶性的（膜內(nèi)在蛋白及 酶蛋白）脂類：磷脂，3/436編輯版ppt2022/12/18§2、線粒體的化學(xué)組成與酶的定位1)化學(xué)組成36編輯版ppt2)酶的定位120多種酶外膜：合成線粒體脂類的酶內(nèi)膜：呼吸鏈酶系、ATP合成酶系基質(zhì)：酶混合物 三羧酸循環(huán)反應(yīng)酶系、丙酮酸與脂肪酸氧化酶系、蛋白質(zhì)與核酸合成酶系37編輯版ppt2022/12/182)酶的定位120多種酶37編輯版ppt2022/12/13§3線粒體的功能是細胞有氧呼吸的基地和供能的場所，供應(yīng)細胞生命活動95%的能量線粒體的主要功能是把氧化各種底物產(chǎn)生的自由能轉(zhuǎn)化為可被細胞直接利用的形式——ATP細胞氧化（細胞呼吸）無氧酵解：1分子葡萄糖→2ATP 線粒體有氧呼吸：1分子葡萄糖→36~38ATP

38編輯版ppt2022/12/18§3線粒體的功能是細胞有氧呼吸的基地和供能的場所，供應(yīng)

在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA(和NADH)，后者可進入三羧酸循環(huán)徹底氧化。(二)丙酮酸氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧的部位：線粒體39編輯版ppt2022/12/18在有氧條件下，丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA(和NAE1

——

丙酮酸脫氫酶(pyruvatedehydrogenasePDH)。催化丙酮酸的脫羧及脫氫，形成二碳單位乙酰基。具有輔基TPP。E2

——

二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；?dihydrolipoyltransacetylaseTA)。催化二碳單位乙?；霓D(zhuǎn)移。具有輔基硫辛酸。E3

——

二氫硫辛酸脫氫酶(dihydrolipoyldehydrogenaseDLD)。催化還原型硫辛酸→氧化型。具有輔基FAD。催化此過程的是丙酮酸脫氫酶復(fù)合體，它由3種酶有機地組合在一起：40編輯版ppt2022/12/18E1——丙酮酸脫氫酶(pyruvatedehydrog1)檸檬酸的生成階段:乙酰COA檸檬酸2)氧化脫羧階段:異檸檬酸琥珀酸3)草酰乙酸的再生階段:琥珀酸草酰乙酸(三)三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程41編輯版ppt2022/12/181)檸檬酸的生成階段:乙酰COA檸檬酸(三)三羧酸

檸檬酸的生成階段氧化脫羧階段草酰乙酸的再生階段42編輯版ppt2022/12/18檸檬酸的生成階段氧化脫羧階段草酰乙酸的再生階段42編輯版p草酰乙酸蘋果酸延胡索酸琥珀酸琥珀酰輔酶A草酰琥珀酸異檸檬酸順烏頭酸檸檬酸a-酮戊二酸43編輯版ppt2022/12/18草酰乙酸蘋果酸延胡索酸琥珀酸琥珀酰輔酶A草酰琥珀酸異檸檬酸順

丙酮酸

CO2NADH

乙酰CoA

檸檬酸草酰乙酸異檸檬酸

NADH

NADH

蘋果酸草酰琥珀酸

FADH

CO2

琥珀酸CO2NADH

ATP

琥珀酰CoAα-酮戊二酸44編輯版ppt2022/12/18丙酮酸44編輯版ppt2022/12/1

NOTE⒈在線粒體中進行。⒉EMP不產(chǎn)生CO2，只有在TCA中才產(chǎn)生CO2。⒊TCA中釋放的CO2，不是靠大氣中的O2直接把C氧化，而是靠氧化底物中的氧和水分子中的氧來實現(xiàn)的。⒋TCA循環(huán)是糖、脂肪、蛋白質(zhì)和核酸及其它物質(zhì)共同的代謝過程。

45編輯版ppt2022/12/1845編輯版ppt2022/12/13TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是來自被氧化的底物和水中的氧。在每次循環(huán)中消耗2分子H2O。一分子用于檸檬酸的合成，另一分子用于延胡索酸加水生成蘋果酸。水的加入相當(dāng)于向中間產(chǎn)物注入了氧原子，促進了還原性碳原子的氧化。TCA循環(huán)中并沒有分子氧的直接參與，但該循環(huán)必須在有氧條件下才能進行，因為只有氧的存在，才能使NAD+和FAD在線粒體中再生，否則TCA循環(huán)就會受阻。TCA循環(huán)是提供生命活動所需能量的主要來源(生物體利用糖或其它物質(zhì)氧化獲得能量的有效途徑)。TCA循環(huán)是物質(zhì)代謝的樞紐:該循環(huán)既是糖、脂肪、蛋白徹底氧化分解的共同途徑；又可通過代謝中間產(chǎn)物與其他代謝途徑發(fā)生聯(lián)系和相互轉(zhuǎn)變。(四)三羧酸循環(huán)的主要特點和生理意義46編輯版ppt2022/12/18TCA循環(huán)中釋放的CO2中的氧，不是直接來自空氣中的氧，而是植物的有氧呼吸過程47編輯版ppt2022/12/18植物的有氧呼吸過程47編輯版ppt2022/12/13磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathway）：是指在細胞質(zhì)內(nèi)進行的一種將葡萄糖直接氧化降解的酶促反應(yīng)過程?；蚍Q為已糖磷酸支路(hexosemonophosphatepathway)。簡稱PPP或HMP。也稱為葡萄糖直接氧化途徑。

(四)戊糖磷酸途徑在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過EMP生成丙酮酸而進行有氧呼吸的途徑，就是PPP途徑。6G6P+12NADP++7H2O6CO2+12NADPH

+12H++5G6P+Pi

48編輯版ppt2022/12/18磷酸戊糖途徑(pentosephosphatepathw四、戊糖磷酸途徑(一)磷酸戊糖途徑的化學(xué)歷程脫氫反應(yīng)(1)葡萄糖氧化脫羧階段水解反應(yīng)脫氫脫羧反應(yīng)(2)非氧化分子的重組階段磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式為：6葡萄糖-6-磷酸+12NADP+7H2O→5葡萄糖-6-磷酸+6CO2+12NADPH+12H++Pi

49編輯版ppt2022/12/18四、戊糖磷酸途徑49編輯版ppt2022/12/13葡萄糖

ATP磷酸葡萄糖6-磷酸果糖

NADPH1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮

CO2NADPH5-磷酸核酮糖4-磷酸赤蘚糖

3-磷酸甘油醛7-磷酸景天庚酮糖

5-磷酸木酮糖5-磷酸核糖ATP50編輯版ppt2022/12/18葡萄糖ATP50編輯版ppt2022/12/13NOTE:⒈發(fā)生在細胞質(zhì)中。⒉PPP途徑是直接氧化葡萄糖。⒊H的受體是NADP，所形成的NADPH如果要形成ATP時，必須穿梭進入線粒體，才進入呼吸鏈，如不穿梭，則用于脂肪酸的合成。⒋其中間產(chǎn)物雖然簡單，但其生理活性較高，它可以溝通其它代謝途徑。⒌PPP途徑在成熟和老年組織中及受害時發(fā)生較多。51編輯版ppt2022/12/18NOTE:51編輯版ppt2022/12/13(二)戊糖磷酸途徑的生理意義該途徑中生成的大量NADPH可做為主要供氫體,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。該途徑中一些中間產(chǎn)物是許多重要有機物質(zhì)生物合成的原料。該途徑非氧化分子重排階段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶類與光合作用卡爾文循環(huán)中間產(chǎn)物和酶相同,因而戊糖磷酸途徑和光合作用可以聯(lián)系起來,相互溝通。該途徑是葡萄糖直接氧化過程,有較高的能量轉(zhuǎn)化效率。該途徑在許多植物中普遍存在,特別是在植物感病和受傷、干旱時,該途徑可占全部呼吸50%以上。52編輯版ppt2022/12/18(二)戊糖磷酸途徑的生理意義52編輯版ppt2022/12/(三)戊糖磷酸途徑的調(diào)控該途徑被由葡萄糖-6-磷酸脫氫酶催化的起始反應(yīng)控制，此酶的活性顯著地被高的NADPH:NADP+比率抑制。在光照下，葉綠體有少許戊糖磷酸途徑，因為該途徑的最終產(chǎn)物果糖-6-磷酸和3-磷酸甘油酸是卡爾文循環(huán)合成的。因此質(zhì)量作用驅(qū)使此途徑非氧化互變向合成戊糖方向進行。再者光合作用葉綠體高NADPH:NADP+比率時，葡萄糖-6-磷酸脫氫酶會被抑制。53編輯版ppt2022/12/18(三)戊糖磷酸途徑的調(diào)控53編輯版ppt2022/12/13光呼吸與“暗呼吸”的區(qū)別54編輯版ppt2022/12/18光呼吸與“暗呼吸”的區(qū)別54編輯版ppt2022/12/1§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化

有機物在生物活細胞中所進行的一系列傳遞氫和電子的氧化還原過程，稱為生物氧化(biologicaloxidation)。55編輯版ppt2022/12/18§4-3.電子傳遞與氧化磷酸化有機物生物氧化概述一切生命活動都需要能量，維持生命活動的能量主要有兩個來源：光能（太陽能）：光合自養(yǎng)生物通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成有機物中穩(wěn)定的化學(xué)能?；瘜W(xué)能：異養(yǎng)生物或非光合組織通過生物氧化作用將有機物質(zhì)（主要是各種光合作用產(chǎn)物）氧化分解，使存儲的穩(wěn)定的化學(xué)能轉(zhuǎn)變成ATP中活躍的化學(xué)能，ATP直接用于需要能量的各種生命活動。56編輯版ppt2022/12/18生物氧化概述一切生命活動都需要能量，維持生命活動的能量主要有生物氧化的概念1、概念有機物質(zhì)（糖、脂肪和蛋白質(zhì)）在生物細胞內(nèi)進行氧化分解而生成CO2和H2O并釋放出能量的過程稱為生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又稱為呼吸作用。57編輯版ppt2022/12/18生物氧化的概念57編輯版ppt2022/12/13生物氧化主要包括三方面的內(nèi)容（1）細胞如何在酶的催化下將有機化合物中的C變成CO2—CO2如何形成？脫羧反應(yīng)（2）在酶的作用下細胞怎樣利用分子氧將有機化合物中的H氧化成H2O—H2O如何形成？電子傳遞鏈（3）當(dāng)有機物被氧化成CO2和H2O時，釋放的能量怎樣轉(zhuǎn)化成ATP—能量如何產(chǎn)生？底物水平磷酸化氧化磷酸化58編輯版ppt2022/12/18生物氧化主要包括三方面的內(nèi)容（1）細胞如何在酶的催化下將有機生物氧化的特點生物氧化和有機物在體外氧化（燃燒）的實質(zhì)相同，都是脫氫、失電子或與氧結(jié)合，消耗氧氣，都生成CO2和H2O，所釋放的能量也相同。但二者進行的方式和歷程卻不同：

細胞內(nèi)溫和條件高溫或高壓、干燥條件（常溫、常壓、中性pH、水溶液）一系列酶促反應(yīng)無機催化劑逐步氧化放能，能量利用率高能量爆發(fā)釋放釋放的能量轉(zhuǎn)化成ATP被利用

轉(zhuǎn)換為光和熱，散失生物氧化體外燃燒59編輯版ppt2022/12/18生物氧化的特點生物氧化和有機物在體外氧化（燃燒）的實質(zhì)相同，$一、電子傳遞鏈1、概念2、電子傳遞鏈的組成3、電子傳遞鏈的電子傳遞順序4、呼吸鏈的電子傳遞抑制劑60編輯版ppt2022/12/18$一、電子傳遞鏈1、概念60編輯版ppt2022/12/11、概念需氧細胞內(nèi)糖、脂肪、氨基酸等通過各自的分解途徑所形成的還原性輔酶，包括NADH和FADH2通過電子傳遞途徑被重新氧化。在生物氧化過程中，還原型輔酶上的氫原子以質(zhì)子的形式脫下，其電子沿一系列按一定順序排列的電子傳遞體轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移給分子氧并生成水，這個電子傳遞體系稱為電子傳遞鏈。由于消耗氧，故也叫呼吸鏈。電子傳遞鏈在原核生物存在于質(zhì)膜上，在真核細胞存在于線粒體內(nèi)膜上。61編輯版ppt2022/12/181、概念需氧細胞內(nèi)糖、脂肪、氨基酸等通過各自的分解途徑所形成一、呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratorychain)即呼吸電子傳遞鏈(electrontransportchain)，是線粒體內(nèi)膜上由呼吸傳遞體組成的電子傳遞總軌道。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD＋、NADP+

、FMN(黃素單核苷酸）、FAD（黃素腺嘌呤二核苷酸）、CoQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸鏈傳遞體傳遞電子的順序是：代謝物→NAD+→FAD→CoQ→細胞色素系統(tǒng)→O2。62編輯版ppt2022/12/18一、呼吸鏈的概念和組成所謂呼吸鏈(respiratoryc

呼吸鏈的概念

在生物氧化過程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過一系列的傳遞體的傳遞，最終交給分子氧生成水，這一電子傳遞體系稱為呼吸鏈。

在生物細胞中，接受代謝物上脫下的氫(或電子)的載體主要有三種——NAD+、NADP+和FAD。63編輯版ppt呼吸鏈的概念在生物氧化過程中，代謝物脫下的氫經(jīng)過

呼吸鏈的概念

其中NADPH不進入呼吸鏈合成ATP，而是作為生物合成的還原劑；只有NADH和FADH2進入呼吸鏈。所以呼吸鏈有兩條：由NADH開始的呼吸鏈——NADH呼吸鏈；由FADH2開始的呼吸鏈——FADH2呼吸鏈。64編輯版ppt呼吸鏈的概念其中NADPH不進入呼吸鏈合成ATP，而二、呼吸鏈的組成呼吸鏈由一系列的氫傳遞體和電子傳遞體組成。包括：

NADH-Q還原酶、琥珀酸-Q還原酶、細胞色素還原酶、細胞色素氧化酶。NADHNADH-Q還原酶Q細胞色素還原酶細胞色素C細胞色素氧化酶O2琥珀酸-Q還原酶FADH265編輯版ppt2022/12/18二、呼吸鏈的組成呼吸鏈由一系列的氫傳遞體和電子傳遞體組成。包呼吸傳遞體可分兩大類：氫傳遞體與電子傳遞體。氫傳遞體包括一些脫氫酶的輔助因子，主要有NAD+、FMN（FAD）、UQ等。它們既傳遞電子，也傳遞質(zhì)子；電子傳遞體包括細胞色素系統(tǒng)和某些黃素蛋白、鐵硫蛋白。呼吸傳遞體除了UQ外，大多數(shù)組分與蛋白質(zhì)結(jié)合以復(fù)合體形式嵌入膜內(nèi)。66編輯版ppt2022/12/18呼吸傳遞體可分兩大類：氫傳遞體與電子傳遞體。66編輯版ppt

呼吸鏈由一系列的氫傳遞體和電子傳遞體組成。包括：

NADH脫氫酶（復(fù)合體Ⅰ）琥珀酸-Q還原酶（復(fù)合體II）細胞色素還原酶（復(fù)合體III）細胞色素氧化酶（復(fù)合體IV）67編輯版ppt2022/12/18呼吸鏈由一系列的氫傳遞體和電子傳遞體組成。包括：67編輯1、NADH脫氫酶(NADH-Q還原酶、復(fù)合體Ⅰ、

亦是第一個質(zhì)子泵)NADH脫氫酶是一個大的蛋白質(zhì)復(fù)合體，F(xiàn)MN和鐵-硫聚簇（Fe-S）是該酶的輔基，輔酶Q是該酶的輔酶，由輔基或輔酶負責(zé)傳遞電子和氫。以FMN或FAD為輔基的蛋白質(zhì)統(tǒng)稱黃素蛋白。FMN通過氧化還原變化可接收NADH+H+的氫以及電子。

FMNFMNH268編輯版ppt2022/12/181、NADH脫氫酶(NADH-Q還原酶、復(fù)合體Ⅰ、

鐵硫聚簇主要以（Fe-S）(2Fe-2S)或(4Fe-4S)形式存在，鐵硫聚簇與蛋白質(zhì)結(jié)合稱為鐵硫蛋白。鐵硫聚簇（Fe-S中心）69編輯版ppt2022/12/18鐵硫聚簇主要以（Fe-S）(2Fe-2S)或(4FCysSSSCysFe3+

Fe3+

CysSSSCys

氧化型

CysSSSCysFe3+

Fe2+

CysSSSCys

還原型+e--e-鐵硫聚簇通過Fe3+

Fe2+

變化，將氫從FMNH2上脫下傳給CoQ，同時起傳遞電子的作用，每次傳遞一個電子.70編輯版ppt2022/12/18+e--e-鐵硫聚簇通過Fe3+Fe2+變化，將氫從NADH脫氫酶先與NADH結(jié)合并將NADH上的兩個氫轉(zhuǎn)移到FMN輔基上，

NADH+H++FMNFMNH2+NAD+鐵硫絡(luò)合物CoQe-e-71編輯版ppt2022/12/18NADH脫氫酶先與NADH結(jié)合并將NADH上的兩個氫轉(zhuǎn)移到

MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2H+2H+

NADH脫氫酶各輔基（輔酶）的氧化還原循環(huán)NADH脫氫酶泵到線粒體內(nèi)膜外側(cè)72編輯版ppt2022/12/18MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2F是脂溶性醌類化合物，而且分子較小，可在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的疏水區(qū)自由擴散。功能基團是苯醌,通過醌/酚的互變傳遞氫，Q(醌型結(jié)構(gòu))很容易接受2個電子和2個質(zhì)子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出2個電子和2個質(zhì)子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的傳遞體。

2、輔酶Q（泛醌、UQ、Q，是許多酶的輔酶)如：NADH-Q還原酶、琥珀酸-Q還原酶、脂酰-CoA脫氫酶等73編輯版ppt2022/12/18是脂溶性醌類化合物，而且分子較小，可在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子3、琥珀酸脫氫酶（琥珀酸-Q還原酶，復(fù)合體Ⅱ）琥珀酸脫氫酶也是此復(fù)合體的一部分，其輔基包括FAD和Fe-S聚簇。琥珀酸脫氫酶催化琥珀酸氧化為延胡索酸，同時其輔基FAD還原為FADH2，然后FADH2又將電子傳遞給Fe-S聚簇。最后電子由Fe-S聚簇傳遞給琥珀酸脫氫酶的輔酶CoQ。74編輯版ppt2022/12/183、琥珀酸脫氫酶（琥珀酸-Q還原酶，復(fù)合體Ⅱ）琥珀酸脫氫酶也4、細胞色素還原酶（細胞色素bc1復(fù)合體、復(fù)合體Ⅲ）含有兩種細胞色素（細胞色素b、細胞色素c1）和鐵硫蛋白（2Fe-2S）。細胞色素bc1復(fù)合體的作用是將電子從QH2轉(zhuǎn)移到細胞色素c：QH2cyt.bFe-Scyt.c1cyt.c75編輯版ppt2022/12/184、細胞色素還原酶（細胞色素bc1復(fù)合體、復(fù)合體Ⅲ）含有兩種

是以鐵卟啉（血紅素）為輔基的蛋白質(zhì)（有顏色），高等動物線粒體呼吸鏈中主要含有5種細胞色素a、a3、b、c、c1等，細胞色素b,c1,c的輔基都是鐵-原樸啉Ⅳ，細胞色素a、a3的輔基為血紅素A。細胞色素主要是通過輔基中Fe3+

Fe2+

的互變起傳遞電子的作用。一個細胞色素每次傳遞一個電子。細胞色素（cytochrome,cyt）76編輯版ppt2022/12/18細胞色素（cytochrome,c5、細胞色素c在復(fù)合體III和Ⅳ之間傳遞電子。（細胞色素c交互地與細胞色素還原酶的C1和細胞色素氧化酶接觸）是唯一能溶于水的細胞色素。77編輯版ppt2022/12/185、細胞色素c在復(fù)合體III和Ⅳ之間傳遞電子。（細胞色素c6、細胞色素氧化酶

（復(fù)合體Ⅳ、細胞色素c氧化酶）

由cyt.a和a3組成。復(fù)合物中除了含有鐵卟啉外，還含有2個銅原子（CuA，CuB）。Cyta與CuA相配合，cyta3與CuB相配合，當(dāng)電子傳遞時，細胞色素的Fe3+Fe2+間循環(huán)，同時Cu2+Cu+間循環(huán)，將電子從cytc直接傳遞給O2。也叫末端氧化酶。78編輯版ppt2022/12/186、細胞色素氧化酶

（復(fù)合體Ⅳ、細胞色素c氧化酶）由細胞色素氧化酶（10個亞基的多聚蛋白）79編輯版ppt2022/12/18細胞色素氧化酶（10個亞基的多聚蛋白）79編輯版ppt202MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2(Fe-S)CoQH2CoQ2Fe3+2Fe2+2cytb2Fe3+2Fe2+2Fe3+2Fe2+2Cytc12Fe2+2Fe3+2Fe3+2Fe2+2cytaa32(Fe-S)2cytcH2O1/2O22H+2H+2H+2H+NADH呼吸鏈每個傳遞體的氧化還原循環(huán)每個分子氧被還原共需4個電子細胞色素bc1復(fù)合體（Ⅲ）復(fù)合體ⅣNADH-Q還原酶80編輯版ppt2022/12/18MMH2NAD+NADH2FMNFMNH22Fe3+2Fe2呼吸鏈的電子傳遞順序呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜上是按一定順序排列的，在線粒體內(nèi)膜上主要有兩條呼吸鏈：FMNFe-SCytbFe-Scytc1cytaa3Fe-SFADH2NADH+H+CoQcytcO2ⅠⅡⅢⅣ琥珀酸ADP+PiADP+PiADP+PiATPATPATP81編輯版ppt2022/12/18呼吸鏈的電子傳遞順序呼吸鏈的各組分在線粒體內(nèi)膜上是按一定順

呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴格的方向和順序，即電子從氧化還原電位較低的傳遞體依次通過氧化還原電位較高的傳遞體逐步流向氧分子。呼吸鏈的電子傳遞順序NADHFMNFe-SCoQCytbFe-SCytc1CytcCytaa3O2FAD82編輯版ppt呼吸鏈中的電子傳遞有著嚴格的方向和順序，即電子從氧化呼吸鏈的電子傳遞過程1.NADH呼吸鏈2.FAD呼吸鏈83編輯版ppt2022/12/18呼吸鏈的電子傳遞過程1.NADH呼吸鏈2.FAD呼吸鏈8

呼吸鏈的電子傳遞過程84編輯版ppt2022/12/18呼吸鏈的電子傳遞過程84編輯版ppt2022/12/13五.呼吸鏈的電子傳遞過程85編輯版ppt2022/12/18五.呼吸鏈的電子傳遞過程85編輯版ppt2022/12/

呼吸鏈的電子傳遞順序電子在呼吸鏈中的傳遞動力是電勢梯度，每個傳遞體都具有其標(biāo)準(zhǔn)電位。電子只能從低電位向高電位傳遞。86編輯版ppt2022/12/18呼吸鏈的電子傳遞順序電子在呼吸鏈中的傳遞動力是電勢梯度，每呼吸鏈的電子傳遞抑制劑1、概念：能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳遞的物質(zhì)稱為電子傳遞抑制劑。

電子傳遞抑制劑的使用是研究呼吸鏈中電子傳遞體順序的有效方法。（阻斷部位物質(zhì)的氧化-還原狀態(tài)可以測出）87編輯版ppt2022/12/18呼吸鏈的電子傳遞抑制劑1、概念：能夠阻斷呼吸鏈中某部位電子傳（1）魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素。其作用是阻斷電子在NADH-Q還原酶內(nèi)的傳遞，所以阻斷了電子由NADH向CoQ的傳遞。（2）抗霉素A：干擾電子在細胞色素還原酶中細胞色素b上的傳遞，所以阻斷電子由QH2向cytC1的傳遞。（3）氰化物（CN-）、硫化氫（H2S）、疊氮化物（N3-）、一氧化碳（CO）等：其作用是阻斷電子在細胞色素氧化酶中傳遞，即阻斷了電子由cytaa3向分子氧的傳遞。2、常用的幾種電子傳遞抑制劑及其作用部位88編輯版ppt2022/12/18（1）魚藤酮、安密妥、殺粉蝶菌素。其作用是阻斷電子在NADH

呼吸鏈的電子傳遞抑制劑圖示

NADH

NADH-Q還原酶

被魚藤酮、安密妥、殺蝶素A抑制

CoQ

cytb

被抗霉素A抑制

cytc1cytc

cytaa3

被氰化物、一氧化碳、硫化氫、疊氮化合物抑制

O289編輯版ppt2022/12/18呼吸鏈的電子傳遞抑制劑圖示89編輯版ppt2$2、氧化磷酸化概念氧化磷酸化偶聯(lián)部位及P/O比氧化磷酸化機理氧化磷酸化的解偶聯(lián)劑和抑制劑線粒體穿梭系統(tǒng)氧化磷酸化的調(diào)控90編輯版ppt2022/12/18$2、氧化磷酸化概念90編輯版ppt2022/12/13氧化磷酸化是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。即伴隨電子從底物到O2的傳遞，ADP被磷酸化生成ATP的酶促過程，這種氧化與磷酸化相偶聯(lián)的作用稱為氧化磷酸化。這是需氧生物合成ATP的主要途徑。真核生物的電子傳遞和氧化磷酸化均在線粒體內(nèi)膜上進行。原核生物則在質(zhì)膜上進行。91編輯版ppt2022/12/18氧化磷酸化是與電子傳遞過程偶聯(lián)的磷酸化過程。即伴隨電子從底物底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)

1.

指底物脫氫(或脫水）,其分子內(nèi)部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中間代謝物，再通過酶促磷酸基團轉(zhuǎn)移反應(yīng)直接偶聯(lián)ATP的生成。在高等植物中以這種形式形成的ATP只占一小部分，糖酵解過程中有兩個步驟發(fā)生底物水平磷酸化：(1)甘油醛-3-磷酸被氧化脫氫，生成一個高能硫酯鍵，再轉(zhuǎn)化為高能磷酸鍵，其磷酸基團再轉(zhuǎn)移到ADP上，形成ATP。(2)2-磷酸甘油酸通過烯醇酶的作用，脫水生成高能中間化合物(PEP)，經(jīng)激酶催化轉(zhuǎn)移磷酸基團到ADP上，生成ATP。在TCA循環(huán)中，由琥珀酰CoA形成琥珀酸時通過底物水平磷酸化生成ATP。92編輯版ppt2022/12/18底物水平磷酸化(substratelevelphosph底物水平磷酸化底物水平磷酸化指ATP的形成直接與一個代謝中間物（如PEP）上的磷酸基團轉(zhuǎn)移相偶聯(lián)的作用。特點：ATP的形成直接與中間代謝物進行的反應(yīng)相偶聯(lián)；在有O2或無O2條件下均可發(fā)生底物水平的磷酸化。93編輯版ppt2022/12/18底物水平磷酸化底物水平磷酸化指ATP的形成直接與一個代謝中間2.氧化磷酸化(oxidativephosphorylation)是指電子從NADH或FADH2經(jīng)電子傳遞鏈傳遞給分子氧生成水,并偶聯(lián)ADP和Pi生成ATP的過程。它是需氧生物合成ATP的主要途徑。電子沿呼吸鏈由低電位流向高電位是個逐步釋放能量的過程。94編輯版ppt2022/12/182.氧化磷酸化(oxidativephosphoryla氧化磷酸化偶聯(lián)部位及P/O比1、P/O比：

1940年，SOchoa測定了在呼吸鏈中O2的消耗與ATP生成的關(guān)系，為此提出P/O比的概念。（同位素實驗）當(dāng)一對電子經(jīng)呼吸鏈傳給O2的過程中所產(chǎn)生的ATP分子數(shù)。實質(zhì)是伴隨ADP磷酸化所消耗的無機磷酸的分子數(shù)與消耗分子氧的氧原子數(shù)之比,稱為P/O比。線粒體NADH+H+經(jīng)呼吸鏈氧化P/O比為2.5（3），F(xiàn)ADH2經(jīng)呼吸鏈氧化P/O比為1.5（2）。95編輯版ppt2022/12/18氧化磷酸化偶聯(lián)部位及P/O比1、P/O比：95編輯版ppt2形成ATP的部位（氧化與磷酸化偶聯(lián)部位）電子傳遞鏈將NADH和FADH2上的電子傳遞給氧的過程中釋放自由能，供給ATP的合成。其中釋放大量自由能的部位有3處，即復(fù)合物Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ，這3個部位就是ATP合成的部位，稱為偶聯(lián)部位。96編輯版ppt2022/12/18形成ATP的部位（氧化與磷酸化偶聯(lián)部位）電子傳遞鏈將NADH氧化磷酸化的抑制劑1.ATP合酶的抑制劑

這類化合物直接作用于ATP合酶復(fù)合體，從而抑制ATP的合成。它們使膜外質(zhì)子不能通過ATP合酶復(fù)合體返回膜內(nèi)，使膜內(nèi)質(zhì)子繼續(xù)泵出到膜外顯然越來越困難，最后不得不停止，所以這類抑制劑間接抑制了電子傳遞和分子氧的消耗。

寡霉素屬于此類抑制劑，它與F0的一個亞基結(jié)合而抑制F1。97編輯版ppt2022/12/18氧化磷酸化的抑制劑1.ATP合酶的抑制劑這類化合物2.解偶聯(lián)劑

某些化合物能夠消除跨膜的質(zhì)子濃度梯度，使ATP不能合成。它們既不作用于電子傳遞體，也不作用于ATP合酶復(fù)合體，只消除電子傳遞與磷酸化的偶聯(lián)，所以稱為解偶聯(lián)劑。

最常見的解偶聯(lián)劑是2,4-二硝基苯酚(DNP)。3.離子載體抑制劑

增大了線粒體內(nèi)膜對一價陽離子的通透性，從而破壞了膜兩側(cè)的電位梯度。98編輯版ppt2022/12/182.解偶聯(lián)劑某些化合物能夠消除跨膜的質(zhì)子濃度梯度，使a.

細胞色素氧化酶（有氧呼吸的最主要方式）b.

交替氧化酶（又叫抗氰呼吸）c.

酚氧化酶（有單酚氧化酶和多酶氧化酶）d.

抗壞血酸氧化酶（多存在于水果和蔬菜中）e.

黃素氧化酶（又叫黃酶）末端氧化酶99編輯版ppt2022/12/18a.細胞色素氧化酶（有氧呼吸的最主要方式）末端氧化酶99末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H2O或H2O2的酶類。交替氧化酶：線粒體中還存在一種對氫化物不敏感的氧化酶，可將電子傳遞給O2，稱為交替氧化酶，又稱抗氫氧化酶。細胞色素氧化酶和交替氧化酶都屬于線粒內(nèi)末端氧化酶。其它都屬于線粒外末端氧化酶。三、末端氧化酶類100編輯版ppt2022/12/18末端氧化酶：能將底物所脫下的氫中的電子最后傳給O2，并形成H多酚氧化酶系統(tǒng)

存在于微粒體中，含Cu，由脫氫酶、醌還原酶、酚氧化酶組成。在植物體內(nèi)普遍存在。101編輯版ppt2022/12/18多酚氧化酶系統(tǒng)存在于微粒體中，含Cu，由脫氫酶、醌還抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)含Cu，廣泛存在于植物中?？箟难幔?/2O2→脫氫抗壞血酸＋H2O抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)可以防止含巰基蛋白質(zhì)的氧化，延緩衰老。102編輯版ppt2022/12/18抗壞血酸氧化酶系統(tǒng)含Cu，廣泛存在于植物中。102編輯版pp黃素蛋白氧化酶系統(tǒng)

存在于微體中，其催化特點是不需要經(jīng)過細胞色素等傳遞體，將脫下的氫直接交給O2生成H2O2。在光呼吸中，乙醇被氧化為乙醛時，由此酶催化。103編輯版ppt2022/12/18黃素蛋白氧化酶系統(tǒng)存在于微體中，其催化特點是不需要經(jīng)過超氧物歧化酶和過氧化氫酶

清除細胞內(nèi)的活性氧，主要有三種形式：Cu、Zn-SOD，Mn-SOD，F(xiàn)e-SOD。

Cu、Zn-SOD主要分布于高等植物的葉綠體和細胞質(zhì)中；Mn-SOD主要分布于真核生物線粒體中；Fe-SOD主要分布于細菌中。它們在清除活性氧時生成H2O2。H2O2的清除由過氧化氫酶（CAT）完成。CAT是含有血紅素輔基的酶。

104編輯版ppt2022/12/18超氧物歧化酶和過氧化氫酶清除細胞內(nèi)的活性氧，主要有三植物抗氰氧化系統(tǒng)

是一種非血紅素鐵蛋白，它不受氰化物和CO的抑制。

cytb→抗氰氧化系統(tǒng)→O2105編輯版ppt2022/12/18植物抗氰氧化系統(tǒng)是一種非血紅素鐵蛋白，它不受氰化物和CO末端氧化酶的多樣性106編輯版ppt2022/12/18末端氧化酶的多樣性106編輯版ppt2022/12/13呼吸酶的適應(yīng)性1.以對溫度來說，黃酶對溫度變化不敏感，溫度降低時黃酶活性降低不多，故在低溫下生長的植物及其器官以這種酶為主，而細胞色素氧化酶對溫度變化最為敏感，在果實成熟過程中酶系統(tǒng)的更替正好反映了酶系統(tǒng)對溫度的適應(yīng)。例如，柑桔的果實有細胞色素氧化酶、多酚氧化酶和黃酶，在果實未成熟時，氣溫尚高，呼吸氧化是以細胞色素氧化酶為主，到果實成熟時，氣溫漸低，則以黃酶為主，這就保證了成熟后期呼吸活動的水平，同時也反映了植物對低溫的適應(yīng)。2.以對氧濃度的要求來說，細胞色素氧化酶對氧的親和力量強，所以在低氧濃度的情況下，仍能發(fā)揮良好的作用，而酚氧化酶和黃酶對氧的親和力弱、只有較高氧濃度下才能順利地發(fā)揮作用。蘋果果向中酶分布也正好反映了酶對氧供應(yīng)的適應(yīng)，內(nèi)層以細胞色素氧化線為主，表層以黃酶和酚氧化酶為主。水稻幼苗之所以能夠適應(yīng)淹水低氧條件，是因為在低氧時細胞色素氧化酶活性加強而黃酶活性降低之故。107編輯版ppt2022/12/18呼吸酶的適應(yīng)性107編輯版ppt2022/12/13植物呼吸代謝的多樣性1.它表現(xiàn)在呼吸途徑多樣性（EMP、TCA和PPP等）；2.呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性（電子傳遞主路、幾條支路和抗氰途徑）；3.末端氧化系統(tǒng)的多樣性（細胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶和交替氧化酶）。這些多樣性，是植物在長期進化過程中對不斷變化的環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)。108編輯版ppt2022/12/18植物呼吸代謝的多樣性108編輯版ppt2022/12/13第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用

一、貯存能量1.貯能的主要形式：高能鍵，主要是高能磷酸鍵，特別是三磷酸腺苷；2.能量貯存過程（1）氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）:（2）轉(zhuǎn)磷酸化作用（transphosphorylation）：（3）非氧化作用109編輯版ppt2022/12/18第四節(jié)呼吸過程中能量的貯存和利用二、利用能量1.1mol葡萄糖完全氧化得多少ATP，如何計算？2.植物有氧呼吸的能量利用率：3.葉綠體通過光合作用把太陽光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能，貯存于光合產(chǎn)物中，這是一個貯能過程；線粒體通過呼吸作用把有機物氧化而釋放能量，與此同時把能量貯存于ATP中，供生命活動用，這是一個放能過程，也是一個貯能過程。110編輯版ppt2022/12/18二、利用能量1.1mol葡萄糖完全氧化得多少ATP，如何計算呼吸作用中能量代謝植物呼吸作用是通過酶促反應(yīng)把貯存在化合物中的化學(xué)能釋放出來,一部分轉(zhuǎn)變?yōu)闊崮苌⑹?一部分以ATP形式貯存。

1mol葡萄糖經(jīng)EMP-TCA-呼吸鏈徹底氧化后共生成36molATP。

1mol葡萄糖完全氧化時產(chǎn)生的自由能為2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸鍵可釋能量31.8kJ，36mol的ATP共釋放1144.8kJ。

1mol葡萄糖呼吸能量利用率為:

能量利用率(%)=1144.8÷2870×100=39.8%111編輯版ppt2022/12/18呼吸作用中能量代謝111編輯版ppt2022/12/13四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和呼吸中可共用。2.光合C3途徑與呼吸PPP途徑基本上正反反應(yīng)，中間產(chǎn)物可交替使用。3.光合釋放O2→呼吸，呼吸釋放CO2→光合112編輯版ppt2022/12/18四、光合作用與呼吸作用的關(guān)系1.ADP和NADP+在光合和光合作用和呼吸作用的關(guān)系1.光合作用與呼吸作用比較2.光合與呼吸的辨證關(guān)系：

1．光合作用所需的ADP（供光合磷酸化產(chǎn)生ATP之用）和輔酶NADP（供產(chǎn)生NADPH之用），與呼吸作用所需的ADP和NADP是相同的。這兩種物質(zhì)在光合和呼吸中共用。

2．光合作用的碳循環(huán)與呼吸作用的成糖磷酸途徑基本上是正反反應(yīng)的關(guān)系。光合作用和呼吸作用之間有許多糖類（中間產(chǎn)物）是可以交替使用的。

3．光合釋放的氧可供呼吸利用，而呼吸作用釋放的二氧化碳亦能為光合作用所同化。113編輯版ppt2022/12/18光合作用和呼吸作用的關(guān)系1.光合作用與呼吸作用比較113編輯

114編輯版ppt2022/12/18114編輯版ppt2022/12/13光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO2、淀粉、己糖等有機物產(chǎn)物O2、淀粉、己糖、蔗糖等有機物CO2、H2O等能量轉(zhuǎn)換貯藏能量的過程光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能釋放能量的過程穩(wěn)定的化學(xué)能活躍的化學(xué)能發(fā)生部位綠色細胞、葉綠體、細胞質(zhì)生活細胞、線粒體、細胞質(zhì)發(fā)生條件光照下才可發(fā)生光下、暗處都可發(fā)生115編輯版ppt2022/12/18光合作用與呼吸作用的區(qū)別光合作用呼吸作用原料CO2、H2OO第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制

一、巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)1.巴斯德效應(yīng)（Pasteureffect）：氧可以降低糖類的分解代謝和減少糖酵解產(chǎn)物的積累，這種現(xiàn)象被稱為巴斯德效應(yīng)。2.糖酵解調(diào)節(jié)（1）過程（2）調(diào)節(jié)酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶（3）關(guān)鍵酶：磷酸果糖激酶（4）效應(yīng)物：負效應(yīng)物：ATP和檸檬酸正效應(yīng)物：ADP、Pi116編輯版ppt2022/12/18第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制二、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)1.戌糖磷酸途徑主要是受NADPH的調(diào)節(jié)。2.三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)是多方面的。NADH是主要負效應(yīng)物，NADH水平過高，會抑制丙酮酸脫氫酶（多酶復(fù)合體）、異檸檬酸脫氨酶、蘋果酸脫氫酶和蘋果酸酶等的活性。ATP對檸檬酸合成酶和蘋果酸脫氫酶起抑制作用。AMP對酮戊二酸脫氫酶活性、COA對蘋果酸酶活性都有促進作用。根據(jù)質(zhì)量作用原理，產(chǎn)物（如乙酸CoA稅用酸CoA和草酰乙酸）的濃度過高時也會抑制各自有關(guān)酶的活性。117編輯版ppt2022/12/18二、戊糖磷酸途徑和三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)1.戌糖磷酸途徑主要是受N三、腺苷酸荷的調(diào)節(jié)1.腺苷酸（adenylicacid）對呼吸的影響是多方面的，它能調(diào)整細胞的代謝。2.能荷（energycharge）={[ATP]+1/2[ADP]}/{[ATP]＋[ADP]＋[AMP]}3.如果細胞的腺青酸全部為ATP，則能荷為1。如果全部為ADP，則為0．5；活細胞的能行一般穩(wěn)定在0．75～0．95。4.當(dāng)ATP／AMP比率很低時，表示能量貯存很少，能行低，ATP合成反應(yīng)加快，能行變大時，合成反應(yīng)就減慢。因此，能荷是細胞中ATP合成反應(yīng)和利用反應(yīng)的調(diào)節(jié)因素。118編輯版ppt2022/12/18三、腺苷酸荷的調(diào)節(jié)1.腺苷酸（adenylicacid§4-4呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素一.呼吸作用的指標(biāo)二.呼吸商的影響因素三.呼吸速率的影響因素119編輯版ppt2022/12/18§4-4呼吸作用的指標(biāo)及其影響因素一.呼吸作用的指標(biāo)11一.呼吸作用的指標(biāo)1.呼吸速率(respiratoryrate)μmol·g-l·h-1，μmol·m-2·s-1，μl·g-l·h-1等2.呼吸商(respiratoryquotient，RQ)

又稱呼吸系數(shù)，是指植物組織在一定時間內(nèi)，釋放CO2與吸收O2的數(shù)量(體積或物質(zhì)的量)比值。RQ=釋放的CO2量/吸收的O2量概念120編輯版ppt2022/12/18一.呼吸作用的指標(biāo)1.呼吸速率(respiratory二.呼吸商的影響因素呼吸底物不同，RQ不同。①葡萄糖:R.Q=1.0C6H12O6+6O2→6CO2+6H2OR.Q=6/6=1.0②脂肪、蛋白質(zhì):RQ＜1，（棕櫚酸）C16H32O2+23O2→16CO2+16H2OR.Q=16/23=0.70③有機酸:RQ＞1,（蘋果酸）C4H6O5+3O2→4CO2+3H2OR.Q=4/3=1.33121編輯版ppt2022/12/18二.呼吸商的影響因素呼吸底物不同，RQ不同。①葡萄糖:三.呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響不同植物不同植物種類呼吸速率(O2，鮮重)/μl·g-l·h-1

仙人掌6.80景天屬16.60蠶豆96.60小麥251.00細菌10000.00122編輯版ppt2022/12/18三.呼吸速率的影響因素

1.內(nèi)部因素的影響不同植不同器官或組織不同①生殖器官＞營養(yǎng)器官②生長旺盛、幼嫩器官＞生長緩慢、年老器官③種子內(nèi)，胚＞胚乳123編輯版ppt2022/12/18不同器官或組織不同①生殖器官＞營養(yǎng)器官123編輯版ppt22.外界條件的影響

（1）溫度①最適溫度:25～35℃

呼吸最適溫度＞光合最適溫度②最低溫度：0℃左右

(冬小麥:0℃~-7℃，松樹針葉:-25℃)③最高溫度：35～45℃④在0—35℃，溫度系數(shù)(Q10)為2.0～2.5

124編輯版ppt2022/12/182.外界條件的影響

（1）溫度①最適溫度:25～3預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下，培養(yǎng)4天，其相對呼吸速率為10，在放到不同溫度下培養(yǎng)3h,測定相對速率的變化125編輯版ppt2022/12/18預(yù)先將豌豆幼苗放在25℃下，培養(yǎng)4天，其相對呼吸速率為10，（2）氧氣氧濃度過低,無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)養(yǎng)料過多。呼吸開始下降＜20％10％～20％有氧呼吸＜10％無氧呼吸出現(xiàn)并逐步增強，有氧呼吸迅速下降。把無氧呼吸停止進行的最低氧含量(10％左右)稱為無氧呼吸的消失點。氧濃度過高，對植物有毒害126編輯版ppt2022/12/18（2）氧氣氧濃度過低,無氧呼吸增強，產(chǎn)生酒精中毒，消耗體內(nèi)（3）CO2CO2濃度增高,呼吸受抑,

＞5％時，明顯抑制,土壤積累CO2可達4％～10％，127編輯版ppt2022/12/18（3）CO2CO2濃度增高,呼吸受抑,127編輯版pp（4）水分干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含水量是制約種子呼吸強弱的重要因素。整體植物的呼吸速率，隨著植物組織含水量的增加而升高呼吸底物的含量機械損傷128編輯版ppt2022/12/18（4）水分干燥種子，呼吸很微弱；吸水后迅速增加，∴種子含§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一.

呼吸作用與作物栽培二.

種子的安全貯藏與呼吸作用三.

果實、塊根、塊莖的呼吸作用與貯藏

129編輯版ppt2022/12/18§4-5.呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一.呼吸作用與作物栽培1